Scarica L'ipoderma: struttura, funzione e derivati negli animali - Prof. Abelli e più Appunti in PDF di Anatomia e Fisiologia Animale solo su Docsity!
Lezione 19 L’apparato tegumentario Ha una rilevanza importante, è il tessuto situato tra l’organismo e l’ambiente quindi risente di diversi condizionamenti, ha acquisito una molteplicità di funzioni.Ha struttura di base semplice. È formato da due parti: epidermide superficiale di origine ectodermica e derma più profondo. Riveste tutto l’organismo, anche a livello degli orifizi, nelle vie aereee, sono presenti specializzazioni negli organi di senso, l’ epidermide si trasforma in cornea per poter vedere, anche a livello del 3 occhio, organo parietale dei rettili. Nel caso in cui la struttura cutanea è a contatto con gli orifizi si sviluppano delle mucose, le quali producono muco per mantenere lubrificazione e attività protettiva. A queste due strutture basali si può nominare anche un tessuto sottostante, l’ipoderma. L’ipoderma è un tessuto connettivale che si interpone tra tessuto tegumentale e il tessuto muscolare sottostante. L’ipoderma permette movimenti cutanei, da contrattilità della struttura cutanea (es. movimenti di cute nei cavalli per mandare via insetti). Possono essere presenti anche accumuli di grasso ipodermico, grasso che è presente nell’organismo con funzione coibente ma aiuta anche per il galleggiamento, incidono sul peso specifico (cetacei o altri animali adattati ad un clima freddo). Il tegumento forma un rivestimento esterno del corpo, ne stabilisce il confine. Il tegumento insieme agli
annessi cutanei rappresentano un sistema organico adattabile e variabile. Nessun altro organo svolge così numerose funzioni, grazie alla sua variabilità. Delimitazione e funzione protettiva, ad esempio con la presenza di scaglie tegumentarie dei pesci oppure squame nei tetrapodi terrestri o nei rettili, funzione protettiva e di limitazione della perdita di acqua. Senso protettivo anche per gli eventi di pigmentazione che si rilevano nella superficie corporea a carico di particolari cellule. Queste hanno ricadute importanti con valenza mimetica favorevole alla preda o al predatore. Gli eventi di mimetismo hanno valenza importante anche per il riconoscimento da parte dei partner nuziali. Nell’ambito dell’attrazione sessuale partecipano anche i ferormoni possono, i quali servono per il riconoscimento del territorio, ma anche per l’attrazione dei partner. La produzione di queste sostanze è a cario di ghiandole. La formazione di diversi annessi garantisce strumenti di difesa e offesa quali artigli, unghia, corna per difendersi o cacciare, importante è anche la loro attività ghiandolare, alcuni animali hanno associato a questi annessi delle secrezioni ghiandolari. Es. anuri molto colorati delle foreste tropicali possiedono cute che secerne sostanze farmacologicamente attiva, tossiche o comunque dannose con funzione di difesa. Altra funzione importante è la termoregolazione, regolazione della temperatura corporea è molto importante per organismi transizione tra ectotermi ed endotermi trattengono calore all’interno del corpo. Questa dipende anche dalla costituzione del tegumento, animali che hanno avuto una cheratinizzazione della struttura tegumentaria, specialmente nei tetrapodi terrestri, attraverso impedimento di liberi scambi di calore è possibile. È possibile immagazzinare temperatura più elevata attraverso peli, squame ecc.. Nei vertebrati acquatici, e negli organismi anamni (pesci e anfibi) è importante la presenza di una superficie tegumentaria con regolazione idrosalina in un ambiente acquatico che non è in equilibrio osmotico con l’organismo, in particolare per i pesci di acqua dolce che sono iperosmotici rispetto ambiente. Es. anfibio possiede pelle sottile con funzione anche respiratoria, inoltre si sono sviluppati organi di regolazione degli squilibri, per l’espulsione di ioni. Scambi gassosi, sempre in organismi anamni, sono a carico della pelle la quale può garantire inoltre meccanismi di eliminazione di anidride carbonica e captazione dell’ossigeno. Alcuni vertebrati respirano anche tramite la pelle. Sempre la pelle assume anche capacità di fornire nutrimento, come le ghiandole mammarie che producono latte, queste ghiandole sono annessi cutanei. Altra funzione accumulo di sostanze di riserva, accumuli di grasso. Modalità di locomozione è un'altra importante funzione, una certa organizzazione delle squame cornee è funzionale al movimento serpentino. Si basa di contrazioni muscolari, ma le squame permettono l’ancoraggio della struttura corporea al terreno e coadiuvano la locomozione. Oppure i cuscinetti presenti nelle zampe del cane o del gatto funzionali ad una locomozione silenziosa. Anche le ali possono svolgere la loro funzione grazie alle penne, annessi cutanei.
Sistema linfatico drena le cellule, si rileva già nei pesci, permette la rimozione dei liquidi interstiziali per poi veicolare il sistema lento nel sistema venoso, negli anfibi molto importante nel derma sono presenti vasi e cisterne della linfa importanti per il drenaggio degli spazi interstiziali e permettono inoltre la nutrizione dell’epidermide sovrastante. Le terminazioni nervose presenti nel derma assicurano sensibilità cutanea tattile e termica, possono essere libere se raggiungono epidermide o incapsulate in corpuscoli del pacini e altre strutture specializzate presenti sempre nel derma. IMPORTANTI DERIVATI A livello dell’epidermide si formano delle ghiandole mucose unicellulari, questa è una condizione primitiva ma se vedo pesci, ciclostomi e anfibi, noto che risiedono cellule unicellulari mucipare le quali producono muco e hanno attività esocrina. La distribuzione del muco su parti della superficie corporea rende viscido l’organismo e facilita la motilità all’interno dell’acqua, infatti diminuisce l’attrito, ha funzione lubrificante ma anche sullo scambio tra acqua ed elettroliti e alla funzione immunitaria. Regolazione scambio elettroliti, pesce di h2o dolce, non è in equilibrio con l’ambiente acquatico nel quale vive, è sottoposto ad un elevato stress osmotico. Le sue cellule dovrebbero incamerare acqua fino a scoppiare, il muco funge da barriera a questo squilibrio, infatti i pesci di h2o dolce sono molto più mucosi rispetto ai pesci che vivono in mare.. Questo è indicativo della forte produzione di muco che ostacola l’entrata dell’acqua. La funzione immunitaria è innata e si basa sul riconoscimento di patterns molecolari associati ai patogeni. La loro interazione con recettori presenti a livello tegumentario fa si che sia stimolata la produzione di sostanze con valenza antimicrobica. Paptiti antimicrobici sono presenti in strutture cutanee, hanno attività antibatterica producendo dei porti sulla parete batterica, quindi attività battericida; oppure possono avere attività batterostatica poiché non uccidono direttamente i batteri ma possono interferire sui loro
meccanismi di crescita ed impedire così la loro produzione. L’epidermide possiede altre componenti ghiandolari, a esempio lo scorfano ha ghiandole che producono sostanze con forte attività irritante, spesso questi sistemi di secrezione per la difesa sono associati alla spina dorsale ed hanno attività esocrina. Sono presenti cellule in grado di generare derivati cornei, i quali sono caratterizzati dalla presenza delle cheratine, particolari proteine insolubili che danno robustezza strutturale alla componente epidermica della pelle, variabile robustezza in relazione alla presenza di cheratine di tipi alfa o beta, le quali si sono poi sviluppate meglio attraverso l’evoluzione nei tetrapodi terrestri. I tetrapodi terrestri attraverso la produzione epidermica della cheratina hanno sviluppato strutture che oltre a garantire robustezza svolgono un altro importante ruolo: impediscono la perdita di acqua. C’è una grande differenza tra i sistemi di protezione del tegumento tra pesci e rettili, anche se c’è un analogia strutturale, ma vi è una differenza cruciale in quanto nel mondo rettili sono presenti le squame che ricoprono la superficie corporea e sono un derivato ectodermico corneo, dove la cheratina è la componente strutturale principale; guardando un pasce si nota perché sono presenti le scaglie, con diversa derivazione embriologica, esse sono effettive strutture ossee che si sono originate dal derma. La scaglia di origine dermica è sovrastata da un’epidermide viva. Nel derma oltre a risiedere la vascolarizzazione e l’innervazione risiede anche la capacità di generare osso e componenti ghiandolari. Ghiandole non solo unicellulari, ma complessi ghiandolari con dei dotti, pluricellulari con dei dotti 48 che permettono lo scambio di sostanze esocrine. Possono essere classificate in base alla tipologia del secreto gh mucose o sierose. Mucose contribuiscono eccesso penetrazione di h2o all’interno del corpo, possono anche contribuire alla produzione di sostanze per la difesa dai cacciatori o per l’attrazione del partner. Un caso particolare a livello dei complessi ghiandolari è il fatto che in organismi che vivono in acque molto profonde si rilevano organi fotofori (portatori di luce) possono risiedere nella colonizzazione di alcune strutture particolari del tegumento da parte di batteri simbionti bioluminescenti, oppure con la realizzazione dell’ossidazione di un substrato per via enzimatica innescando la produzione di fotoni, meccanismi di produzione della luce presenti anche in alcuni insetti. es lucciola sistema di luciferina e luciferasi (sistema enzimatico che innesca la produzione di fotoni mediante l’ossidazione della luciferina). Alcuni pesci che vivono nei fondali possiedono molecole simili, una di queste è la celenterazina. I fotofori sono organizzati come una retina montata al contrario, il complesso ghiandolare è schermato da uno strato riflettente esternamente rivestito da una struttura pigmentata. La luce prodotta dai fotofori rimbalza per poi essere indirizzavo verso una struttura a lente che permette di dirigere la luce all’esterno.
idrorepellente, importante per i vertebrati acquatici es. lontra. Gh. sudoripare permettono di svolgere la funzione termo regolativa, questa capacità è esclusiva dei mammiferi, negli uccelli non sono presenti essi devono attuare la termoregolazione attraverso altri metodi. Queste si affiancano al pelo. Dove scarseggia la peluria riusciamo ad attuare la sudorazione. Gh. odorifere sono presenti per inviare segnali odorosi riversati nell’ ambiente, ad esempio gatto, cane ecc.. emanano odori con funzione territoriale e di attrazione dei partner. Delfini, balene, dugongo ecc.. non possiedono peli, in questi animali è stato verificato che lo strato di epidermide superficiale si rinnova molto più velocemente che nei terrestri, in più sono presenti cellule particolari chiamate lipocheratinociti che presentano importanti prodotti lipidici, i quali contribuiscono a: lubrificazione, galleggiamento, protezione, isolamento. Hanno così adattabilità maggiore all’ambiente acquatico. Grazie al rapido rinnovamento dell’epidermide questi animali attuano un recupero veloce per la rigenerazione delle ferite. Nell’ ambito di questi derivati cutanei ghiandolari sono presenti anche le ghiandole mammarie, queste si sviluppano a partire dalle linee del latte, due linee che dalla zona ascellare raggiungono regione inguinale, generando coppie di ghiandole mammarie. Il numero di coppie di gh mammarie specializzate e capezzoli dipende dal numero della prole (parti plurimi più coppie). Possono sboccare all’esterno oppure all’interno in una cisterna del latte es. mucca fa anche 20 litri di latte al giorno, deve essere munta altrimenti si va in contro a mastite. ornitorinco ed echidna oltre a fare uova, allattano la prole. Le loro ghiandole non sono vere e proprie gh. mammarie, sboccano in una zona con ciuffetto di peli dove sgocciola nel becco del piccolo, poiché l’ornitorinco non ha bocca per poter effettuare la suzione. Nella specie umana il differenziamento e lo sviluppo delle gh. mammarie sono sotto controllo endocrino, ormonale, nella donna un picco di produzione della prolattina provoca l’ipertrofia della gh. mammarie e l’aumento della produzione del latte. Si realizza a livello dell’attività di suzione un sistema riflesso, la suzione attraverso recettori specializzati di natura nervosa (neuroendocrina) contribuisce all’aument della produzione del latte.
ALTRI DERIVATI
Produzione di derivati con funzione protettiva in senso meccanico. Nel modello si vede come dal’l epidermide un processo di differenziamento ha portato alla formazione di squame, evolute poi in piume e penne, ciò è documentato in fossili di dinosauri (oggi uccelli), un secondo gruppo rettiliano (sempre a partire da una squama probabilmente diversa) si è evoluto attraverso i sinapsidi che hanno poi dato origini ai mammiferi, ha sviluppato il pelo come capacità di corneificazione che s verifica a livello dell’epidermide, l’origine del pelo fa riferimento ad una struttura a squame. Nel derma sorge la capacità ossificante nel mondo dei vertebrati più antichi acquatici, i pesci, dando origine alle scaglie, di 4 diversi tipi: una scaglia placoide nei pesci cartilaginei, una struttura a dente che protrude dalla superficie corporea e gli dà aspetto dentellato, oppure scaglie cosmoidi, ganoidi o cicloidi situati nei pesci ossei. modalità diverse di formazione come quella della scaglia cosmoide con ganuina o la forma della scaglia cicloide, la più tipica. La struttura della scaglia cicloide prevede la presenza di un’epidermide viva al di sopra della superficie ossea generata a livello del derma, area dove permane epidermide monostrarificata e dove sono presenti le cellule unicellulari e i complessi ghiandolari secernenti muco. La scaglia cicloide dove trovo cerchi di accrescimento (di cui si può fare stima di età della specie o dell’individuo, poiché c’è ciclicità nella deposizione) può avere una simmetria, una parte liscia e una parte dentellata, queste sono chiamate ctenoidi.
Si vede strato germinativo con lamina basale, un melanocita che garantisce pigmentazione, si vedono fasi di transizione di questo percorso differenziativo con aumento di cheratina e diminuzione di giunzioni, fino ad arrivare alle cellule più superficiale morte. Strato non vascolarizzato, solo il derma lo è ed ha funzione trofica importante per la funzionalità dell’epidermide. Questo tipo di stratificazione si rileva in uccelli, rettili, anfibi e mammiferi in modalità differenti. Negli anfibi la cheratinizzazione è limitata e specializzata in alcune zone del corpo, si vede nei dentelli cornei all’interno dell’apparato boccale dei girini che gli permettono di “brucare” il substrato. Altra forma in dita specializzate di anfibi (i cuscinetti) che servono per trattenere la femmina durante l’accoppiamento (di cui ne è privo il prof. Abelli nonostante ci abbia lavorato molto, come da lui specificato a lezione). In alcune forme di anfibi uroteli la presenza di cuscinetti è necessaria per non essere trasportati dalla corrente. Ma negli anfibi gli eventi di cheratinizzazione sono pochissimi. Hanno problema: sono sottoposti ad una continua entrata di acqua. Molti pesci di acqua dolce tendono a tenere la bocca chiusa per diminuire l’accesso dell’acqua. Il rene di questi pesci è molto efficiente nel filtrare il sangue e nel recupero dei Sali. Contrario nel pesce di acqua di male, non usano il rene per filtrare il sangue, hanno un rene di tipo glomerulare, ad esempio molti dei pesci in Antartide, ciò è significativo del fatto che devono trattenere acqua ed eliminare i sali in eccesso. Nel mondo rettiliano sono invece presenti molti elementi cornificati, le squame che vanno a costituire l’elemento basale. Si possono creare alfa o beta cheratina (proteine fibrillose e fibrillari insolubili) che hanno caratteristi strutturali diverse e quindi costituiscono diversi derivati cornei. Pelo è morbido ed estensibile pieghevole, ha cheratina alfa è più elastica, essa è presente in tutti i tetrapodi (esclusi gli uccelli) e protegge fortemente dalla disidratazione; vs la penna rigida che ha cheratina beta responsabile anche della formazione della squama. La piuma che precede durante lo sviluppo del neonato ha anche funzione coibente. La stratificazione rettiliana, che poi diventa stratificazione anche in uccelli e mammiferi si oppone efficacemente all’essiccamento, essa ha contribuito inoltre all’endotermia altri meccanismi fisiologici hanno poi permesso di passare all’omotermia. Nei rettili squamanti es lucertole e serpenti, e più limitatamente in uccelli e mammiferi lo strato corneo viene a formare le squame. Osservando aree delle zampe posteriori o aree attorno al becco degli uccelli si rilevano le squame, alcuni mammiferi piossono avere esoscheletro come nell’armadillo e nel pangolino(?) In alcune patologie a livello umano si formano derivati dovuti ad una reminescenza non persa totalmente a livello genetico.
L’epidermide da quindi origine ha ghiandole e fanere cornee ovvero i derivati. Le fanere cornee è un fenomeno di induzione tra epitelio germinativo e mesenchima, partendo da fase ectodermica sono poi necessarie delle interazioni affinchè si generi la gemma della penna, piuma, pelo ecc.. Nelle falangi terminali degli arti artigli, unghia e zoccoli Corna sono di varia natura Becco nell’ornitorinco o uccelli Fanoni particolare modificazione pendenti nella struttura palatale, nelle balene che si nutrono per filtrazione. Le squame sono antiche ed hanno dato origine poi a diversi annessi nel corso dell’evoluzione GENERAZIONE DELLA SQUAMA DEL SERPENTE Si forma un sistema di diversi tipi di squame, squame parzialmente embricate come le tegole, funzionale a facilitare il movimento direzionale non arretramento, permette di avere aderenza sul substrato ed avanzare e permette anche sgocciolamento dell’acqua. In alcune specie convogliano acqua alla bocca, con docce. Le squame in alcune parti del corpo possono avere configurazione di scudo, scudate es nella testa, dove è necessaria una maggiore protezione.
