Scarica Icefish in Antartide e più Appunti in PDF di Anatomia e Fisiologia Animale solo su Docsity!
LEZIONE 9
Approfondimento seminariale riguardo la radiazione adattativa che ha coinvolto un gruppo di vertebrati: i pesci ossei attinopterigi teleostei.
Questi vertebrati hanno avuto un incredibile successo a giudicare dal campionario di specie attuali che per colonizzare gli ambienti acquatici presenti sul pianeta terra, hanno manifestato diversi adattamenti particolari e significativi. Un esempio di questi adattamenti si può trovare nei pesci che hanno colonizzato i mari dell'oceano che circonda l'Antartide.
Queste sono nozioni recenti nell'ambito della anatomia comparata, poiché le osservazioni in campo sono iniziate solamente a seguito della fine della Seconda Guerra Mondiale; negli anni cinquanta si è stipulato un trattato, tra una serie di Nazioni fondatrici, il quale prevede il totale non sfruttamento commerciale delle risorse, lasciare il continente antartico come patrimonio dell'umanità e come meta di viaggi per ricerche scientifiche ( vi erano anche motivi politici, gli Stati Uniti avevano paura che la Russia potesse occupare l'Antartide in quanto era più attrezzata per lavorare nei climi rigidi).
Le risorse minerari presenti nell'Antartide hanno una valenza strategica straordinaria. Il continente antartico è la maggiore riserva di acqua dolce presente sulla terra. La ricerca in Antartide è diventata importante per lo studio del cambiamento climatico globale (facendo le stime sul cambiamento globale in Antartide è stato violato il trattato: una deroga).
NOZIONI GEOLOGICHE
Intorno all'Antartide si è generato in tempi geologici (milioni di anni) un particolare sistema di correnti: il fronte polare o convergenza antartica. Esso si è generato a seguito della deriva dei vari continenti che si sono staccati.
Il fenomeno della deriva dei continenti che ha previsto il distacco della massa continentale dell'Antartide, l'Antartide è infatti un continente (a differenza del Polo Nord, il quale è tutta acqua e ghiaccio) al di sotto dei ghiacci perenni c'è una massa continentale, è una grande riserva di minerali di ogni tipo: petrolio gas ecc…
In conseguenza delle grandi correnti oceaniche, del moto terrestre, della deriva dei continenti si è formato lo stretto di Drake situato tra la parte più meridionale dell'America e l'Antartide che si è distaccata si è generato un grande effetto Venturi (un fenomeno fisico che si verifica quando un fluido come l'acqua passa attraverso un tubo e in una direzione con diametro minore posizionata lateralmente si crea il vuoto).
Questo grande sistema di movimenti delle masse oceaniche nella parte australe della terra, unita all'apertura dello Stretto di Drake ha creato una serie di correnti che si sono disposte a ruotare in modo circolare differentemente in acque profonde rispetto alle acque superficiali creando questo continuo movimento. Le acque in continuo movimento hanno finito per creare un'importante barriera fisica per la dispersione delle specie; le acque più vicine al continente antartico coi suoi ghiacci perenni hanno subito un raffreddamento.
Si trovano variazione di temperatura anche di 10 gradi tra le acque più distanti e quella a contatto col continente, queste ultime si sono stabilizzate ad una temperatura prossima ai -2 gradi centigradi più precisamente -1.78.
FORME D VITA IN ANTARTIDE
Al contrario di ciò che si potrebbe pensare queste acque sono ricche di variabilità, sono Infatti presenti diverse specie anche di animali vertebrati, tra questi sono presenti cetacei quali orache e balene, uccelli quali pinguini, skua ecc.. Non sono presenti organismi omeotermi quindi non trovo mammiferi, rettili e anfibi, poiché non sono in grado di resistere a queste bassissime temperature. Si trovano invece un ampio campionario di specie viventi di pesci, vertebrati che sono riusciti ad adattarsi a questi climi rigidi.
TIPI DI ADATTAMENTO
La fauna ittica ha subito diversi adattamenti nel corso dell'evoluzione. Grazie alle moderne tecnologie è possibile fare una stima della variazione della temperatura nel corso delle epoche geologiche dei mari dell'Antartide.
Dal diagramma è possibile notare da 55 milioni di anni fa fino al presente, un fenomeno di abbassamento significativo delle temperature delle acque che partono da 18 gradi fino arrivare a valori intorno allo 0.
Questa è stata la conseguenza del progressivo raffreddamento che si è creato a seguito del distacco del continente, alla formazione del fronte polare.
Mettendo in relazione i dati di paleo temperatura con quella che è stata la radiazione adattativa dei pesci presenti in Antartide, si possono fare importanti considerazioni. La scala va da 65 milioni di anni fa fino al presente, ci sono stati due eventi fondamentali di abbassamento della temperatura, un primo evento progressivo poi una successiva fase di raffreddamento delle acque a seguito dell'apertura del fronte polare.
Si stima che intorno a 65 milioni di anni fa ci fosse una specie ditotenioideo, gruppo rappresentativo della maggioranza delle specie di pesci ossei che vivono nelle acque antartiche dell'oceano meridionale, che con l'affermazione del fronte polare è rimasto intrappolato e da esso si sono originate le diverse famiglie attualmente presenti, grazie a due radiazioni adattative.
Sono avvenuti una serie di adattamenti morfologici e anatomici per favorire un'ampia circolazione di queste molecole con proprietà anticongelanti, prodotte principalmente dal fegato di questi organismi all'interno dei vari tessuti con una dilatazione progressiva di molti vasi capillari e della circolazione periferica In modo tale che anche i tessuti superficiali possano presentare quantità sufficienti di queste molecole.
Analizzando dal punto di vista molecolare queste proteine si scopre che questo fenomeno deriva da una piccola sequenza genica che diverge 4 o 7% dal tripsinogeno, è una famiglia di proteine anticongelanti anti freezing glycoproteins = polipeptidi anticongelanti. Ciò indica che è avvenuta una trasformazione da una proteasi, enzima che permette la scissione delle proteine in componenti più piccole a proteine che sono in grado di legare il ghiaccio interferire con la formazione dei cristalli.
Si stima che questa divergenza sia avvenuta tra i 5 e i 14 milioni di anni fa, questo range di datazione ci riconduce al periodo di congelamento dell'oceano antartico e alla prima e principale divergenza di questi glicopeptidi a anticongelantei.
Le specie pioniere si sono trovate questa dotazione, senza metterla in atto; poi quando furono intrappolati all'interno delle acque che circondano il continente antartico la sfruttarono per le sue proprietà anticongelanti. Questo è l’esempio di un gene che si è evoluto producendo una proteina con funzione totalmente diversa.
Questo albero è costituito da una filogenesi molecolare ed è il risultato della divergenza che è avvenuta in queste molecole anticongelanti. La divergenza di queste molecole anticongelanti è stato il motore principale per la radiazione e la speciazione che è avvenuta su varie famiglie. Possedere molecole con proprietà anticongelanti per questi vertebrati è fondamentale per la sopravvivenza, le specie che non le possedevano si sono estinte nel processo della selezione naturale.
Analizzando meglio il fenomeno lo si deve estendere anche alla fase riproduttiva, devono essere presenti modificazioni anche a livello della riproduzione e dello sviluppo.
Anche i gameti sono dotati di proteine comproprietà anticongelanti, gli embrioni all'atto dello sviluppo devono impedire il congelamento. La produzione di uova è piuttosto limitata rispetto agli altri pesci che vivono nelle acque temperate, le uova sono inoltre più grandi ed in alcune specie sono state trovate variazioni di sviluppo, ad esempio la liberazione dei gameti e gli eventi di fecondazione avvengono in un determinato periodo dell'anno che corrisponde a l'estate australe, ovvero al nostro periodo invernale (novembre febbraio) in alcune parti dell'Antartide può avvenire lo scongelamento parziale del ghiaccio. Sul terreno si raggiungono fino ai 6 - 7 gradi. In questo periodo avvengono fase di maturazione dei gameti e fecondazione esterna in acqua, poi quando si abbassano nuovamente le temperature e si formano nuovi
ghiacciai in alcune di queste specie l'embrione inizia lo sviluppo e al crearsi del ghiaccio lo arresta, rimane intrappolato nel ghiaccio per mesi e l'estate australe successiva riprende lo sviluppo. Questi sono modelli molto interessanti perché prevedono una diapausa, con importanti risvolti come la crio conservazione dei gameti.
SINTESI DEI PRINCIPALI ADATTAMENTI
Questa radiazione adattativa è avvenuta in tempi recenti E gli icefish sono i più recenti delle specie di nototenioidei che si sono evoluti sul pianeta terra, essi hanno subito notevoli adattamenti
- molecole che derivano dal tripsinogeno e hanno proprietà di anticongelamento;
- esiste ad esempio una funzione particolare delle tubuline, come componente citoscheletrica fondamentale coinvolta Nella formazione del fuso mitotico attraverso la polimerizzazione della tubulina, actina e molte altre componenti… analizzando le a livello molecolare si scopre che hanno subito modificazioni rilevanti rispetto alle analoghe molecole che si trovano in pesci di acque temperate, a livello della struttura per favorire una più elevata flessibilità. La flessibilità di queste ha una valenza in termini termodinamici perché altrimenti in queste basse temperature non riuscirebbero a svolgere le loro funzioni;
- adattamenti che conivolgono il campo di anatomia comparata e la funzionlità degli organi ;
- questi pesci nototenioidei, rappresentano l'ittiofauna dominante sia per numero di specie sia per biomassa nel continente antartico si scopre la mancanza della vescica natatoria. La vescica natatoria è un organo presente nei pesci ossei, che si è generata attraverso un percorso evolutivo per essere in specie ancestrali un organo respiratorio e poi si è trasformato nell'attuale organo con valenza di regolazione idrostatica, all'interno della vescica natatoria può essere immesso, prodotto o rilasciato gas.
Immettendo aria all'interno della vescica natatoria si favorisce la risalita in superficie; svuotandola l'andamento verso il fondo.
Questa è una condizione molto importante che permette ai pesci ossei di poter stare in una condizione di assenza di gravità in diversi punti della colonna d'acqua e risparmiando energia perché non devono contrastare la spinta verso l'alto o verso il basso che può avvenire ad un certo livello della colonna d'acqua. Solitamente la vescica natatoria si trova nei pesci ossei delle diverse specie, nei pesci presenti nelle acque antartiche ha perso la propria funzionalità e la possibilità di essere costruita. La mancanza della vescica natatoria in questi pesci che vivono in Antartide si associa un'ampia dotazione di depositi di grasso a livello della loro struttura corporea e alla presenza di un sistema di ossificazione che si arresta allo stadio cartilagineo, richiamando quello che è avvenuto nei pesci condrostei o che avviene di pesci cartilaginei.
Perché? Mancando la vescica natatoria attraverso una maggiore presenza di grasso nei tessuti corporei si diminuisce la densità e attraverso la presenza di ossa leggere (cartilagine) i pesci riescono ad ottenere un galleggiamento passivo. La condizione di galleggiamento passivo è funzionale al fatto che molte di queste specie vivono a mezza galla poiché in superficie e sui fondali le temperature sono più basse, stando a mezza galla sono lontani dalle zone più fredde.
I depositi di grasso sono funzionali a particolari forme di metabolismo che esplicano questi organismi, favoriscono un alleggerimento della struttura corporea e funzionano anche da accumulo di materiale energetico di riserva in alternativa al glicogeno, forma di riserva solita del glucosio situato a livello del fegato e regolato da ormoni. Il glucosio libero è una molecola polare e va incontro a problematiche di congelamento molto più facilmente e quindi di dispendio energetico, i grassi possiedono quindi più efficienza energetica. Il risparmio energetico è fondamentale.
Tante proteine presenti in questo grande volume di sangue, pochi elementi corpuscolari per diminuire la viscosità e impedire il congelamento con anche molecole anticongelanti (agiscono in modo colligativo nell’interferire al delta crioscopico) aumentanto la concetrazione di queste molecole si congela meno, in più l'elevata concentrazione di proteine agisce anche come effetto tampone, perchè la mancanza di eritrociti disturba l'assunzione di ossigeno e l'eliminazione anidride carbonica. Gli eritrociti hanno anidrasi carbonica che permette di scindere l'acido carbonico e formare il gas anidride carbonica, questi organismi vanno in contro ad acidosi carbonica nel plasma, le proteine fungono da tampone. Riescono ad eliminare l'eccesso di anidride carbonica con un’isoforma particolare simile all'anidrasi carbonica che hanno imparato a costruire a livello delle branchie e di altre strutture corporee. Avendo sangue con elevato volume, molto fluido con proteine, il cuore fa molta fatica.
il loro cuore si è evoluto dal punto di vista di cellule e di struttura complessiva, analizzzando dati
-facendo rapporto cuore/corpo è 3 volte più grande rispetto ai nototenioidei a sangue rosso in antartide
- output, sistola flusso in uscita è 4 - 5 volte più potente rispetto teleostei a sangue rosso
- i capillari hanno diametro più grande di 2 - 3 volte
- volume complessivo del sangue maggiore di 1-2 volte
Ad un grosso volume di sangue pompato nel sistema circolatorio in capillari di grosso diametro corrisponde una debole resistenza periferica. Le zone periferiche dei capillari sono ad altissimo rischio di congelamento, per questo hanno diametro maggiore in modo che il sangue fluisca il più velocemente possibile, collettivamente c'è stato un abbassamento delle resistenze periferiche che aumentano al restringersi dei capillari. Questa evoluzione ha permesso un’efficiente cessione di ossigeno ai muscoli e agli altri tessuti per svolgere le loro funzioni. Ad alcune specie di cannictiti manca oltre che all'emoglobina anche la mioglobina, nel muscolo dove avviene attività di tipo ossidativo vi è un aumento della superficie mitocondriale ad arrivare al cuore dove occupano il 37-40% di mitocondri, per assicurare particolari condizioni di metabolismo ossidativo (cellulare per costruire ATP).
Il sangue refluo dai tessuti periferici raggiunge il cuore attraverso vene cardinali comuni, dotti di couvie e sboccano nel seno venoso del cuore, passa atrio e poi ventricolo e infine negli archi branchiali che caratterizzano i telostei. L’organizzazione del cuore permette circolazione semplice, passa una sola volta dal cuore.
Alcune specie che vivono in antartide non a sangue rosso hanno un’espansione della struttura cardiaca, hanno cuore molto grande rispetto agli altri pesci. È presente un tubulo arterioso, struttura elastica con attività a pompa che trasforma in un flusso continuo.
In questi pesci è avvenuto un evento che in altre specie sarebbe stato catastrofico, l'incapacità di generare alfa e bata globine che permetto assemblaggio delle varie componenti per formare emoglobina. P er questi pesci è invece un vantaggio unito all’ abbassamento dell’ematocrito e alla loro ulteriore respirazione cutanea. "respirano anche col canale aimentare" infatti ingurgitano grandi quantità di h2o.
La quantità di ossigeno è maggiore tanto più la temperatura dell’h2o è bassa, quindi acqua fredda dell’Antartide è molto ossigenata, hanno evoluto molti meccanismi per contrastare l'iperossidazione e quindi l'effetto tossico. Questo spiega perchè la riproduzione avviene in inverno, lo sviluppo dei gameti può avvenire quindi in acqua molto ossigenata, molto pesci si avvicinano alla costa e molte uova sono galleggianti. Il maschio di icefish poco prima della deposizione dei gameti fa una tana e modifica pinne “scopetta” per fare la tana poi torna ad avere pinne normali.
Per fare i campionamenti o si pescano i pesci oppure si trivella e si pescano con canna o retino, stando attenti ai competitori, le foche. Nei fondali antartici sono presenti molte forme di vita, celenterati, stelle marine, echinodermi... sono coloratissimi. Sono presenti anche batteri eterotrofi; organismi vegetali si trovano solo in
determinate parti (pochi) non arrivano molti raggi solari. Sono presenti molti parassiti, cercano di attaccarsi ad ogni forma vivente per nutrirsi. Una femmina matura di icefish, si vede la panzetta ha gonadi piene di uova, durante estate australe quando depongono, è lungo fino a 40 cm, circa 1 kg di peso, questi organismi sono predatori. provetta piena di sangue di icefish ciò che è in superficie e sul fondo (poco) sono elementi corpuscolari (poi vengono centrifugati per farli andare tutti sul fondo).
Col tempo si è avuto accesso alle forme larvali, nella larva del trematmus bernacchis si nota un importante componente di tuorlo, circondato dai sacchi del tuorlo e che permettono di sostenere i primi stadi di sviluppo. Una volta esaurita questa riserva (materna) il tuorlo (vitello) presente nel citoplasma dell'oocita che si è accumulato nella vitellogenesi per fornire materiale energetico all’embrione, a seguito dell'assorbimento del sacco del tuorlo attorno al quale si vengono a differenziare gli enterociti che formano l'intestino, si apre la bocca. Da una fase larvale si passa a forma post larvale quindi si passa da un'alimentazione endogena ad una esogena, passaggio importante per la funzionalità di questi organismi. Quando iniziano l'alimentazione esogena entrano nel corpo elementi microbici e si viene a costituire la microfluora batterica, importante per la funzionalità della fisiologia del sistema intestinale. È una fase di transizione molto importante se questo avviene in modo controllato si può decidere di quali microbatteri costituire la loro flora batterica intestinale.
Specie pelagica di nototenioideo antartico che nella sua forma comrporea assomiglia allo sgombro, è attivo predatore e quindi oggetto di studio per capire come funzione il suo metabolismo energetico, molto attivo.
DIFESA IMMUNITARIA Geni per igm, ovvero per la catena pesante dellE immunoglobiline di tipo N hanno subito delle duplicazioni geniche e sono finiti per diventare due differenti cromosomi. In comune con altre molecole presenti negli organismi antartici è stata trovata un’ importante flessibilità particolare che permette alle immunoglobuline il riconoscimento degli antigeni, inoltre sono presenti condizioni atipiche se confrontate con altri pesci ossei, di produzioni di igm con splicing alternativo del trascritto primario che genera una forma di membrana di questa molecola che poi diventerà la forma secretoria, quindi il recettore che ha solo 2 domini , 2 esoni mentre la forma secretoria li presenta tutti e 4. La trascrizione del trascritto primario e l'utilizzo di splicing alternativo attraverso lo studio delle proteine (laboratorio di biochimica a Napoli) hanno indicato che alle basse temperature in particolare l’assemblaggio del trascritto primario quindi del RNA messaggero primario prodotto dal’evento trascrizionale comporta la presenza di particolari regioni che attraverso sequenze palindromiche impedisce la trascrizione e l'assemblaggio di due geni che sono centrali in questa molecola. Attraverso degli studi è stato possibile comprendere come avviene l'assemblaggio di questo RNA sintetico, dipende dalla temperatura infatti la configurazione di questo pre RNA messaggero (che codifica per la forma di membrana della catena pesante immunoglobuline in teleostei non antartici) è assemblato in modo completamente diverso. Quindi questa forma atipica di splicing che si verifica nei pesci antartici è dipendente dalla temperatura in cui avvengono queste reazioni. Questi organismi hanno una dotazione di linfociti che sono in grado di permettere la risposta immunitaria contro una serie di patogeni. In Antartide nonostante le bassissime temperature sono presenti i patogeni, stime della popolazione microbica delle acque dell’Antartide sono compatibili alla situazione microbica che si trova nelle acque temperate, centinaia di milioni di batteri e miliardi di virus si trovano i un millilitro di h2o. Molti altri organismi semplici sono riusciti ad adattarsi a queste temperature ad esempio batteri che resistono al congelamento e virus. Sono inoltre presenti diversi tipi di parassiti quali nematodi. Negli icefish essi presentano un alto tasso di infestazioni infatti gli icefish hanno sviluppato forme di difesa contro i parassiti. Mappando con degli anticorpi anti IGM i linfociti si è scoperto che cellule immunoreattive sono localizzate nei canalicoli biliari, gli epatociti che secernono la bile servono come difesa passiva, le immunoglobuline
