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placenta produz estrógenos e progesterona em quantidades suficientes para sustentar a gravidez. Se, nesse momento, os ovários forem removidos, a gestação continuará.
3.7 Controle hormonal da oogênese: ciclo estral e ciclo menstrual
A oogênese é controlada pelas gonadotrofinas produzidas pela hipófise: o hormônio folículo- estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH), assim denominados pela sua atividade funcional. A liberação desses hormônios deve-se ao hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) do hipotálamo. A ação dos hormônios hipofisários sobre os ovários estimula a secreção de estrógeno e progesterona (Figura 2.31), que, por sua vez, atuam sobre o restante do aparelho reprodutor, preparando-o para o transporte dos gametas e para a gestação.
As variações cíclicas dos hormônios sexuais levam a mudanças no aparelho reprodutor feminino, que configuram, nos mamíferos, o ciclo estral ou, no caso dos primatas, o ciclo menstrual, por causa da descamação do revestimento do útero.
Os animais podem ser monoéstricos, quando o ciclo estral é seguido por um longo período de anestro (cadela), ou poliéstricos, quando os ciclos estrais se sucedem sem intervalo (roedores, vaca e porca) ou com um breve anestro (égua e ovelha, por exemplo). Utilizando o camundongo e o rato como exemplos, serão descritas as fases do ciclo estral quanto aos hormônios predominantes e o efeito desses sobre o aparelho reprodutor. A vagina é um dos órgãos-alvo dos hormônios sexuais e assim a observação das suas células em um esfregaço vaginal é um método rápido para identificar qual é a fase do ciclo em que a fêmea se encontra e se está apta ao acasalamento. A coleta de células epiteliais da vagina é feita com um pequeno swab (semelhante a um cotonete) umedecido em solução salina. O swab deve ser passado na vagina, sem profundidade. Caso contrário, a fêmea entenderá que foi copulada e entrará em pseudogravidez. O material coletado é espalhado em uma lâmina de vidro e fixado em álcool-éter (1:1) por 10min.
Figura 2.31 - Esquema do controle hormonal da oogênese.
Uma técnica adequada para a coloração dessas células foi criada por Shorr, em 1941. É uma simplificação do método de Papanicolaou, utilizado para a citologia vaginal humana. Ela envolve os corantes fast green , briebrich scarlat e orange G , que coram de forma diferenciada o citoplasma das células. A hematoxilina pode ser usada para corar o núcleo das células. A lâmina, após a fixação, é colocada em água destilada por 10seg e depois na hematoxilina por 3 a 5min. Novamente é posta em água destilada e então na solução de Shorr por 5min. O material é desidratado em álcool 95%, álcool absoluto e dois banhos de xilol. Lamínula pode ser colada sobre o material com uma resina de montagem.
O ciclo estral em ratos e camundongos dura em torno de quatro dias e meio e é dividido em: proestro, estro, metaestro e diestro.
No proestro , com a liberação do FSH pela hipófise, há o crescimento dos folículos ovarianos. Eles secretam principalmente estrógeno, que promove a proliferação do epitélio do útero e da vagina e o edemaciamento do tecido conjuntivo subjacente. Figuras mitóticas são comuns no epitélio desses órgãos. No esfregaço vaginal, são encontradas células nucleadas e anucleadas. As primeiras apresentam um citoplasma azulado ou esverdeado, enquanto as últimas, pela queratinização, coram-se de rosa (Figura 2.32). Essa fase tem uma duração aproximada de 15h.
Figura 2.32 - Esfregaço vaginal de camundonga em proestro. Shorr/H.
No estro , o alto nível de estrógeno provoca a queratinização do epitélio vaginal, preparando-o para o coito. Por isso, são observadas, no esfregaço vaginal, somente células anucleadas (Figura 2.33). Nessa fase, ocorre a ovulação, e a fêmea aceita o macho. O estro demora cerca de 30h.
Figura 2.33 - Esfregaço vaginal de camundonga em estro. Shorr/H.
O corpo lúteo é mantido pelo LH e secreta principalmente progesterona. Esse hormônio é responsável pela infiltração leucocitária do útero e da vagina. Assim, no esfregaço vaginal em metaestro (ou diestro I ), são identificados células nucleadas e anucleadas e leucócitos. Essa fase tem aproximadamente 14h. Os níveis elevados de progesterona também estimulam a secreção das glândulas uterinas e das células do epitélio vaginal. Um muco, além das células nucleadas e anucleadas e dos leucócitos, está presente no esfregaço em diestro (ou diestro II ) (Figura 2.34). Essa é a fase mais longa: 49h. O ciclo menstrual inicia com a menstruação ( fase menstrual ). Foi estabelecido o primeiro dia do ciclo como aquele em que o sangramento surge. Esse sangramento consiste na descamação de parte do endométrio, a mucosa do útero. A camada basal permanece, enquanto a camada funcional é despreendida. Há também a perda de 20 a 80ml de sangue, devido ao rompimento dos vasos aí presentes.
Figura 2.35 - Esquem do ciclo menstrual, exibindo as alterações que ocorrem no ovário sob a influência do FSH e do LH e no endométrio do útero sob a influência do estrógeno e da progesterona.
A mulher que não deseja engravidar não deve manter relações sexuais enquanto durar o muco fluido (período fértil) e por mais três dias como margem de segurança, já que o último dia de muco do tipo fértil ocorre cerca de 14h antes da ovulação, e o oócito sobrevive 24h. A subida dos níveis de estrógeno, que resulta em muco tipo fértil, começa seis dias antes da ovulação, e o muco tipo fértil é produzido por oito dias. Em um ciclo menstrual de 28 dias, ocorre do 9º ao 16º dia;
- Método de Ogino-Knaus (ou tabelinha ): Ogino, do Japão, estabeleceu que a ovulação acontece de 12 a 16 dias antes da menstruação, e Knaus, da Áustria, que ela ocorre de 14 a 16 dias. Esses dados e aqueles da viabilidade do oócito e do espermatozoide serviram de base para a tabelinha. O método consiste em contar para trás (subtrair) 19 dias a partir do primeiro dia (estimado) do próximo ciclo menstrual, o que corresponde aos três dias de viabilidade do espermatozoide e a data provável da ovulação, considerando a duração máxima do corpo lúteo de 16 dias. Nesse dia, inicia o período fértil. A sua duração pode ser estimada em oito dias, porque
terminaria 11 dias antes do primeiro dia estimado do próximo ciclo menstrual, já que 12 dias antes pode dar-se a ovulação, mas o oócito sobrevive um dia;
- Método da temperatura basal (ou do ritmo ): no dia da ovulação, a temperatura aumenta 0,3 a 0,5C por causa do alto nível de progesterona.
Métodos de contracepção hormonais
- Pílula anticoncepcional : os níveis de estrógeno e progesterona da pílula promovem um feedback negativo sobre o FSH e o LH, não estimulando o crescimento dos folículos e a ovulação. Além disso, alteram a consistência do muco cervical e a motilidade dos cílios da tuba uterina;
- Injetáveis : um progestágeno é administrado por via intramuscular, mensal ou trimestralmente. Ele provoca o espessamento do muco cervical e a supressão da ovulação;
- Implantes : cápsulas de silicone com progestágeno, como o levonorgestrel, são implantadas subcutaneamente no braço da mulher. O hormônio é liberado por três ou cinco anos. Há também o espessamento do muco e a supressão da ovulação.
4 QUESTIONÁRIO
Compare a espermatogênese e a oogênese, segundo os órgãos onde ocorrem, o nome das células envolvidas e a sua sequência de origem, com o número de conjuntos cromossômicos (n) e a quantidade de DNA (C) que possuem, o tipo de divisão celular que sofrem e as fases da vida em que surgem.
Explique o mecanismo responsável pela interrupção do oócito primário na prófase I por um período tão longo e como é retomada a meiose.
Qual é a vantagem do crescimento do oócito primário ocorrer na fase suspensa da prófase?
O oócito secundário é liberado do ovário em qual fase da divisão meiótica? Qual é o estímulo para a conclusão da meiose?
Quais são as modificações que a espermátide sofre para se transformar em espermatozoide? Qual é o nome desse processo?
Quais são os hormônios que atuam sobre as células de Sertoli e as células de Leydig e quais são as suas funções?
Qual é a localização das células mioides peritubulares e o que fazem?
Classifique os folículos ovarianos, especificando os seus constituintes.
Quais são os hormônios que atuam sobre as células da teca e as células foliculares? E quais são os hormônios (ou substâncias) que essas células produzem?
Se vários folículos são recrutados para crescimento em cada ciclo menstrual, por que há geralmente a liberação só de um oócito?
O que é o corpo lúteo? É mantido por qual hormônio? O que secretam?
Descreva o ciclo menstrual, mencionando as suas fases, os hormônios envolvidos, o que ocorre no ovário e no endométrio.
Como você explicaria a uma colega a tabelinha e o método de Billings.
Aponte os dias prováveis da ovulação e o período fértil de um ciclo menstrual com 28 dias, de um ciclo curto e de outro longo.
Como a pílula promove a supressão da ovulação?
Se a pílula suprime a ovulação, por que a mulher que usa esse método contraceptivo continua menstruando?
5 REFERÊNCIAS
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