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Biologia Celular
Complexo de Golgi
1.Introdução
Ele recebe esse nome pois foi Camilo Golgi um biólogo em italiano que o identificou.
→ Aparelho de Golgi, dictiossomo, golgiossomo ou
complexo golgiense
Dependendo da literatura possuem nomes diferentes.
→Camilo Golgi (1898)
Foi identificada por Camillo Golgi em 1898, ele não tinha ideia de como essa organela se apresentava morfologicamente, ele apenas propôs a presença dessa estrutura dentro da célula, porém não tinha nenhum conhecimento de como seria a estrutura tridimensional desta organela, isso só foi possível graças a microscopia eletrônica de transmissão.
→Impregnação Argêntica
Assim como Camilo Golgi fez é possível identificá-la com impregnação argêntica (sais de prata).
Corte histológico de epidídimo, que é o órgão que fica acima do testículo e armazena os espermatozoides depois deles estarem prontos. A parte escura representa o complexo de Golgi nas células do epidídimo, pois ele reage bem com a impregnação argêntica.
2.Morfologia
Para identificar morfologia, somente com a microscopia eletrônica de transmissão. Nesse microscópio foi possível identificar que esta organela é constituída por várias membranas empilhadas uma sobre a outra, que apresentam várias dilatações laterais, observou-se também que existem duas faces nessa organela: A região côncava, ou seja, que possui uma concavidade, e a região convexa.
Na face convexa observou-se que existe a entrada de vesículas provenientes do retículo endoplasmático, as vesículas brotam do retículo endoplasmático e seguem em direção ao Golgi, e entram no complexo de Golgi pela face convexa por isso costuma-se chamar essa face convexa de face Cis ou de formação.
→Convexa=Face Cis
Na face côncava observou-se a saída de vesículas essa face por estar formando vesículas foi chamada de face trans.
→Côncava=Face trans
A substância entra pela face Cis, pode ser uma proteína, um lipídio, é processada dentro do Golgi e é liberada pela face convexa indo para o seu destino, podendo ir para membrana plasmática, podendo ir para outra organela, podendo ser exportada para fora da célula, vai para o destino estabelecido.
As dilatações laterais que são vistas na microscopia eletrônica são as vesículas que vão brotando de cisterna em cisterna até chegar a face trans para serem eliminadas.
O complexo de Golgi promove o empacotamento e o endereçamento das moléculas que passam por ele. Ele envolve por membrana e direciona a vesícula para o seu destino.
A face cis, ou face de formação, é uma
superfície convexa e o local responsável por receber as vesículas provenientes do RE, sendo o local mais próximo do retículo. Nela, as vesículas provenientes do retículo endoplasmático fundem sua membrana e liberam seu conteúdo.
A face trans, ou face de maturação, por sua
vez, é a face côncava e é a responsável por gerar vesículas que partem do complexo, indo para outras partes da célula.
3.Localização
Quando observada na microscopia eletrônica o complexo de golgi é bem próximo do núcleo, não fica próxima da região apical e nem da região basal
ou das regiões laterais, ela fica margeando o núcleo, sabe-se que o retículo endoplasmático é a ramificação da membrana externa da carioteca que é a membrana que envolve o núcleo, tem a membrana interna e a membrana externa, a membrana externa se projeta para o citoplasma caso tenha ribossomos aderidos a ela será chamada de retículo endoplasmático rugoso, caso não haja ribossomos será chamada e retículo endoplasmático liso, elas tem que estar voltadas para o Golgi ou o Golgi voltado para elas pois ela vai receber através da sua face cis as vesículas que brotam tanto do retículo liso quanto do retículo rugoso. Entre eles normalmente fica a região do centrossomo, que é a região organizadora dos microtúbulos.
O fluxo de entrada e saída renova o Golgi, isso é importante para a manutenção da saúde da organela, a face cis recebe que recebe as membranas provenientes do retículo endoplasmático e a face trans que liberam as vesículas, liberam membrana para o seu local de destino. Se a vesícula for para membrana plasmática ela vai renovar a membrana plasmática pois essa membrana irá se ligar a membrana plasmática, se ela for para uma organela ela vai renovar a membrana dessa organela ligando- se a membrana da mesma. Dessa forma se tem uma renovação das membranas, é importante salientar que nas vesículas terão proteínas e lipídios que são estruturas importantes nas membranas celulares.
4.Funções
4.1 Síntese de Lipídios
O termo síntese de lipídios não é apropriado pois sabe-se que a síntese de lipídios ocorre no retículo endoplasmático liso, o termo mais correto seria metabolismo de lipídios, a organela transforma esse lipídio em outro tipo, modificando o lipídio em outro tipo de gordura.
b.3) Gangliosídios
Figura 3. Os gangliosídeos apresentam três moléculas de açúcar associados a ceramida.
São glicolipídeos que apresentam mais de uma molécula de açúcar na sua estrutura.
Existem diversas formas de lipídios dependentes do tipo de açúcar e da quantidade de açúcar que está sendo associada a ceramida, tudo acontece dentro do complexo de Golgi.
4.2 Glicosilação final
Sabe-se que no retículo endoplasmático rugoso
ocorre a introdução, o acoplamento de uma molécula de açúcar na proteína para formar uma glicoproteína, esse fenômeno no retículo endoplasmático rugoso é chamado de glicosilação inicial, pois o açúcar não está totalmente formado, ele deve ser levado ,ou seja, essa glicoproteína deve ser levada ainda para o complexo de Golgi para que esse açúcar sofra mais processamento, e significa que ele pode perder moléculas de açúcar, ou pode ganhar moléculas de açúcar, o açúcar será
modificado. No Golgi ocorre a glicosilação final.
O açúcar formado no retículo endoplasmático rugoso, sabe-se que esse açúcar possui duas moléculas de N-acetilglicosaminas, 8 manoses, esse é
o açúcar que sai com a proteína lá do retículo endoplasmático rugoso, forma-se a vesícula e essa vesícula entra pela face cis do complexo de Golgi, dentro do Golgi ocorre a transformação.
4.3 Marcação das enzimas dos lisossomos
Figura 4 Exemplo da formação de uma glicoproteína rica em ácido siálico.
Todas as enzimas lisossomais são produzidas no retículo endoplasmático rugoso, essas enzimas chegam do retículo para o Golgi e no Golgi elas são marcadas, isso ocorre pois o Golgi recebe várias macromoléculas, e a marcação é com o intuito de destiná-las corretamente, se elas não fossem marcadas essas enzimas poderiam ir para outra região da célula, todas as proteínas que chegam no Golgi elas são marcadas, da mesma forma a dos lisossomos, pois elas vão constituir uma organela que são os lisossomos.
A proteína chega no retículo endoplasmático, uma UDP ou GDP está associada a uma molécula de N- acetilglicosamina, ela pega a UDP e acopla a N- acetilglicosamina na molécula de açúcar, mas para isso acontecer é preciso que ela ganhe energia, para ganhar energia ela vai perder a UDP, ela perde um fósforo se tornando UMP, e o fósforo que foi perdido vai carregar a N-acetilglicosamina para a molécula de açúcar, a N-acetilglicosamina se liga na manose por intermédio de um fósforo, que foi proveniente da UDP, juntamente com N- acetilglicosamina, a marcação não ocorre em
qualquer manose, ela é específica para a manose 6, a manoses 6 possui o receptor para o fosfato
associado ao N-acetilglicosamina, uma vez acoplado esse fósforo, o açúcar é dispensável, ele apenas serviu para carregar o fósforo para a manose 6, o açúcar se solta, e a enzima lisossomal ficará marcada, a enzima é a manose 6 fosfato, pois ficou marcada na manose 6 da cadeia de açúcar. Toda a proteína que deva ser destinada aos lisossomos será marcada na manose 6 com 1 fósforo, isso indica que aquela glicoproteína é destinada exclusivamente aos lisossomos, cabe salientar que essa proteína que tem ação enzimática não fica solta na cisterna do Golgi, ela fica presa na membrana interna do Golgi que é para quando os lisossomos se formarem elas
estarem presentes nessa vesícula.
4.4 Sulfatação de proteínas
A adição de enxofre nas proteínas.
O tecido conjuntivo apresenta a maior variedade, esse tecido se caracteriza por ter abundância de matriz extracelular, na matriz extracelular há dois componentes importantes, o componente fibroso que são as fibras colágenas (fibras elásticas, fibras reticulares) e a substância fundamental amorfa que são um conjunto de glicoproteínas que são chamadas de glicosaminoglicanas(GAGs).
→Glicosaminoglicanas (GAGs) dentro das glicosaminoglicanas tem as proteínas que são carboxiladas, ou seja, quando tem o radical carboxila, como é o caso do ácido hialurônico, presente no cordão umbilical, nos adultos o ácido hialurônico está presente nas articulações sinoviais, articulações sinoviais que possuem uma "bolsa" que contém um líquido chamado sinovia. Por exemplo a articulação do joelho existe uma bolsa que envolve essa articulação cheia de líquido que é a sinóvia que nutre essa cartilagem que existe nos ossos, no encontro do osso da coxa com o osso da perna, para que não haja atrito de uma cartilagem na outra. A sinóvia é rica em ácido hialurônico.
a) Carboxiladas=quando tem o radical carboxila.
b)Sulfatadas
Apresenta enxofre na sua composição.
Uma das variedades do tecido conjuntivo são os tecidos rígidos ou tecidos duros (cartilagem do septo nasal, cartilagem nas epífises óssea, cartilagem do pavilhão auditivo, ossos e dente) no tecido rígido a água não está na forma líquida pois não tem como se apresentar nesses tecidos nessa forma, daí a importância da sulfatação quando ela adquiri o radical sulfato essa molécula consegue prender a água na forma molecular nesses tecidos e dessa forma sobre os tecidos com essa substância, a união das glicosaminoglicanas sulfatadas com a água é denominada pelos autores de água de solvatação, é associação das glicosaminoglicanas sulfatadas com a molécula de água permitindo que a água esteja contida nesses tecidos, água não está presente na forma líquida esse na forma molecular daí a importância da sulfatação dessas proteínas e isso é uma função específica do complexo de Golgi. As proteínas carboxiladas ou sulfatadas são lançadas para fora da célula pois farão parte da matriz extracelular.
4.5 Elaboração final de proteínas
Da mesma forma que os lipídios são processados, há o processamento das proteínas, não é só os lipídios que passam por um processo de remodelação dentro do Golgi, as proteínas também.
a) Insulina
mensageiro, a síntese começa a ocorrer no citoplasma, mas ela apresenta uma sequência
sinal, a partícula reconhecedora de sinal paralisa a síntese traz os ribossomos para membrana do retículo, a sequência sinal é clivada e a síntese e retomada, sendo totalmente produzida no retículo. A molécula que acabou de ser produzida recebe o nome de pro colágeno, a molécula de pro colágeno é constituída por diversos aminoácidos, no entanto na sua maioria pode-se destacar três tipos de aminoácido: a prolina, a glicina e a hidroxiprolina, são os tipos de aminoácidos mais comuns encontrados no colágeno. Não é produzida apenas um filamento de uma molécula de pro colágeno, são
produzidas várias moléculas de pro colágeno, os autores dizem que o colágeno é a união de três pro colágenos, forma-se três moléculas de pro colágeno que se entrelaçam dependendo do arranjo dessas moléculas será feito o colágeno 1, colágeno 2, 3 e assim por diante. Tudo isso acontece no retículo endoplasmático. Após a formação das moléculas de procolágeno ocorre a glicosilação dentro do retículo, e depois o arranjo das moléculas formando o arranjo tripla hélice. Também ocorre dentro do retículo, as extremidades da molécula de procolágeno são protegidas por pró peptídeos, que é uma região protetora que evita a desnaturação colágeno
antes de ele estar totalmente formado. A partir da formação da tripla hélice é que o retículo endoplasmático libera uma vesícula contendo colágeno para o complexo de Golgi. O complexo de Golgi termina a glicosilação, pois a glicosilação inicial foi feita no retículo, exporta a molécula de pro colágeno, enquanto está dentro da organela é chamado de pro colágeno, quando é exportada, pois o colágeno atua fora da célula na matriz extracelular, ele passa a ser chamado de molécula de tropocolageno, no entanto, eles
ainda apresentam os pró peptidios, que são depois da sua liberação já na matriz são clivadas transformando-se assim em fibrilas de colágeno. A síntese é feita a corriqueiramente, durante o processo natural do envelhecimento essa síntese e reduz consideravelmente, por isso a pele começa a ficar enrugada por conta da deficiência na produção de colágeno. Pode-se estimular a síntese de colágeno ingerindo aminoácidos
como a glicina, prolina a hidroxiprolina, vitamina c, ingestão de líquidos e alimentação equilibrada, não significa que vai rejuvenescer, mas ajuda durante o processo natural de envelhecimento.
4.6 Formação dos lisossomos
Os lisossomos são formados no complexo de Golgi, porém, as enzimas que compõem os lisossomos todas elas são produzidas pelo retículo endoplasmático rugoso.
Depois que as enzimas são marcadas, as vesículas brotam do Golgi se dirigindo ao citoplasma, com todas as enzimas marcadas, como as enzimas estão presas na membrana interna, são selecionadas previamente, essa seleção não acontece na hora da formação da vesícula, ela já ficam presas na membrana que vai que vai ser retirada daquela vesícula que vai se formar em decorrência do processo de liberação dos lisossomos, e permanecerão no citoplasma, se a célula internalizar um patógeno, alérgeno ou partícula estranha os lisossomos se unirão com o endossomo e vão digerir essa partícula, caso não consigam ficará dentro da célula formando o corpúsculo residual.
4.7 Formação do capuz acrossômico
Durante a fecundação, os espermatozoides terão que passar por algumas barreiras, quando o ovócito é liberado não sai sozinho do ovário, ele sai envolvido por uma camada de proteína chamada zona pelúcida e por fora um conjunto de células chamado de corona radiata, resultando em duas barreiras físicas para que o espermatozoide possa passar e ser reconhecido pelo ovócito e fecundá-lo. Existem duas formas de passar por células e proteínas, temperatura ou
enzimas, as enzimas para o espermatozoide é a via mais viável, por isso ele se prepara durante o processo chamado de espermiogenese o processo de formação do espermatozoide, nesse processo forma-se uma estrutura chamada de capuz acrossômico.
O capuz acrossomico é formado por duas organelas: o complexo de Golgi e os lisossomos. Essas organelas no espermatozoide se fundem e formarão uma estrutura que vai cobrir parcialmente o núcleo desse espermatozoide, formando um capuz daí o nome capuz acrossomico. O capuz acrossomico possui enzimas que o espermatozoide usará para passar pela Corona radiata e pela zona pelúcida finalmente encontrando ovócito se fundindo com ele para que ocorra a fecundação. Caso não ocorra o espermatozoide não conseguirá fecundar o ovócito. O complexo de Golgi juntamente com os lisossomos formará o capuz acrossomico.
5 Vias de secreção
→Constitutiva
É aquela onde a célula não precisa de estímulo, então Golgi produz a substância e lança para fora sem precisar ser estimulado.
- A incorporação de proteínas e lipídios na
membrana
A célula não precisa ser estimulada para que isso ocorra, essa renovação é contínua, ela recebe as proteínas produzidas pelo retículo e foram inseridas na membrana do retículo e repassam essas proteínas para os seus locais de destino.
- Secreção contínua de proteínas da célula
No sangue existe uma proteína chamada fibrinogênio, cuja função é formar o tampão hemostático, quando há uma lesão forma-se ali um tampão hemostático cuja função é evitar a perda de sangue, a hemorragia, isso parte da modificação do fibrinogênio, a célula produz fibrinogênio e lança na corrente sanguínea, caso haja acidentes o fibrinogênio estará à disposição para a produção do tampão hemostático.
→ Regulada
É necessário que a célula receba o estímulo para que haja a liberação de substâncias.
- Hormônios, neurotransmissores, enzimas, etc.
No caso da insulina o estímulo é feito quando há uma alta taxa de glicose no sangue.
A contração muscular ocorre com a liberação do neurotransmissor Acetilcolina desencadeia o processo da contração muscular.
A formação dos lisossomos é regulada, a formação de lisossomos ocorre quando a célula internaliza algum patógeno, partícula, estimulando o complexo de Golgi a formar os lisossomos e consequentemente tentar digerir a partícula que acabou de ser internalizada.
6.Formação das vesículas de transporte
a) Cobertas por coatômeros
Coatômeros: um conjunto de proteínas chamadas COP(coat protein/proteína de cobertura),essas proteínas são encontradas em dois tipos:
COP I
- vesículas que saem da face Cis do complexo de Golgi e retornam ao RE
•Conectam as cisternas do Golgi
As vesículas laterais, tanto as vesículas que saem da face Cis do Golgi para o retículo é formada por COP 1, como as vesículas laterais que brotam de cada cisterna é também recoberta por COP 1
Figura 5 Eletromicrografia mostrando a formação da vesícula recoberta por clatrina.
Isso acontece na formação dos lisossomos e quando a célula internaliza uma partícula estranha quando forma o endossomo.
Figura 6Para que a clatrina se ligue na membrana do golgi é preciso que haja um fator, assim como os coatômeros tinha o fator ARF1 que permitia que ele se ligasse na membrana do Golgi, no caso da clatrina é a adaptina que permite a ligação da clatrina a membrana
Adaptina 1→utilizada na formação dos lisossomos
Adaptina 2→ utilizada na formação dos endossomos
na membrana plasmática.
A clatrina faz uma sucção que vai puxando a vesícula para área citosólica deixando ela ligada por uma parte estreita da vesícula ligando-se com a membrana do Golgi, a parte estreita é envolvida por uma proteína chamada dinamina que faz a constrição e liberando a vesícula recoberta por clatrina. Uma vez no citosol a adaptina é hidrolisada fazendo com que as clatrinas se soltem da vesícula liberando a vesícula para o seu local de destino. As vesículas cobertas por clatrinas só encontradas na via de secreção regulada. Nas vias de secreção regulada todas as vesículas são cobertas por clatrina.
7 Reconhecimento das vesículas
Existem três moléculas proteicas que fazem esse reconhecimento.
→Proteínas Rab
Proteína chaperona
→Proteínas SNARE
Presente na vesícula que brotou do Golgi.
- t-SNARE-Sintaxina e a SNAP-
Presente no local alvo.
A vesícula apresenta uma v-SNARE e uma proteína Rab, o conjunto é conduzido para o local de destino. O v-SNARE será reconhecido pelo receptor t- SNARE.. Antes a vesícula terá que ser acoplada a membrana alvo e o acoplamento será feito pela proteína Rab-GTP. Na membrana alvo a Rab terá um receptor chamado efetor Rab que reconhece a proteína Rab. Posteriormente é conduzida para próximo da vesícula, próximo da vesícula o v-SNARE se entrelaça com o t-SNARE aproximando a vesícula da membrana alvo, até que ela se funde e o conteúdo dela é lançado pra dentro ou pra fora da membrana. Após o entrelaçamento com o v-SNARE com o t-SNARE, a Rab se solta, e vai para o citoplasma. Após a fusão, é necessário que exista uma modificação em termos de diferença de potencial. A membrana plasmática é positiva fora e negativa dentro, é positiva fora pois tem mais sódio. As organelas apresentam a polaridade diferente da membrana plasmática. As demais membranas possuem a polaridade diferente são negativas por fora e positivas por dentro. São diferentes com propósito de manter a membrana plasmática de repelir para que não se fundam a membrana das organelas com membrana plasmática.
Hipótese: Para que a vesícula se funda com a membrana plasmática é necessário a mudança de potencial em decorrência das proteínas chamadas fusogênicas que invertem a polaridade, fazendo com que a parte externa fique positiva e a interna
negativa possibilitando a fusão das membranas. Além dos receptores é necessário que haja mudança de potencial para que as membranas se fundam para que o conteúdo seja colocado para fora ou faço a parte da membrana.
Dissociação do complexo SNARE
Depois do acoplamento os complexos SNARE devem ser desfeitos. Existem três fatores que desfazem os complexos SNARE
Três SNAP(do inglêssoluble NSF acessory proteins)
NSF(NEMsensitive factor;NEM ouNetilmaleimida)
A vesícula possui a Rab é importante para o reconhecimento do local de destino, a v-SNARE (VAMP), a Rab se acopla ao receptor efetor Rab na membrana alvo, ocorre o entrelaçamento da v- SNARE com a t-SNARE, ocorrendo a fusão das membranas. O complexo responsável pela fusão terá que ser desfeito. As três SNAP junto com a
NSF, NSF+ Alfa SNAP se acoplam ao entrelaçamento e desenrolam os fatores fazendo com que eles fiquem aptos a receber uma nova vesícula. Dessa forma a superfície que antes estava entrelaçada volta a ter o seu t-SNARE disponível.
Depois que ocorre a fusão da vesícula com a membrana alvo e o conteúdo é passado para membrana, ou entrelaçamento tem que ser desfeito pois os receptores precisam ficar livres para receber uma próxima vesícula. Quem desfaz o entrelaçamento são os fatores 3 SNAP e o fator NSF promovendo a dissociação desse entrelaçamento liberando a Sintaxina e a SNAP- que ficarão livres para receber uma próxima vesícula que esteja chegando.
