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organogênese (fORMAÇÃO DOS ÓRGÃOS)
Acontece da 4ª a 8ª semana. Alguns eventos podem transpor esse período, indo até a 12ª semana. Considera-se da 8ª semana até o nascimento como período fetal, tem essa diferença porque os órgãos, a maioria deles na 8ª para a 9ª semana, eles já estão formados, porém ainda sofreram a maturação final no nascimento ou após.
Se for colocado um limite para o sistema digestório, vamos falar que ele começa na boca passa por todo o tubo digestório e vai terminar lá no ânus. Então eu tenho a cavidade oral e a cavidade anal, como pontos de início e fim do intestino, que tem a função de fazer então todo o processo de digestão e absorção dos nutrientes, além disso tem a função de proteção também, uma barreira física, imunológica e alguns hormônios também são secretados dentro do sistema digestório.
Quando se fala de cavidade oral na embriologia, na boca primitiva, a gente tem que estabelecer um conceito primeiro, um conceito de estomodeu, que é a formação da boca primitiva, e um conceito de proctodeu, que é a formação do ânus. Essas duas regiões não são estruturas, são regiões, e são separadas por uma membrana, essa membrana na parte cefálica é chamada de bucofaríngea ou orofaríngea, vai formar então tanto a região da boca e a região da faringe. Nessa região quem vai estar participando ativamente dessas formações são os arcos faríngeos. E a membrana final que representa o limite da cavidade anal é a membrana cloacal. Essas duas membranas no início são fechadas, então o sistema digestório não tem comunicação com o meio externo e depois nesse período ela começa a sofrer o que chamamos de erosão, ela começa então a se abrir, as células ali vão sofrendo apoptose e essa membrana vai se abrindo para dar origem a boca.
Falando de desenvolvimento dessas membranas, essas membranas se formam nessas regiões porque eu não tenho a presença de mesoderma. Então nesses dois pontos que eu não tenho a presença do mesoderma, a lâmina ectodérmica está fundida diretamente na lâmina endodérmica, formando então o que chamamos de membrana.
A parte de endoderma do sistema, que é o revestimento, vai formar o epitélio e as glândulas anexas. O epitélio do sistema digestório é importante porque é ele basicamente que realiza as funções, eu tenho a função de proteção, que é dada pelo epitélio, eu tenho a função das células absortivas, que é dada pelo epitélio e eu tenho a função de produção de muco, que boa parte dela é dada pelo epitélio. E também o endoderma vai formar as glândulas, quando eu falo em glândulas anexas eu estou falando das glândulas salivares, eu estou falando do pâncreas, do fígado, mas também eu tenho outras glândulas associadas a isso, como as glândulas gástricas e as glândulas esofágicas, diretamente relacionadas com o epitélio.
O ectoderma nessa região da membrana vai formar o revestimento da boca e o revestimento do ânus, isso é o que chamamos de epiderme. A parte interna é de endoderma, a parte externa é ectoderma, não tendo mesoderma entre elas.
Na embriologia dividimos o intestino em: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. Na embrio o que separa essas regiões é a vascularização. O tronco celíaco é o suprimento do anterior, o intestino médio é pela mesentérica superior e o intestino posterior pela mesentérica inferior. Por ser separado pela vascularização, os limites não estão tão
claros assim, mas o limite do intestino anterior ele vai ocorrer lá na região de duodeno, então a região proximal do ducto biliar, ou seja, a parte inicial do duodeno é suprida pelo tronco celíaco, e a parte final do duodeno, depois dos ductos biliares já é vascularizada pela mesentérica superior, sendo assim, o duodeno é uma região de transição.
O intestino anterior contém: a faringe, o esôfago, o estômago, o duodeno (região proximal ao ducto biliar), fígado, aparelho biliar, pâncreas. Logicamente que a faringe e o esôfago não são supridos pelo tronco celíaco.
A mesentérica superior supre do duodeno (depois dos ductos biliares) até 2/3 do colo transverso do intestino grosso. A partir do terço final do colo transverso já é a mesentérica inferior.
intestino anterior
formação do esôfago
Esse órgão tem uma porção cervical, uma porção torácica e uma pequena porção abdominal, que transpõem o diafragma.
O septo traqueoesofágico individualiza o esôfago da traqueia. Se o septo não fechar, terá a fístula traqueoesofágica.
Por que a fístula traqueoesofágica geralmente está associada à atresia esofágica?
85% dos casos tem essa associação, pelo fato de que essa atresia esofágica é comum, ela acontece como na faringe, onde ela oblitera e depois sofre uma recanalização, com o esôfago é a mesma coisa, e isso repete também no duodeno. Esse fechamento ocorre com a ideia de obliterar para desenvolver estruturas, como a parte de musculatura, a parte de glândulas, de epitélio, então essas estruturas quando elas estão se desenvolvendo, as células delas estão se proliferando, o canal fecha (oblitera), nesse momento não existe nenhum problema estar fechado, porque o feto não irá deglutir nada, o problema será se esses canais não recanalizarem. A recanalização ocorre da 8ª para a 9ª semana, onde o feto começará a deglutir o líquido amniótico. Então a ideia da obliteração é fazer o crescimento dessa parede, o desenvolvimento da musculatura, do epitélio, das glândulas, e depois eu tenho o evento de recanalização, que vai criando aberturas no lúmen, as células vão sofrendo apoptose, vão se afastando, vão se condensando e aí eu tenho a recanalização total. O problema da fístula é que ela vai interferir diretamente no processo de recanalização, então não recanaliza e aí eu tenho a atresia.
Falando da parte de camada muscular, a primeira porção do esôfago, é musculatura estriada esquelética, porque eu tenho movimentos voluntários nesse evento de deglutir o alimento, a origem é do mesoderma dos arcos faríngeos (principalmente do 4º e do 6º arco, sendo a inervação feita pelo nervo vago). A musculatura lisa que já é a parte de movimentos involuntários, movimentos peristálticos, para levar o alimento deglutido até o estômago, isso
A dilatação dorsal cresce mais que a ventral, então o estômago vai ter uma curva maior na região dorsal, a qual no adulto forma a região do fundo e do corpo, ou seja, da curvatura maior, então é nesse momento que a curvatura maior se forma, quando eu tenho uma dilatação maior na parte dorsal. A curvatura menor inicialmente está voltada para a região anterior, que é onde ocorre uma dilatação menor. Na parte do mesogástrio dorsal surge o baço, e a parte dorsal do pâncreas (pâncreas dorsal). Então eu vou ter uma ligação do estômago ao baço e depois do baço ao pâncreas. E na parte ventral surge o fígado e também o pâncreas ventral. Os pâncreas se fundem quando ocorre a rotação do estômago, por isso existem dois ductos, o principal e o acessório. A cabeça do pâncreas é peritonizada, mas o corpo e a cauda são retroperitonizados. O pâncreas se funde com a parede posterior. A conexão do omento maior que ligava o estômago ao baço ela vai formar uma grande alça que vai descer, essa alça que está descendo, depois ela vai se fundir com o colo transverso e vai formar a ligação gastrocólica, que chamamos popularmente de omento maior, e essa ligação é apenas uma das quatro que o omento maior estabelece.
A ligação gastroesplênica, sai do começo da curvatura maior do estômago e se liga ao baço, dá a volta inteirinha no baço e se liga na parede posterior, na região do rim (o rim já se forma na parede posterior), formando a ligação esplenorrenal, formando as três ligações do omento, aí tem uma quarta ligação que é na parte posterior e superior do estômago, que forma a ligação gastrofrênica.
O ramo esquerdo do nervo vago vai inervar a região ventral do estômago, e o ramo direito do nervo vago vai inervar a parte dorsal do estômago.
Os mesos do estômago, mesogástrio dorsal, que vai formar o omento maior, o mesogástrio ventral vai formar o omento menor. Quando o mesogástrio está conectado a parede dorsal e o estômago gira vai formar uma segunda cavidade dentro do abdome, nós temos duas cavidades, a cavidade peritoneal maior e a cavidade peritoneal menor. A cavidade peritoneal maior é a cavidade que a gente consegue visualizar, e a cavidade peritoneal menor, que a gente dá o nome de bolsa omental, que é formada justamente pela formação do omento, ela é posterior, existe uma única conexão com essa bolsa, um único canal que conecta ela, o forame omental (epiplóico), que se estabelece posterior a tríade do portal (artéria hepática própria, veia porta hepática e ducto colédoco) que está localizada na ligação hepatoduodenal e anterior a veia cava.
O omento menor tem duas ligações, a hepatoduodenal e a hepatogástrica. O ligamento falciforme é resquício do mesogástrio ventral, assim como o omento menor e o fígado e uma parte do pâncreas. Já o omento maior é resquício do mesogástrio dorsal, assim como o baço e a outra parte do pâncreas.
O estômago, tem como grande característica histológica uma mucosa totalmente especializada, isso significa que eu tenho na superfície a mucosa, que é um epitélio simples colunar e eu tenho células que produzem muco, essas células da mucosa superficial vão secretar muco ao redor das criptas, essas criptas vão ter um fundo cego lá na glândula. As células parietais secretam o ácido clorídrico, que faz parte do suco gástrico. Possui três camadas, mucosa, submucosa, e a muscular da mucosa (circular e longitudinal).
formação do duodeno
Quando o estômago gira, o duodeno forma a alça em “C” e vai para a parte posterior, com isso ele vai levar os órgãos que estão ligados a ele. Quem separa o intestino médio do anterior é exatamente o duodeno, que é uma área de transição, sua vascularização é tanto pelo tronco celíaco quanto pela artéria mesentérica superior. No início o duodeno é peritonizado e depois assume a posição retroperitoneal (secundariamente).
O duodeno também sofre obliteração e depois sofre recanalização. Se não tiver o processo de recanalização, pode ter uma estenose (luz estreita) duodenal ou uma atresia (não possui nenhuma abertura) duodenal na região pilórica geralmente, o problema disso é que todo o material não vai passar para a parte do intestino, acarretando a criança a ter vômito, só que o vômito da criança quando ela tem uma estenose pilórica é diferente, porque a musculatura é tão desenvolvida que ela vai vomitar em jato e contém suco gástrico. A estenose esofágica é minutos depois que ela mama, que ela comeu alguma coisa que ela já regurgita, e geralmente não tem suco gástrico. Então se houver suco gástrico é uma estenose pilórica. Pode haver também estenose na parte final do duodeno, e na parte final do duodeno já existe a presença da bile, material bilioso, suco pancreático, então se eu consigo ver a presença de suco pancreático, material bilioso e suco gástrico a estenose é na parte final do duodeno. Sofre obliteração para desenvolvimento de suas estruturas.
O ducto pancreático principal se junta com o ducto colédoco para formar a ampola hepatopancreática, que a abertura dessa ampola é a papila duodenal maior. Já o ducto pancreático se conecta diretamente no duodeno, na papila duodenal menor.
Agenesia pancreática dorsal: não forma o pâncreas dorsal, no adulto vai estar ausente o ducto pancreático acessório e toda a parte da cauda do pâncreas. Se não fundir é variação anatômica, se não formar é anomalia, ela consegue viver sem uma parte do pâncreas, mas pode ter algumas funções prejudicadas.
formação do fígado
Como o fígado está ligado ao duodeno e é parte do mesogástrio ventral, ele ainda faz parte do intestino anterior e é vascularizado por um ramo do tronco celíaco, a hepática comum, que dá a hepática própria.
Quando falamos de glândulas a origem é endodérmica. Pâncreas, fígado, o próprio baço que é um órgão do sistema imunológico.
Na parte do mesogástrio ventral o endoderma vai sofrer uma proliferação celular e vai criar o divertículo (broto) hepático, as células brotam mesmo, elas começam a se multiplicar na região do endoderma nessa localidade do mesogástrio ventral, por isso a formação é na 4ª semana e esse divertículo hepático vai formar o fígado propriamente dito, que chamamos de cordões hepáticos a região ali dos hepatócitos, que são as células ativas do fígado e a parte também da vesícula biliar e dos ductos, das vias biliares. Vamos ver também que o septo transverso tem uma participação significativa na formação do fígado, sendo então uma parte de mesoderma daí. Os brotos hepáticos e pancreáticos, as populações de células do endoderma vão sofrer influência direta do coração, por isso que ele surge nessa região, não sendo conectado com os outros órgãos no início. Os fatores de
Se inibir o fator de crescimento não vai formar o fígado e se não formar o fígado não vai formar nada, porque são células endodérmicas. Se tem o fator de crescimento porque que forma o pâncreas e não forma o fígado, porque tem o gene, e esse gene seria a resposta dessa ação. Se inibiu esse gene outra família de gene que vai ser ativada, que são os genes homeobox. Esses genes homeobox são vários tipos de genes, duas das famílias gênicas são ativadas em determinadas células PDX4 e PDX6, quando nessas células endodérmicas que já sofreram o processo de biogênese, sofrem a ação dessas duas células, vai dar origem a célula beta, que secreta insulina, se ao invés de ter a ativação do 4 e do 6, eu tiver a ativação só do 6 e inibição do 4, vai dar origem as células alfas, que secretam glucagon.
Forma o pâncreas porque o fator de crescimento fibroblásticos, vai inibir o gene SHH, e inibindo esse gene ele permite a expressão do PDX que é o homeobox, esse homeobox o 4 e o 6 dele vai ter um balanço entre eles para formar as células betas e alfas. Detalhe: a secreção de insulina se dá ao 5º mês de gestação.
intestino médio
A artéria responsável pela sua vascularização é a mesentérica superior. O início do intestino médio é na porção distal do ducto bilífero, a última parte do duodeno, e o final dele é na junção dos 2/3 proximais do colo transverso com o terço distal.
Aqui acaba a influência do estômago nas vísceras, a rotação que eu tenho é da alça média, eu tenho a alça média porque a quantidade de intestino é maior do que a capacidade da cavidade abdominal, ou seja, eu não consigo armazenar todo o intestino médio dentro da minha cavidade abdominal, então ele vai ser desenvolvido fora, no que chamamos de hérnia fisiológica. Depois quando o embrião cresce, que isso acontece na 7ª-8ª semana, isso já permite o retorno das vísceras, e nesse retorno ela sofre várias rotações, e isso explica porque o colo transverso está anterior ao intestino delgado, na verdade ele estaria lá no final então teria que estar posterior.
Na junção duodenojejunal, vem de posterior para anterior, ela atravessa o mesocolo transverso, então tudo que está antes dessa flexura é retroperitonizada, depois da flexura já é peritonizado, por isso o jejuno é peritonizado, eu tenho essa dobra por conta da rotação, ainda na hérnia fisiológica. O ceco rotacional junto, após a hérnia retornar para a cavidade abdominal, é que ele desce.
rotação das alças herniadas
Na 10ª semana já retornou, o fígado e os rins diminuem em relação a cavidade abdominal, então no caso é ela que aumentou, tendo o retorno das vísceras. O primeiro a retornar é o intestino delgado, a parte cranial, que vai ocupar a parte central do abdome, a segunda parte a retornar é o intestino grosso, o ramo caudal, que vai ocupar o lado direito no primeiro momento, o broto cecal é a última porção a retornar ao abdome, vai ocupar no primeiro momento o primeiro quadrante superior direito, no segundo momento ele vai descer e ocupar a fossa ilíaca direita, nesse momento ele pode parar em vários lugares, e aí são variações anatômicas.
Se as vísceras não retornarem para a cavidade abdominal aí tem duas anomalias, a onfalocele (vísceras externamente a cavidade abdominal, porém revestida por uma membrana), e a outra é gastrosquise (também as vísceras fora da cavidade abdominal, porém sem a membrana, tendo um contato direto com o líquido amniótico). Nesse momento também que as vísceras estão rodando você pode ter uma cortação, uma obstrução dessas vísceras. Os dois procedimentos precisam ser cirúrgicos.
fixação dos intestinos
O duodeno praticamente não possui mesentério, com exceção dos dois centímetros iniciais, localiza-se então preferencialmente retroperitoneal, mas no primeiro momento ele é peritonizado, então é classificado como secundariamente retroperitonizado.
O pâncreas da mesma forma do duodeno, a cabeça do pâncreas ela é praticamente toda retroperitoneal, porque ela está em contato com a alça do duodeno.
O colo ascendente (serve para o descendente também), junto com o ceco, eles não têm meso, não existe meso nas estruturas, o meso deles se funde com o peritônio parietal e desaparece, então eles estão encostados, fundidos na parede posterior, porém há um detalhe, maior parte dos livros vai trazer que eles são retroperitoneais. Ele é parcialmente peritonizado, mas não possui meso, porque está fixo na parede posterior.
Agora o jejuno e o íleo, ele mantém a conexão com o mesentério, todo ele é peritonizado, tanto o jejuno com o íleo, a partir da junção duodenojejunal, indo naturalmente até a região ileocecal. Toda essa região é peritonizado e com mesentério.
Os mesos que tem no intestino são: mesocolo transverso, mesentério, mesocolo sigmoide, outro meso que temos e quase não é citado é o mesoapêndice.
intestino posterior
Suprido pela artéria mesentérica inferior, que vai dar ramos para o terço distal do colo transverso que é a cólica esquerda, depois o descendente que cólica esquerda também dá ramos para ele, as artérias sigmoideas que vão para o colo sigmoide e a retal superior que supre a porção superior do canal anal.
Observação: o endoderma do intestino posterior, o revestimento dele vai formar também a bexiga e a uretra.
O colo sigmoide é peritonizado, e aí surge o mesocolo sigmoide. A porção final do intestino posterior vai até no canal anorretal. A membrana cloacal é forma pela pela fusão do ectoderma com o endoderma. O septo urorretal forma toda a região de períneo, separa a bexiga e a uretra do ânus.
Eu posso ter uma má formação e não abrir a membrana anal, é como se não formasse o ânus, ou eu posso ter uma conexão da uretra com o intestino, formando uma fístula, que conecta os dois. A região de proctodeu é aonde vai formar o ânus. Os dois terços anteriores do canal anal é o endoderma que vai revestir eles, e a vascularização é pela retal superior. A porção final já é ectoderma, aí é a retal inferior que vai supri-la. O revestimento
