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EPIDERME
1. Introdução
A epiderme tem origem a partir da protoderme a camada externa dos meristemas apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário ela persiste por toda a vida da planta. Nos órgãos que apresentam crescimento secundário (caule e raiz) sua duração é variável, e ela é substituída pela periderme. A epiderme é um sistema de células variadas, que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme várias modificações estruturais, dependendo dos fatores ambientais. A presença de cutina na parede celular reduz a transpiração; os estômatos são estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposição compacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazem com que a epiderme proporcione sustentação mecânica. Nas regiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para a absorção de água, e para desempenhar esta função apresenta paredes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar os pêlos radiciais. Figura 1 - Epiderme unisseriada da folha de Ligustrum sp. Cutler et al. 2007.
Geralmente, a epiderme é unisseriada (Fig. 1), mas em algumas espécies, as células da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 2). À epiderme pluriestratificada tem sido atribuída a função de reserva de água. Nas raízes aéreas das orquídeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2B - estrela) que atua como um tecido de proteção contra a perda de água pela transpiração.
Figura 2 – Epidermes pluriestratificadas: A - Epiderme pluriestratificada da folha de Ficus ; B - Velame (estrela) da raiz de orquídea. A B Em várias espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelham-se a uma epiderme múltipla, mas apresentam uma origem diferente, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). No entanto, para identificar precisamente estes dois tecidos são necessários estudos ontogenéticos. Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de divisões periclinais das células da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das células do meristema fundamental, sob a protoderme.
Figura 3 – Hipoderme na folha de Tillandsia sp. Foto - Isaias, R.S.
2. Composição e Características
A epiderme é formada por células pouco especializadas, denominadas células fundamentais e por células especializadas, de forma e funções variadas como, por exemplo, as células-guarda dos estômatos, tricomas, tricomas, células buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc. As células fundamentais podem apresentar a forma, tamanho e arranjo variados; mas geralmente são tabulares, quando vistas em secção transversal. Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamétricas ou podem ser mais alongadas naqueles órgãos alongados. Estas células apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta, sem espaços intercelulares.
Figura 4 - Tipos de células da epiderme de uma folha: A = célula fundamental; B = estômato; C = pedúnculo e D = cabeça de um tricoma glandular.
As células epidérmicas são vivas, geralmente, aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem armazenar vários produtos do metabolismo. Em algumas espécies os vacúolos das células epidérmicas podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece nas pétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha ( Ricinus sp), etc. A parede das células epidérmicas é geralmente primária e de espessura variada. Nas células com paredes espessas a parede periclinal externa, geralmente, é a mais espessa. Esses espessamentos são, geralmente, primários e os campos primários de pontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas.
A CARACTERÍSTICA MAIS MARCANTE DA PAREDE EXTERNA DAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS É A PRESENÇA DA CUTÍCULA. A cutícula ou membrana cuticular é composta, principalmente, por dois lipídeos: cutina insolúvel, que forma a matriz da cutícula e ceras solúveis que aparecem tanto na superfície da cutícula – cera epicuticular e ceras que ocorrem embebidas na matriz cuticular – cera cuticular ou intracuticular. A cutícula está presente em todas as superfícies do vegetal expostas à atmosfera, inclusive revestindo a abertura dos estômatos e a epiderme da câmara subestomática.
Figura 5 - Detalhe da epiderm foliar de Curatella americana , evidenciando a cutícula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.
Geralmente a cutícula apresenta duas regiões distintas: cutícula propriamente dita e uma ou mais camadas cuticulares. A cutícula propriamente dita é a região externa, composta de cutina e ceras e que não apresenta celulose. O processo de formação da cutícula é denominado cuticularização. As ceras epicuticulares ocorrem na superfície desta camada, tanto sobre a forma amorfa, como em estrutura cristalina de várias formas, como por exemplo, túbulos, filamentos, placas, grânulos, etc. (Fig. 6). As ceras epicuticulares desempenham papel importante na redução da transpiração através da cutícula. A camada cuticular se forma sob a cutícula propriamente dita e é considerada como a porção externa da parede das células epidérmicas, incrustrada com quantidades variadas de cutina. O processo de formação da camada cuticular é denominado cutinização. Sob a camada cuticular, geralmente, ocorre uma camada péctica que faz a união da cutícula com a parede periclinal externa das células epidérmicas. Esta camada continua-se com a lamela mediana entre as células vizinhas.
Figura 6 - Esquema da parede da célula epidérmica, evidenciando a cutícula e a cera na superfície. A cutina ajuda a restringir a transpiração e, por ser uma substância brilhante, ajuda a refletir o excesso de radiação solar. Por se tratar de uma substância que não é digerida pelos seres vivos, a cutina atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. Apesar das células epidérmicas geralmente apresentarem paredes primárias, em algumas espécies, como por exemplo, nas folhas de Pinus (coníferas) elas podem desenvolver paredes secundárias lignificadas e intensamente espessadas.
4. Estômatos
A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pela abertura dos estômatos. O termo estômato é utilizado para indicar uma abertura - ostíolo , delimitada por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda (Fig. 7). Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias ou anexas (Fig. 7), que podem ser morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas, ou não. O estômato, juntamente com as células subsidiárias, forma o aparelho estomático.
Figura 7 - Vista frontal do estômato da folha de trigo. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/boany/courses/)
Cera epicuticular Camada cuticular intracuti
Parede celular
Cutícula propriamente dita
CG^ CS
5. Tricomas
Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre elas destacam-se os tricomas, que reúnem vários tipos de apêndices epidérmicos, portanto, originados da protoderme. Os tricomas são altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de diversas maneiras.
Figura 12. Esquema mostrando a diferenciação de um tricoma tector a partir de uma célula da protoderme. www.nature.com/.../v5/n6/fig_tab/nrm1404_F1.html
5.1 Tectores ou de cobertura: podem ser unicelulares como, por exemplo, as fibras de algodão que são tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 12-13) ou não. Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa.
5.2 Secretores ou glandulares : esses tricomas possuem um pedúnculo, a cabeça, e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. 14). Tanto o pedúnculo como a cabeça podem ser uni ou pluricelulares. Geralmente, a cabeça é a porção secretora do tricoma. O tricoma secretor é recoberto por uma cutícula e a secreção produzida pode ir se acumulando entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula (Fig. 14C).
Figura 13 – Tipos variados de tricomas tectores e secretores. www.cartage.org.lb/.../MorphologyII.htm
A secreção é eliminada com o rompimento da cutícula ou pode ser liberada gradativamente através de poros existentes na cutícula da cabeça secretora. Os tricomas secretores podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, enzimas digestivas, como nas plantas insetívoras, etc.
A B C D
Figura14. Diferentes tricomas: A e B - Tricomas tectores da folha de Arabdopsis , geral da folha e detalhe; C - Tricomas glandulares da folha de Licopersicun sp (tomate) ; D - Detalhe do óleo secretado entre a parede celular e a cutícula da cabeça do tricoma secretor de Salvia sp.
5.3 Escamas e/ou tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por várias células, que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme (Fig. 15). Nas bromeliáceas os tricomas peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera.
A B
Figuras 15 - Tricoma Peltado de Olea europea visto em corte transversal da folha (A) (www.sbs.utexas.edu/)e microscopia eletrônica de varredura da superfície da folha (B) (www.nature.com/.../v26/n16/) ).
5.4 Vesículas aqüíferas: são células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água.
5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que se formam, inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens de muitas espécies. Estes são vacuolados e apresentam paredes e cutícula delgadas (Fig. 24) e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas também são conhecidos como pêlos absorventes.
Apesar de terem sempre origem da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função.
Figura 24 - Esquema do ápice da raiz, mostrando a posição dos pelos radiciais. www.cropsci.illinois.edu/.../plantsystems.cfm
OBS.: Não podemos confundir tricomas com emergências. As emergências são estruturas complexas, que ocorrem na superfície de diferentes órgãos da planta, que podem apresentar em sua constituição, células do sistema fundamental e até mesmo células de condução, além de células epidérmicas,.
