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Várias espécies de pequenas plantas herbáceas de flores azuis, brancas, amarelas ou vermel has, com essas caracte rísticas, das famílias.
Tipologia: Resumos
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Nusbaumer, L., M. R. V. Barbosa, W. W. Thomas, M. V. Alves, P.-A. Loizeau & R. Spichiger. 2015. Flora e vegetação da Reserva Biológica de Pedra Talhada. In : Studer, A., L. Nusbaumer & R. Spichiger (Eds.). Biodiversidade da Reserva Biológica de Pedra Talhada (Alagoas, Pernambuco - Brasil). Boissiera 68: 59-121.
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Estratos arbustivo e arbóreo da floresta da Reserva de Pedra Talhada.
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no Planalto Central Brasileiro. Essa faixa de vege tação mais ou menos xérica, indo do nordeste do Brasil ao sudoeste do Paraguai e norte de Argentina, é conhecida como Diagonal Seca da América do Sul (spiChiGer et al., 2010).
A Reserva Biológica de Pedra Talhada é particu larmente interessante por suas relações florísticas com outras formações florestais ombrófilas ou esta cionais, e pelo seu papel de refúgio biológico.
O maciço florestal da Reserva está submetido à alternância entre uma estação úmida e uma estação seca, ambas bem marcadas. O estudo da fenologia de várias árvores demonstra claramente que não há caducifólia total da floresta durante a estação seca. Ao contrário, a folhagem se renova progres sivamente, o que permite à floresta conservar um aspecto verdejante durante todo o ano. Algumas espécies florestais presentes em abundância per dem, porém, a totalidade das suas folhas durante a estação seca, o que confere à floresta um aspecto semicaducifólio em certas zonas. Entre as árvores caducifólias encontramse várias espécies emer gentes, que podem atingir mais de 35 m de altura e ultrapassar o dossel da floresta, que se situa entre 15 e 25 m. Essas pertencem por exemplo às famílias Bignoniaceae ( Handroanthus ochraceus , Paud’arco, nomenclatura dos táxons mencionados neste capí tulo : ver http://floradobrasil.jbrj.gov.br/), Malvaceae ( Eriotheca macrophylla , Munguba) e Fabaceae ( Plathymenia reticulata , Amarelo, Pauamarelo). Essas árvores florescem antes das demais e no fi nal da estação seca, com a floração precedendo a folhagem. A floresta apresenta, nesse período, um aspecto particularmente colorido. Em geral, os fru tos dessas espécies amadurecem entre os meses de janeiro e março. A maior parte das outras espé cies florescem durante a estação chuvosa, de abril a agosto.
De longe, a Reserva Biológica de Pedra Talhada parece ser formada por uma vegetação densa e uniforme, com exceção da falésia gnaissica erodida pelo tempo que deu seu nome ao lugar e que, à pri meira vista, dá a impressão de ser completamente desprovida de vegetação. Na verdade, essa não é uma floresta homogênea mas, ao contrário, a justa posição de vários biótopos, cada um ocupando um
Uma liana exuberante da família das Fabaceae ( Phanera outimouta ) é chamada Escadademacaco.
As trepadeiras lenhosas (lianas) devem ser flexíveis, mas, também devem ser muito sólidas para resistir às forças externas às quais estão submetidas ( hoFFmann et al., 2003 ).
Para resistir às pressões e aos alongamen tos extremos exercidos pelo crescimento das árvores nas quais elas se apoiam, muitas lianas desenvolvem estruturas anatômicas espetacu lares como, por exemplo, a Escadademacaco, que é ondulada transversalmente o que lhe per mite suportar flexão e torção dinâmica.
nicho ecológico específico. A Reserva, por exemplo, esconde um grande número de pequenos vales e zonas úmidas. Variações de estrutura e de compo sição florística permitem evidenciar, na composição da floresta da Reserva, seis unidades de vegetação principais. Essas unidades foram definidas e locali zadas com a ajuda de imagens de satélite e de dados topográficos verificados in situ. São elas : florestas de terras-baixas ou de encostas-baixas, florestas de encosta, florestas de terras altas, afloramentos ro chosos, brejos ou zonas pantanosas, e “ chablis ” ou desmatamento (3.2).
Certas espécies, chamadas generalistas, são encontradas em várias ou em todas as unidades de vegetação e podem, assim, ser consideradas como
Caule ondulado de Phanera outimouta (escadade macaco).
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Ordem Família Espécie Nome Comum Hábito *1 Anacardiaceae Thyrsodium spruceanum Benth. Camboatãdeleite Arvore 2 Acanthaceae Ruellia cearensis Lindau Cuia Arbusto *3 Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. Cupiúva Arvore 4 Annonaceae Guatteria pogonopus Mart. Minhum Arvore 5 Aristolochiaceae Aristolochia labiata Willd. Papodeurubu Liana *6 Bignoniaceae Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos Paud’arco Arvore 7 Bromeliaceae Aechmea costantinii (Mez) L. B. Sm. Gravatá Epifitica *8 Celastraceae Maytenus obtusifolia Mart. Bomnome Arvore 9 Dilleniaceae Davilla flexuosa A. St.Hil. Cipódefogo Liana *10 Fabaceae Diplotropis incexis Rizzini & A. Mattos Sucupirapreta Arvore 11 Fabaceae Phanera outimouta (Aubl.) L. P. Queiroz Escadademacaco Liana 12 Fabaceae Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. Favinha Arvore 13 Lauraceae Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. Lourobranco Arvore *14 Lecythidaceae Eschweilera sp. 1 (INED, Ribeiro et al.) Embiriba Arvore *15 Lecythidaceae Lecythis lurida (Miers) S. A. Mori Sapucarana Arvore *16 Malpighiaceae Byrsonima sericea DC. Murici Arvore 17 Malvaceae Luehea ochrophylla Mart. Açoitacavalo Arvore 18 Moraceae Sorocea guilleminiana Gaudich. Paudetiú Arbusto 19 Myrtaceae Myrcia sylvatica (G. Mey.) DC. Gaipuna Arbusto *20 Nyctaginaceae Guapira obtusata (Jacq.) Little Piranha Arvore *21 Peraceae Pera furfuracea Müll. Arg. Cascadura Arvore *22 Salicaceae Casearia sylvestris Sw. Caiubim Arbusto *23 Sapindaceae Cupania impressinervia Acev. Rodr. Cambaotá Arvore 24 Sapindaceae Paullinia pinnata L. Cipódesangue Liana *25 Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. Praíba Arvore *26 Vochysiaceae Vochysia dardanoi M. C. Vianna & Fontella Uruçuca Arvore
Tab. 3.1. Espécies abundantes na maioria das unidades de vegetação identificadas na Reserva de Pedra Talhada. As espécies com asterisco estão ilustradas na seção de árvores emblemáticas.
representativas da totalidade da floresta (Tab. 3.1). É o caso de várias espécies de árvores, como por exemplo, o Camboatãdeleite ( Thyrsodium sprucea- num , Anacardiaceae) e o Camboatã ( Cupania impres- sinervia , Sapindaceae), cujas florações e frutificações duram seis meses e estão presentes em abundância nas zonas de regeneração. A Uruçuca ( Vochysia dar- danoi , Vochysiaceae) forma populações gregárias tanto nas encostas como nas terras altas. A floração intensa e simultânea dessa espécie pontua a floresta com manchas amarelas entre fevereiro e março, sen do uma das primeiras plantas a fornecer alimento às abelhas melíferas ao final da estação seca.
Certas espécies de arbustos, como o Gaïpuna ( Myrcia sylvatica , Myrtaceae) aparecem em abundâ ncia, na faixa de altura entre 1 e 2 m, na maior parte da floresta. Várias espécies de ervas e lianas também podem ser observadas em quase toda a floresta, como a Escadademacaco ( Phanera outi mouta , Fabaceae) e o Cipódefogo ( Davilla flexuosa , Dilleniaceae). Esta última é uma liana com frutos alaranjados protegidos por um cálice acrescente rígido, de cor amarela, que se fecha durante a frutificação, facilitando a sua dis persão pelo vento.
Ao contrário das espécies generalistas, existem espécies especialistas, que são comuns em uma única unidade de vegetação e raras ou ausentes nas outras.
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o ar mais fresco das margens e a umidade fornecem condições favoráveis ao aparecimento da floresta de encostasbaixas (3.3). Quando o fundo do vale é plano, em forma de U, as condições permitem a ins talação de uma floresta de terra-baixa encharcada (3.4).
As florestas de terras-baixas ou encostas-baixas ( 3.5 ) são formadas por espécies comuns na totali dade da floresta, assim como por espécies próprias dessas zonas. Dentre as espécies particulares, no estrato arbóreo, podemse observar os Ingás ( Inga subnuda subsp. subnuda , Fabaceae ) e as Figueiras ( Ficus spp., Moraceae ). Entre os táxons arbustivos, o Prachim ( Anaxagorea dolichocarpa , Annonaceae ) é uma espécie gregária que aparece em abundância nessas florestas, frequentemente em companhia da Pimentademacaco ( Piper limai , Piperaceae ), uma espécie de pimenta selvagem que apresenta folhas as simétricas na base. Uma espécie arbustiva de Miconia ( Melastomataceae ) apresenta raízes respiratórias que lhe permitem evitar a anóxia durante os períodos de alagamento. Entretanto, a principal característica
3.3. Perfil estrutural da floresta de encostasbaixas.
3.4. Perfil estrutural da floresta de terrasbaixas.
As florestas de terras-baixas e encostas-baixas são permanentemente alimentadas pelo escoamento da chuva ao longo dos terrenos em declive, pelo fluxo dos cursos de água permanentes, criados pelas nascentes, ou ainda por afloramentos freáti cos naturais. Essa unidade de vegetação é rara nas zonas onde a umidade não é constante durante a estação seca. Nesta a luminosidade é baixa, o ar é úmido e o solo apresenta, às vezes, taludes de bom tamanho. Quando o fundo do vale é em forma de V, a floresta de encosta (veja o próximo parágrafo) é contínua de um lado ao outro do curso d’água onde
Apesar das plantas desenvolverem estraté gias incríveis para transportar os grãos de pólen e para dispersar as suas sementes, é um fato reconhecido que as árvores não podem se loco mover, exceto nas fábulas. Não obstante, exis tem alguns casos bem conhecidos de árvores que se deslocam.
Na Amazônia, um estudo revelou que uma espécie de palmeira com raízes respiratórias ( Socratea exorrhiza , não observada na Reserva) direciona o crescimento das suas raízes de mo do a evitar um obstáculo ou a se restabelecer e retomar o desenvolvimento depois de ter sido por exemplo, atingida pela queda de uma árvore vizinha (bodley & benson, 1980). Na Reserva, uma espécie de Miconia (Melastomataceae) também possui raízes respiratórias e cresce na margem de riachos e pode assim direcionar o crescimen to de novas raízes evitando a anóxia durante os períodos de cheia.
Base do tronco e raízes respiratórias da Miconia mira- bilis (Quaresmadobrejo).
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As lianas e algumas plantas hemiepífiticas escalam os troncos das árvores em busca de luz. Os seus caules e folhas próximos ao tronco suportam a queda frequente de ramos mor tos da árvore de apoio, o que pode provocar danos consideráveis às folhas. Em algumas espécies de hemiepífitas, como as de Monstera (Araceae), as folhas são naturalmente perfura das, recortadas ou divididas, sofrendo assim, danos bem menores com a queda de detritos do dossel (blanC, 2002).
Certas espécies de plantas com flores perde ram a capacidade de produzir a sua própria en ergia pela fotossíntese. Essas plantas são holomico-heterotróficas e se associam com fungos pelo intermédio dos quais absorvem água, sais minerais e até os açúcares transporta dos por esses fungos (leaKe & Cameron, 2010). Várias espécies de pequenas plantas herbáceas de flores azuis, brancas, amarelas ou vermel has, com essas caracte rísticas, das famílias das Gentianaceae e das Burmanniaceae ( Voyria spp., Campylosiphon purpurascens, Apteria aphylla ), crescem no solo entre as folhas em decomposição na floresta da Reserva de Pedra Talhada.
dessa unidade de vegetação é a abundância de plan tas herbáceas com grandes folhas, como : Cana-de- macaco ( Costus spiralis , Costaceae, 3.6 ), Uruba ( Monotagma plurispicatum , Marantaceae), Rucoba ( Stromanthe tonckat , Marantaceae ), Bananeirinha ( Heliconia psittacorum , Heliconiaceae ), Renealmia guianensis ( Zingiberaceae ) e diversas espécies de Palmeiras ( e.g., Bactris hirta ) e de Araceae ( e.g., Anthurium scandens ). Frequentemente o solo é co berto por um tapete de Araceae de folhas pequenas que podem atingir 30 a 40 cm de espessura. As folhas recortadas de certos táxons hemiepífiticos dessa mes ma família (e.g., Monstera adansonii, Rhodospatha latifolia ) rodeiam o tronco das árvores ao longo do qual elas se fixam por raízes aderentes, contribuindo assim para reduzir ainda mais a luz que atinge o solo. Um grande número de samambaias, incluindo fetos arborescentes, cresce nessas zonas (3.7). Algumas dessas são fortemente dependentes da proximidade direta de um curso d’água ( Blechnum brasiliense , 3.8; Asplenium serratum; Cyathea spp.; Pteridium arach- noideum ). Quando há córregos percorrendo as áreas abertas (afloramentos rochosos e áreas degradadas), a diversidade de espécies herbáceas aumentam, apresentando, inclusivo, algumas espécies parcial mente submersas ( Tonina fluviatilis , Eriocaulaceae).
O fundo dos vales planos (talwegs) onde se desenvolvem as florestas de terras-baixas também apresentam espécies próprias. O solo encharcado de água durante todo o ano imprime profundamente sua marca na vegetação e na paisagem. O Bulandi deleite ou Bulandim ( Symphonia globulifera , Clusiaceae) ocorre em densidade no dossel, de modo quase monoespecífico, em algumas áreas (3.9). Essa espécie chama a atenção tanto pelas flores e frutos vermelhos, visíveis à distância, quanto pelos ramos verticiliados, raízes adventícias e pneumatóforos na base do tronco (3.10). Uma espécie de palmeira ameaçada de extinção ( Euterpe edulis , Palmito juçara), notável pelos troncos gregários, finos e esguios, abunda no estrato arbustivo entre 6 e 10 m, como Mabea piriri e uma Cyclanthaceae hemiepífita ( Thoracocarpus bissectus ), com inflorescência de cor brancointenso e folhas com ápice profundamente bífido estão presentes em grande abundância. Três espécies são notáveis nos estratos mais baixos des sas zonas de terras-baixas : uma palmeira lianescente particularmente espinhosa, apresentando folhas que terminam em um pequeno gancho ( Desmoncus po- lyacanthos , Arecaceae), um capim cortante de 1,5 m de altura ( Becquerelia cymosa , Cyperaceae), e uma Araceae gigante ( Xanthosoma maximiliani ), cujas
Campylosiphon purpuras- cens sobre o solo tempora riamente seco de uma área de floresta de terrabaixa.
Folhas fenestradas de Monstera adansonii (Imbê).
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Essa unidade de vegetação cobre a maior parte da Reserva de Pedra Talhada. Ela se desenvolve tan to em solos profundos quanto em taludes rochosos ( 3.11 ). A estratificação da vegetação por conta da declividade, deixa facilmente penetrar a luz do sol, favorecendo assim o desenvolvimento do estrato de regeneração (3.12). Os estratos intermediários se confundem com o dossel pois a parte superior dos indivíduos dessa faixa se confunde com os ramos dos adultos abaixo. Rochas de grande porte (“mata ções”) emergem no meio da floresta densa, forman do afloramentos colonizados por plantas herbáceas e rupícolas ( 3.13 ). A floresta de encosta é instável, o que provoca com frequência clareiras na vegeta ção, favorecendo a regeneração vegetal ( 3.14 ). Uma grande densidade de lianas se desenvolve apro veitando a estrutura estratificada da floresta e a dinâmica florestal dessas áreas.
Além das espécies comuns a todo o maciço flo restal, essas encostas possuem numerosas espécies próprias. No dossel e nos estratos inferiores da flo resta de encosta encontramse a Amescla ( Protium heptaphyllum , Burseraceae), que produz uma resina extremamente odorífera, a Gameleira ( Ficus gomel- leira , Moraceae), com indivíduos que podem atingir porte gigantesco, e o Fotaco ( Colubrina glandulo- sa , Rhamnaceae), todas estreitamente vinculadas à presença de solo rochoso. A Sapucarana ( Lecythis lurida , Lecythidaceae ) produz grandes frutos le nhosos, com um opérculo, medindo até 15 cm de diâmetro. A Carnedevaca ( Roupala brasiliensis , Proteaceae) se destaca pela grande variedade de formas foliares, simples ou compostas, e assimetri camente recortadas e pelo seu odor característico.
3.14. Floresta de encosta no sopé da localidade Pedra Talhada.
3.13. Rochas de grande porte no interior da floresta de encosta.
3.11. Estrutura da floresta de encosta.
3.12. Perfil estrutural da floresta de encosta.
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A distribuição geográfica dos representantes dessa família apresenta elementos para a compreensão da deriva continental (pranCe et al., 2007). Ocorrem tam bém várias espécies de lianas como Orelhadeonça ( Cissampelos glaberima , Menispermaceae), Papo deurubu ( Aristolochia labiata , Aristolochiaceae) e Smilax syphilitica (Smilacaceae).
As espécies próprias dessa unidade de vegetação são encontradas em toda a extensão da floresta de encosta. Outras se restringem principalmente às zo nas de encostasbaixas. O Amarelo ( Plathymenia reti- culata , Fabaceae) com até 40 m de altura, a Embiriba ( Eschweilera ovata , Lecythidaceae), que produz um fruto em forma de pequena taça, e o Bafodeboi ( Couepia impressa , Chrysobalanaceae) com o tronco estriado, estão presentes em abundância nas encos tas mais baixas e mais próximas a cursos d´água, assim como o Marmeleiro ( Croton macrobothrys , Euphorbiaceae), com látex vermelhosangue e fo lhas jovens de cor laranjabrilhante, que se notam à distância.
O sub-bosque das florestas de encostas-baixas é formado por arbustos das famílias Rubiaceae (Erva de-rato : Psychotria hoffmannseggiana , Psychotria cf. colorata , Psychotria deflexa, Psychotria platypoda ) e
Loganiaceae ( Strychnos trinervis , Capitão), com in di víduos podendo atingir até 2 m. Indivíduos jovens, oriundos da regeneração das árvores dos estratos su periores, são frequentemente observados no aguardo de um espaço no dossel para aproveitar a luz e cres cer. Pequenos arbustos como a Cuia ( Ruellia cearen- sis , Acanthaceae) estão presentes em abundância. Os estratos inferiores são compostos por plantas herbá ceas das famílias Poaceae ( Parodiolyra micrantha ) e Cyperaceae ( Scleria latifolia , Capimnavalha; Scleria secans , Tiririca, Scleria bractreata ), entre outras.
As epífitas e rupícolas ocupam todos os estratos dessa vegetação de encosta, sejam Bromeliaceae ( Aechmea costantinii , Gravatá; Cryptanthus dia- nae , Tillandsia spp.), Cactaceae ( Rhipsalis spp.) ou Piperaceae ( Peperomia spp.). Samambaias epífitas ( Asplenium formosum, A. serratum ) apreciam parti cularmente as zonas rochosas.
Nas Araceae, pode-se observar uma modifi cação completa da inflorescência. Os odores e cores de carne em decomposição e a temperatura da inflorescência, que pode chegar e até supe rar 37 °C (a temperatura de um cadáver recente), atraem insetos necrófagos. Os pelos que são flores masculinas estéreis modificadas e localiza das na abertura da inflorescência mantêm os in setos retidos (G ibernau et al., 2004). Após algumas horas, quando as anteras estão maduras, o pólen é disponibilizado e a partir desse momento ini ciase o mecanismo que permite a liberação dos insetos polinizadores, que escapam recobertos de pólen, prontos para fecundar uma nova planta (G oldWasser, 2000). Este é provavelmente o caso de Xanthosoma maximiliani (Araceae) que cresce nas florestas de terras-baixas da Reserva.
Uma espécie de liana da família das Aristolochiaceae ( Aristolochia labiata ), chamada papo-de-urubu é comum na floresta da Reserva. A flor, de um tamanho espetacular, tem forma de um papo com um tubo largo e curvo na extremi dade. O inseto é atraído por um processo similar
ao das Araceae (odores e cores). Ele penetra no tubo floral através da abertura mais larga e atravessa uma zona de estrangulamento apre sentando cerdas rígi das que o impedem de voltar. O inseto é então preso na parte alargada e só será liberado quan do os estames férteis o tiverem recoberto de pólen e as cerdas mur charem. Em seguida, vi sitando uma outra flor, ele será novamente pre so e a fecundará com o pólen que transporta.
Flores em tocaia : Flor da Xanthosoma maximiliani. Corte longitudinal de uma parte da flor de Aris- tolochia labiata (Papode urubu).
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Entre as espécies de árvores particulares dessa unidade de vegetação está a Munguba ( Eriotheca macrophylla , Malvaceae). A baixa qualidade de sua madeira que é do tipo leve, fibrosa e torcida, limita sua utilização pelo homem, e é juntamente com o rápido crescimento uma das razões pela qual alguns indivíduos dessa espécie estão entre os maiores da floresta com até 35 m de altura e diâmetro supe rior a 1 m. Outras espécies notáveis desta unidade de vegetação são : o Carobão ( Jacaranda puberula , Bignoniaceae), cujas flores roxas ao cairem cobrem o solo formando uma colorida cobertura; várias es pécies de Louro ( Ocotea spp., Lauraceae); o Cedro
( Cedrela odorata , Meliaceae), com madeira agrada velmente perfumada; a Favinha ( Stryphnodendron pulcherrimum , Fabaceae), com inflorescências em forma de escova; e o Pausangue ( Pterocarpus rohrii , Fabaceae ), com vagens circulares aladas contendo uma única semente e resina viscosa vermelhointenso. Mesmo estando presentes nas outras unidades de vegetação ou até mesmo em toda a floresta, certas espécies são particularmente abundantes nesta unidade (veja parágrafo sobre di versidade florística e levantamento de um hectare da floresta de terras altas). A observação da altura das árvores permite ter uma idéia sobre a regene ração de cada espécie. Aquelas que estão presentes em todos os estratos da vegetação fornecem infor mações sobre sua dinâmica dentro da floresta (por exemplo, Eschweilera sp. 1). As grandes árvores hospedam musgos, liquens, orquídeas, bromélias como Aechmea costantinii , Gravatá, Aechmea ful- gens , Billbergia sp., entre outras plantas epifíticas.
Entre os arbustos esparsos encontrase uma Moraceae com folhas espinescentes, o Paudetiú ( Sorocea guilleminiana ) e duas espécies abundantes de Solanaceae, uma delas com folhas que se ras gam como cartolina, a Coeranadamata ( Cestrum axillare ), e a outra com intensa floração de cor ama relocreme ( Acnistus arborescens ). Uma Ochnaceae ( Ouratea pycnostachys ) abundante é notável pelas
O solo sob um dossel fechado recebe luz muito tênua cujo espectro apresenta uma compensação para o verde. Não obstante essa característica, pode se encontrar neste habitat diversas plantas, principal mente das famílias Melastomataceae, Marantaceae e Comelinaceae que, devido às diversas adaptações prosperam mesmo sob essas condições (blanC, 2002) : Algumas espécies apresentam coloração violácea no lado inferior da folha. Tratase de uma camada de antocianina que reage no es curo para transmitir a luminosidade em dire ção à câmara clorofílica. As folhas maculadas ou estriadas na face superior, alternando diferentes tons de verde, do mais claro ao mais escuro. As faixas de cor verde fotossintetizam somente quando um raio de sol consegue chegar até o solo, enquanto que as áreas esbranquiçadas ou escuras são mais eficazes e apresentam uma atividade fo tossintética importante mesmo com pouquís sima luz. Assim, havendo sol direto ou não, a planta é capaz de produzir a sua energia vital.
Folhas com superfície rugosa (estampada), o que aumenta a sua área útil, maximizando assim a atividade fotossintética em uma super fície aparentemente reduzida e limitando tam bém os riscos de rasgos que crescem com o aumento da superfície foliar.
Tradescantia zebrina (Ciúme) e suas folhas com listras brancas e verdes.
3.17. Tronco de Eriotheca macrophylla (Munguba) e de Vochysia dardanoi (Uruçuca).
Face superior verde e infe rior roxa de um indivíduo jovem de Miconia sp.
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nervuras secundárias muito próximas umas das ou tras e pela floração vistosa. A vegetação no nível do solo é quase ausente, com exceção de indivíduos jo vens de árvores e arbustos, além de plantas herbá ceas que desenvolveram as adaptações necessárias para subsistir a essas condições de luminosidade incluindo algumas samambaias terrestres ( Schizaea elegans ).
No interior da floresta de terras altas, nas cristas onde a rocha aflora, uma subunidade de vegetação de transição é formada por táxons cuja morfologia é adaptada a esse meio. A Pororoca ( Clusia nemorosa , Clusiaceae), com raízesescora que, provavelmente, proporcionam uma maior estabilidade, domina essa vegetação. No subbosque, é comum encontrar uma espécie de Acanthaceae ( Ruellia cearensis , Cuia) e uma magnífica planta bulbosa da família Iridaceae ( Neomarica humilis ) que cresce sobre latossolos ou solos pouco profundos dessas zonas.
Os afloramentos rochosos se situam principal mente em posições de cumeeira, circundados pela floresta de terras altas ( 3.19, 3.20 ). A rocha-mãe, de gnaisse granítico de cor cinza claro, é composta por numerosas anfractuosidades criadas pelo escoamen to das águas pluviais e pelos ataques de microorga nismos ( cianobactérias ) que contribuem assim para a formação do substrato. Uma vegetação de litófitas, composta de liquens como Cladonia kalbii e mus gos como Campylopus sp. (veja capítulo briófitos,
fungos e liquens neste livro) constitui a primeira fase de colonização da rochamãe. Esses elementos pioneiros são a origem de uma lenta produção de húmus que se acumula nas brechas e nas fendas, primeiros passos para um solo no qual as plantas mais sensíveis às condições extremas poderão, em seguida, se instalar.
3.19. Perfil estrutural de um afloramento rochoso.
3.20. Vista aérea da vegetação circundando os afloramen tos rochosos, na localidade Serra dos Bois.
3.18. Vista aérea da floresta de terras altas.
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3.21. Descontinuidade da cobertura vegetal e zona de transição entre um afloramento rochoso e a floresta de terras altas.
3.22. Cattleya labiata (Orquídearosa).
Numa etapa seguinte da sucessão ecológica, constiuise uma moita densa com 2 3 m de altura que se desenvolve nos lugares onde o solo já se desenvol veu suficientemente. Essas moitas apresentam baixa diversidade de espécies, sendo em geral dominadas por Tibouchina heteromalla ( Melastomataceae ), a planta lenhosa mais abundante, acompanhada de Marsdenia caatingae (Apocynaceae), Euphorbia he- terodoxa (Euphorbiaceae), Senna spp. ( Fabaceae ), Bromelia karatas ( Bromeliaceae ) e Pilosocereus catingicola subsp. salvadorensis (Cactaceae), co nhecida como Mandacaru ou Cacto, cuja floração, segundo um dito popular da região, anuncia a che gada da estação chuvosa.
Os afloramentos rochosos, com suas depressões ou fendas, são circundados por uma vegetação de porte baixo cuja borda estratificada dá a impres são de avançar sobre a rocha. A borda florestal em contato direto com o afloramento exposto é basi camente composta de Pororocas ( Clusia paralico- la , Clusiaceae), algumas vezes acompanhada de Senhoravo ( Vitex polygama , Lamiaceae ) e do Jitó ( Guarea guidonia , Meliaceae). Essa vegetação apre senta espécies pioneiras, resistentes ao sol e à es tiagem, além de grande abundância e diversidade
de epífitas, tais como a espectacular Cattleya labiata (Orchidaceae, 3.22).
Em certas áreas, a sucessão permite o estabe lecimento de um pequeno núcleo florestal que se mantém devido a fraturas na rocha que permitem o sistema radicular de penetrar profundamente. Em ou tras faixas da rocha, o próprio peso e a instabilidade
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da vegetação sobre a rocha fazem com que as plan tas e o substrato que lentamente se acumulou nas fendas e nos pequenos canais formados pelo escoa mento da água desapareçam. As chuvas torrenciais que ocorrem ocasionalmente também desempe nham um papel decisivo nesse cenário. Assim, o ci clo de colonização da rocha pode recomeçar várias vezes e, uma vez atingido o estado critico de instabi lidade, tudo é novamente destruído. Certas áraes de rochanua não conseguem nem mesmo consolidar a primeira fase da sucessão ecológica, por conta da forte declividade do terreno e da força da erosão du rante a estação chuvosa, que limitam fortemente o acúmulo de substrato sobre a rocha (3.23).
Os afloramentos rochosos situados nas zonas de declive e apresentando uma quantidade significativa de fendas naturais permitem o desenvolvimento de manchas de floresta seca, rala e baixa. Essa floresta é composta por espécies adaptadas às variações na quantidade de água disponível, como o Candieiro ( Moquiniastrum oligocephalum , Asteraceae), ou ainda várias espécies de Myrtaceae ( Campomanesia ilhoensis , C. dichotoma , Eugenia spp.). Essas espé cies apresentam frequentemente uma casca que se descama. Esse meio abriga também uma Araceae com folhas grandes ( Anthurium affine , Milhode urubu). No fim da estação seca, o aspecto decíduo
Ao contrário das aves e do homem, os insetos enxergam muito mal a cor vermelha. O seu espectro de visão sofre uma compensação indo para os com primentos de onda mais baixos. Quando as pétalas de uma flor são vermelhas, mas se observa nestas a presença de manchas de cores diferentes, a cor ver melha age como uma superfície neutra colocando em evidência essas manchas. Estas últimas, como luzes que direcionam uma pista de aterrissagem, guiam o inseto na direção dos recursos disponibilizados pela flor. Uma vez que um inseto visitou uma flora de uma inflorescência que não lhe ofereceu alimento, ele não vai renovar a experiência com as outras flores dessa, para não desperdiçar energia. É por isso que as flores de certas inflorescências emitem sinais cromáticos de acordo com o grau de maturação : as anteras das flores vermelhas quando imaturas são ignoradas pelos insetos; após madurecer, elas se tornam ama relas, visíveis e atraentes para os insetos. Na Reserva,
Miconia mirabilis (Melastomataceae), observada na margem de afloramentos rochosos, é uma espécie que desenvolve essa estratégia cromática.
3.23. Cobertura vegetal esparsa ou ausente em um aflora mento íngreme.
Inflorescência de Miconia mirabilis (Quaresmadobrejo), com botões recém abertos, evidenciando os estames vermelhos que tornamse amarelos quando maduros, visíveis na parte inferior da inflorescência.
dessa vegetação é particularmente notável, as fo lhas apresentamse retorcidas e fortemente resseca das, lembrando as florestas do agreste.
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FLORa E VEGETaçãO
Diversos eventos podem gerar clareiras na vege tação : árvores que caem naturalmente, corte seleti vo de árvores ou de toda a vegetação, ou mesmo a limpeza do terreno para agricultura. Essas clareiras, assim como os terrenos anteriormente dedicados à pecuária ou à produção agrícola e em seguida aban donados são rapidamente recolonizados seguindo um mesmo processo : invasão das espécies pionei ras heliófilas, que resistem à forte insolação, segui das pela instalação de indivíduos jovens de árvores presentes nos estratos de regeneração natural da floresta (3.29 - 3.31).
As clareiras naturais são inicialmente invadi das por espécies de Marantaceae ( Stromanthe tonckat , Rucoba) e Euphorbiaceae ( Euphorbia insulana , Barbaçu; Dalechampia scandens , Tripa degalinha). Depois, são colonizadas por arbustos
de diferentes espécies de Myrtaceae ( Myrcia ssp.) e de Melastomataceae ( Miconia ssp.), assim co mo por Erythroxylum squamatum (Pimentinha, Erythroxylaceae). As espécies de árvores pio neiras, heliófilas de crescimento rápido, são as seguintes no processo de colonização, e estão pre sentes em toda a Reserva. A Imbaúba ( Cecropia
3.27. Brejo no fundo plano de um vale.
3.31. Área em regeneração em uma antiga plantação de bananas.
3.30. Cecropia palmata (Imbaúba) dominando uma área de regeneração natural.
3.29. Perfil estrutural de uma clareira natural (“chablis”).
3.28. Vista aérea da Barragem Maia.
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palmata , Urticaceae), verdadeiro guardasol com largas folhas permitindo o desenvolvimento de in divíduos jovens na sombra produzida; a bananade papagaio ( Himatanthus bracteatus , Apocynaceae), com flores lembrando as de Plumeria; o Caiubim ( Casearia sylvestris , Salicaceae), com sua intensa floração; o Lacre ( Vismia guianensis , Hypericaceae), cuja seiva vermelhaalaranjada é característica; o Murici ( Byrsonima sericea , Malpighiaceae); o Camboatã ( Cupania impressinervia , Sapindaceae), com uma pilosidade ruivodourada na face infe rior das folhas; a Laranjinha ( Zanthoxylum rhoi- folium , Rutaceae), com o tronco perigosamente espinhoso; a Sucupiraverdadeira ( Bowdichia virgi- lioides , Fabaceae); o Freijorge ( Cordia trichotoma ,
Muitas plantas contem sílica, mas, na sua forma oxidada esse elemento é bem mais raro. Certas plantas que o contém utilizam-no eficaz mente como é o caso da urtiga ( Urtica dioica ), cujos pêlos apresentam uma estrutura muito complexa. Cada um deles é composto de uma base em forma de bolsa contendo um líquido urticante, um cilindro tubo central de diâmetro minúsculo como o de uma seringa hipodérmica e o ápice em sílica extremamente quebradiço e afiado. Quando se atinge o ápice do pêlo, ele se rompe, provocando um ínfimo corte na pele, que o líquido urticante atinge imediatamente por capilaridade (J aFari & dehGhan, 2012).
Na Reserva, Cnidoscolus urens (Urticaceae) é particularmente traiçoeira pela delicada beleza das suas flores brancas, mas, a planta é integral mente coberta por pêlos urticantes que são lon gos e provocam pruridos com fortíssimas dores. É essa sua estratégia antiherbivoria!
As flores de Solanum asterophorum (Sola naceae), na Reserva, tem uma morfologia similar à das flores dos tomateiros : são pêndulas com pétalas recurvadas e estames agrupadas em tor no do estigma que se abrem nas extremidades. Uma forca aderente nas paredes internas dos es tames impede o pólen de cair.
As abelhas são praticamente os únicos poli nizadores capazes de alcançar o pólen, a maioria dos outros insetos não tem a força necessária. Elas se posicionam sob a abertura floral com as asas para baixo e o abdômen para cima. Batendo as asas com uma frequência três vezes superior àquela do seu voo, elas provocam uma força centrífuga nas anteras que liberam o pó len. A cera não é suficientemente pegajosa para impedir que o pólen se solte (de luCa & valleJo marín, 2013). Essa é a razão pela qual apicultores especializados criam abelhas com um único ob jetivo : empregá-las como polinizadores eficazes nas estufas de produção de tomates. Diferentes espécies presentes na Reserva apresentam essa interessante morfologia floral.
Flor de Solanum asterophorum (Catota) com pétalas brancas fletidas e estames amarelos coniventes.
Boraginaceae), que é facilmente reconhecido pelas folhas ásperas; uma Palmeira, Attalea cf. funifera , que atrai centenas de melíponas sem ferrão no pe ríodo de floração; assim como Cyperaceae ( Scleria spp.), são alguns exemplos. Essas espécies se tor nam raras ou até desaparecem quando a vegetação Inflorescência da Cnidoscolus urens (Urtiga), com os atinge um estágio climax. longos pelos urticantes claramente visíveis sobre as folhas e os frutos.
