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FOTOSSÍNTESE
Prof. Dr. Ricardo Alfredo Kluge – Escola Superior de Agricultura “Luiz de
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1. ASPECTOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS DA FOTOSSÍNTESE
INTRODUÇÃO
Para a manutenção da vida, um constante fornecimento de energia é requerida. Uma diferença fundamental entre plantas e animais é a forma como é obtida a energia para a manutenção da vida. Os animais obtêm, nos alimentos, os compostos orgânicos, enquanto que a energia química é obtida através da respiração. Plantas verdes absorvem energia em forma de luz a partir do sol, convertendo-a em energia química no processo chamado Fotossíntese. Assim dizemos que as plantas, de maneira geral, são autotróficas, ou seja se auto-alimentam, enquanto que os animais são heterotróficos. A Fotossíntese está muito ligada a Respiração, ou seja pode-se dizer que a fotossíntese e a respiração são espelho uma da outra, e, de maneira geral, há um balanço entre estes dois processos na biosfera (= soma de organismos na Terra).
CO 2 + H 2 O + energia ‡ (CH 2 O) + O 2 Fotossíntese (CH 2 O) + O 2 ‡ CO 2 + H 2 O + energia Respiração
Tanto a fotossíntese quanto a respiração geram energia química utilizável (na forma de ATP ), cuja síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio transmembrana. A respiração aeróbica envolve a oxidação de moléculas orgânicas em CO 2 com redução do O 2 em H 2 O e dissipação de energia em forma de calor. A fotossíntese envolve dois processos ligados:
- a oxidação de H 2 O em O 2 mediada pela luz e produção de ATP – fase Foto
- a redução do CO 2 em moléculas orgânicas, onde o ATP é utilizado – fase Síntese
Oxidação e redução: Oxidação é a remoção ou perda de elétrons ou átomos de hidrogênio (próton + elétron) ou adição de oxigênio. Redução é a adição ou ganho de elétrons ou átomos de hidrogênio ou remoção de oxigênio. O agente redutor ao doar elétron se oxida, enquanto que o agente oxidante ao receber elétron se reduz.
SE A FOTOSSÍNTESE PRODUZ ATP, POR QUÊ AS PLANTAS PRECISAM RESPIRAR?
A razão é que o ATP proveniente da fotossíntese é produzido apenas em células verdes (fotossintetizantes) e apenas na presença da luz. Durante as horas de escuridão e em células não fotossintetizantes (como células de raiz), a energia é suprida pela respiração, usando como substrato os compostos de carbono produzidos pelas células verdes na parte síntese da fotossíntese. Outra razão porque as plantas respiram é que durante o processo respiratório (principalmente na glicólise e ciclo de Krebs) são produzidos muitos precursores essenciais para a biossíntese de outros compostos importantes, como aminoácidos e hormônios vegetais. O balanço entre fotossíntese e respiração geralmente não deve ocorrer em plantas em crescimento, devendo haver mais fotossíntese que respiração (R). Do contrário, não seria possível o crescimento. Assim, o ganho de ATP gerado pela fotossíntese deve ser maior que a perda de ATP. O total de energia ou CO 2 fixado á chamado de fotossíntese bruta (FB). Em folhas de alfafa ( Medicago sativa ) a proporção entre FB e R é, em média, de 7:1 durante o dia, podendo alcançar até 9:1 ao meio-dia. Durante todo o ciclo da planta a proporção média é de 2,5:1. A diferença entre FB e R chamamos de fotossíntese líquida (FL). Então: FL = FB - R
Lembre-se que: Fotossíntese = CO 2 + H 2 O + energia ‡ (CH 2 O) + O 2 e Respiração = (CH 2 O) + O 2 ‡ CO 2 + H 2 O + energia
Para medir ambos processos, podemos monitorar a absorção ou a liberação de um dos gases envolvidos (O 2 ou CO 2 ), através da técnica de trocas gasosas. Entretanto, devemos ter um cuidado, pois a fotossíntese deve ser medida apenas na presença de luz e, devido ao fato de que a FB normalmente excede R, deve-se medir a absorção de CO 2 ou a liberação de O 2.
Exemplo: Suponhamos que a produção de O 2 por um tecido verde na luz foi de10 cm^3 g-1^ min-1. O que representa este valor? Significa que a diferença entre a fotossíntese bruta, expressa como o total de O 2 produzido, e a respiração do produto, expresso como o total de O 2 consumido foi de 10 cm^3 g- (^1) min-1. Em outras palavras, este valor representa a fotossíntese líquida (FL). A absorção de CO 2 ou
liberação de O 2 na presença de luz é, de fato, a definição operacional da FL. Suponhamos agora que a absorção de O 2 no escuro (quando não ocorre fotossíntese) é de 2 cm^3 g-1^ min-1. Qual será a FB? Se FL = FB + R, então FB = FL + R, portanto FB = 10 + 2 = 12 cm^3 g-1^ min-
Assim, para uma mesma temperatura, a taxa fotossintética (bruta ou líquida) é maior à medida que aumenta a intensidade luminosa. Para uma mesma intensidade luminosa, a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a temperatura. Quando satura de CO 2 (quando a curva dobra) dizemos que atingiu o ponto de saturação de CO 2. O nível ou fluxo de luz é denominado de irradiância, quando utilizamos unidade de energia (Anexo 1). O fluxo de fóton fotossintético (FFF) é a medida do número de luz quanta. Um importante fator que limita indiretamente a fotossíntese, através do efeito no suprimento de CO 2 é a água. O CO 2 entra e a água, na forma de vapor, é perdida pelas folhas através dos poros dos estômatos na epiderme. Os estômatos podem fechar se o suprimento de água é pobre, podendo causar uma parada no fornecimento de CO 2 para a fotossíntese. Em certas plantas, o oxigênio pode causar redução na fotossíntese líquida (Figura 2).
Figura 2. Fotossíntese líquida em uma folha de Atriplex patula medida em uma concentração normal de CO 2 (0,03%), mas em duas concentrações de O 2. (a) variação na temperatura, medida da saturação de luz. (b) variação da irradiância, medida a 27oC.
A concentração de CO 2 na atmosfera é aproximadamente 0,035%, mas as condições de luz e temperatura são bastante variáveis em habitats onde a fotossíntese ocorre. A temperatura da folha varia desde valores abaixo de 0oC, no Ártico, até 50oC nos desertos mais quentes. A irradiância varia de 3 a 500 J m-2^ s-1, de locais altamente sombreados até habitats tropicais abertos. Como é possível esta flexibilidade? Vamos examinar dois habitats, um sombreado e um aberto.
Temperatura da folha (oC)
Fotossíntese líquida
0 10 20 30
1,5% O 2
21% O 2
Irradiância (J.m-2.s-1)
Fotossíntese líquida 0 100 200 300
1,5% O 2
21% O 2
(a) (^) Temperatura da folha (oC) (b)
Fotossíntese líquida
0 10 20 30
1,5% O 2
21% O 2
Temperatura da folha (oC)
Fotossíntese líquida
0 10 20 30
1,5% O 2
21% O 2
Irradiância (J.m-2.s-1)
Fotossíntese líquida 0 100 200 300
1,5% O 2
21% O 2
(a) (b)
A - Habitat sombreado Algumas plantas, como Oxalis acetosella , quase sempre crescem na sombra, na parte inferior da floresta, onde a luz é limitante para a fotossíntese. Estas plantas de sombra diferem das plantas de sol, como Bellis perennis , em dois aspectos (Figura 3).
Figura 3. Resposta fotossintética típica de plantas de sol e de sombra em função da irradiância.
(a) Em baixa irradiância, a planta de sombra tem maior FL que a planta de sombra e o ponto onde FL = 0 é menor (FL = 0 é o balanço entre FB e R). Esta é a principal razão porque as plantas sombreadas podem sobreviver e crescer sob estas condições. (b) Em alta irradiância, plantas de sombra tem menor taxa de FL do que plantas de sol.
O nível de luz onde FB = R é chamado de ponto de compensação de luz e seu baixo valor em plantas de sombra resulta de duas características. Primeiro, e o que parece ser a principal razão, é fato de que as plantas de sombra apresentarem baixíssima taxa respiratória. Elas possuem menos células por folha e menor concentração de proteínas do que plantas de sol, tornando-as com um custo baixo para o funcionamento. Segundo, em baixas irradiâncias, as plantas de sombra absorvem a luz disponível com maior eficiência, tanto que com poucas células nas folhas, poucos fótons são desperdiçados e a FB é maximizada. Por outro lado, plantas de sombra apresentam performance ineficiente em altos níveis de irradiância comparado com plantas de sol. Elas tornam-se rapidamente saturadas de luz (atingem rapidamente o ponto de saturação de luz) e após este ponto a fotossíntese é inibida. Este fenômeno é chamado de foto-inibição e ocorre em todas as plantas que estão crescendo em locais com pouca luz e são subitamente expostas à altos níveis de luz. Isso ocorre porque há um dano no aparelho fotossintético, o qual em tempo pode ser reparado. Plantas de sombra são não apenas
Fotossíntese líquida Irradiância
Planta de sol
Planta de sombra
B - Habitat abertos (regiões temperadas e tropicais) Plantas de sol de habitats abertos utilizam altos níveis de luz muito melhor do que plantas sombreadas (Figura 5), mas algumas são mais eficientes que outras.
Figura 5. Efeito do aumento no nível de luminosidade sobre a fotossíntese líquida de plantas C 3 e C 4.
Em latitudes temperadas, as folhas da maioria das plantas mostram saturação de luz ao redor de 25% do total de luz solar, mas em terras baixas tropicais (“lowlands”), onde a irradiância pode ser quase o dobro do que em zonas temperadas, as folhas de muitas espécies herbáceas e arbustivas não mostram saturação de luz, mesmo em luz solar plena. Estas espécies tropicais apresentam taxa de FL bastante elevada em altas irradiâncias e incluem o milho e a cana de açúcar. Elas pertencem a um grupo chamada de plantas C 4 , em contraste com a maioria das outras espécies, que pertencem ao grupo das plantas C 3. Esta denominação C 3 ou C 4 refere-se ao número de átomos de carbono presentes no primeiro produto da fixação do CO 2. A resposta de plantas C 3 e C 4 ao incremento da luz pode ser verificada na Figura 5. Por essa figura pode-se observar que em plantas C 3 algum fator, que não a luz, limita a FL em altos níveis de luz. De fato, elas são limitadas pelo CO 2 , ou seja, há uma abundância de luz mas a taxa de suprimento de CO 2 ao cloroplasto é muito lenta. As plantas C 4 superam esta limitação de CO 2 : elas usam o CO 2 disponível mais eficientemente e, consequentemente, têm maiores taxas de produção líquida em altos níveis de luz do que plantas C 3 , embora a performance das plantas C 4 não seja tão boa quanto em locais com baixa luminosidade. Parte da explicação para esta diferença pode ser verificada ao comparar-se a resposta de duas espécies de Atriplex (uma C 3 e outra C 4 ) em diferentes níveis de temperatura e O 2 (Figura 6).
Fotossíntese líquida
Nível de luz (kilolux )
C 4
C 3
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Figura 6. Taxas de fotossíntese líquida de duas espécies de Atriplex a 0,03% de CO 2 e duas concentrações de O 2 Atriplex rosea (----------) é uma espécie C 4 e Atriplex patula ( __________ ) é uma espécie C 3. (a) e (b) Alta irradiância e variação na temperatura da folha. (c) e (d) Temperatura da folha de 27oC e variação na irradiância.
Comparando a Figura 6 com a Figura 2 poderíamos perguntar qual a explicação para a espécie C 4 ter maior FL em alta irradiância. Isso ocorre devido ao fato de que a fotorrespiração é um processo quase ausente nestas plantas, ou seja, a FL não é inibida pela alta concentração de O 2 em altas temperaturas e irradiâncias. Assim, as plantas C 4 apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas irradiâncias devido à menor perda de carbono pela fotorrespiração. Em altas irradiâncias e concentração normal de CO 2 e O 2 , A. rosea (C 4 ) mostra um incremento na taxa de FL até 30oC, enquanto que A. patula (C 3 ) alcança uma menor taxa máxima de FL por volta de 25oC. Esta diferença desaparece quando o nível de O 2 é reduzido. Nesta situação a espécie C 3 torna-se muito parecida com a C 4.
Temperatura da folha (oC)
Fotossíntese líquida 0 10 20 30
21% O (^2)
Temperatura da folha (oC)
Fotossíntese líquida 0 10 20 30
1,5% O (^2)
Alta concentração de O 2 Baixa concentração deO 2
temperatura^ Variando a (a) (b)
0 Irradiância (J.m-2.s-1)
Fotossíntese líquida 100 200 300
21% O (^2)
Irradiância (J.m-2.s-1)
Fotossíntese líquida 100 200 300
1,5% O (^2)
0
intensidade de luz^ Variando a (c) (d)
Temperatura da folha (oC)
Fotossíntese líquida 0 10 20 30
21% O (^2)
Temperatura da folha (oC)
Fotossíntese líquida 0 10 20 30
1,5% O (^2)
Alta concentração de O 2 Baixa concentração deO 2
temperatura^ Variando a (a) (b)
0 Irradiância (J.m-2.s-1)
Fotossíntese líquida 100 200 300
21% O (^2)
Irradiância (J.m-2.s-1)
Fotossíntese líquida 100 200 300
1,5% O (^2)
0
intensidade de luz^ Variando a (c) (d)
Na Tabela 2 nota-se que Chlorella (assim como outras algas unicelulares, cianobactérias e muitas plantas aquáticas) tem um baixo ponto de compensação, embora sejam classificadas bioquimicamente como plantas C 3. Por que isso ocorre? A razão para isso é que essas plantas, bem como as plantas C 4 , são capazes de concentrar o CO 2 no sítio de fixação de carbono, nesse caso absorvendo carbono inorgânico da água como íon bicarbonato (HCO 3 - ) e liberando CO 2 dentro da célula. Essa reação é catalisada pela enzima anidrase carbônica : HCO 3 -^ + H+^ H 2 O + CO 2 Isso pode elevar os níveis intracelulares de CO 2 por mais de 1000 vezes do que a quantidade normal. Plantas C 4 apresentam uma estratégia que envolve a concentração de CO 2 , o qual tem o efeito de anulação da fotorrespiração. Assim, o CO 2 é usado mais eficientemente e não torna-se limitante em alta irradiância e temperatura. A taxa de FL e crescimento em plantas C 4 são usualmente bem maiores do que em plantas C 3 , em condições de alta temperatura e luminosidade, onde plantas C 4 tendem a crescer naturalmente.
Por que nem todas as plantas que crescem em locais abertos são C 4? Por duas razões: a) em regiões de clima temperado, o clima não é quente e ensolarado sempre. A máxima irradiância é menor do que nos trópicos e existem dias frios nublados. Nestas condições, as plantas C 3 apresentam performance igual ou superior às plantas C 4. b) Poucas árvores são C 4 – mesmo nos trópicos – provavelmente devido a que a fotossíntese para a árvore, como um todo, é limitada pela luz e não pelo CO 2. Apenas as folhas externas são expostas ao sol e muitas camadas de folhas internas encontram-se sombreadas. Assim, a estratégia das plantas C 4 não confere vantagem nesta situação.
Em termos de suas capacidades fotossintéticas, portanto, plantas herbáceas ou arbustivas C 3 ou C 4 são adaptadas a diferentes ambientes: em clima frio e/ou com baixa luminosidade para plantas C 3 , e quente e com alta luminosidade para C 4.
Adaptação térmica Além do efeito na fotorrespiração e FL, a temperatura afeta a FB através de dois mecanismos distintos. Primeiro, a temperatura influencia a taxa de reações químicas e, se a temperatura é o fator limitante, há uma temperatura ótima na qual a taxa de FB é máxima. Segundo, temperaturas extremamente altas ou baixas podem danificar ao aparelho fotossintético (devido a danos nas membranas ou proteínas ligadas à membrana). As plantas apresentam uma temperatura limite, abaixo ou acima da qual danos irreversíveis podem ocorrer. Tipicamente, há uma correlação entre a
ótima e a temperatura limite com o regime térmico onde elas crescem naturalmente. Isso pode ser verificado na Figura 8. As temperaturas ótimas e limite são menores para plantas que crescem em climas frios.
Figura 8. Fotossíntese líquida de Tidestromia oblongifolia no vale da morte, Califórnia (clima quente) e Atriplex grabiuscula , no litoral (clima frio).
2. RADIAÇÃO SOLAR
RADIAÇÕES
Apenas 5% da energia solar que alcança a Terra pode ser convertida em carboidratos através da fotossíntese foliar. Isso é devido ao fato de que a maioria da fração da luz incidente ser de onda muito curta ou muito longa para ser absorvida pelos pigmentos fotossintéticos. Além disso, a energia luminosa absorvida é perdida na forma de calor; usada em processos bioquímicos para promover a fixação do CO 2 ou ainda ser usada no metabolismo geral da folha. Das radiações que chegam à Terra, 44% se situam na região das radiações visíveis que são utilizadas na fotossíntese. A radiação solar atinge seu máximo no verão (dezembro-janeiro) e seu mínimo no inverno (junho- julho). Durante o dia, a intensidade máxima de radiação solar ocorre na proximidade do meio-dia.
10 20 30 40 50 Temperatura da folha (oC)
Tidestromia oblongifolia (C 4 )
Atriplex glabriuscula (C 3 )
Taxa de absorção de CO
(nmol.cm 2
-2.s
-1)
10 20 30 40 50 Temperatura da folha (oC)
Tidestromia oblongifolia (C 4 )
Atriplex glabriuscula (C 3 )
Taxa de absorção de CO
(nmol.cm 2
-2.s
-1)
Apenas uma região limitada deste espectro, compreendida aproximadamente entre 400 e 700nm é aproveitada pelos seres vivos: é a luz visível ou faixa fotobiológica. Comprimentos de onda menores que 400nm (UV) , devido ao elevado teor energético, podem provocar alterações moleculares profundas, com consequências graves para os organismos. Contrariamente, as radiações acima de 740nm não possuem a energia necessária para induzir alterações nas biomoléculas. As moléculas que ao longo do processo evolutivo desenvolveram a capacidade de absorver comprimento de onda na região da luz visível são chamadas de pigmentos. A presença de diferentes tipos de pigmentos nas células fotossintetizantes permite que eles aproveitem a energia luminosa ao longo, praticamente, de toda a região da luz visível (do azul ao vermelho). Além disso, as clorofilas são capazes de absorver eficientemente dois comprimentos de onda distintos: um mais energético – a luz azul – e outro menos energético – a luz vermelha. Os pigmentos envolvidos na fotossíntese são as clorofilas a e b , os carotenóides e as ficobilinas. A clorofila b , os carotenóides e as ficobilinas constituem os chamados pigmentos acessórios. Conforme se verá mais adiante, a energia absorvida pelos pigmentos é transferida para os sítios bem definidos, localizados sobre as membranas tilacóide, os chamados centros de reação. Há dois centros de reação, um absorvendo em 680nm, e outro em 700nm, os quais interagem entre si através de transportadores de elétrons. É a partir da molécula de clorofila que absorve em 680nm, que os elétrons oriundos da água são transferidos para a cadeia transportadora de elétrons da fotossíntese.
3. A PARTE FOTOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE:
REAÇÃO DE LUZ (FASE CLARA)
INTRODUÇÃO
A vida na Terra depende da energia proveniente do sol. A fotossíntese é o único processo de importância biológica que pode captar esta energia. O mais ativo tecido fotossintético em plantas superiores é o mesófilo das folhas. Células mesofílicas possuem pigmentos especializados para a captação da luz, as clorofilas. Na fotossíntese, a planta usa a energia do sol para oxidar a água e, assim, produzir oxigênio, e para reduzir o CO 2 , produzindo compostos orgânicos, principalmente açúcares. A série completa de reações que culmina na redução do CO 2 inclui as reações nas tilacóides e as reações de fixação de carbonos. As reações nas tilacóides produzem compostos ricos em energia (ATP e NADPH), os quais são usados para a síntese de açúcares nas reações de fixação de carbono. Esses processos de síntese ocorrem no estroma do cloroplasto, a região aquosa que circunda as tilacóides.
No cloroplasto, a energia da luz é captada por duas diferentes unidades funcionais chamadas fotossistemas. A energia luminosa absorvida é usada para fornecer força à transferência de elétrons ao longo de uma séria de compostos que atuam como doadores e aceptores de elétrons. A maioria dos elétrons reduzem NADP+^ em NADPH. A energia da luz também é usada para gerar uma força motiva de prótons a longo da membrana tilacóide, força essa usada para a síntese de ATP.
NOS CLOROPLASTOS É ONDE OCORRE A REAÇÃO DE MAIS FUNDAMENTAL PARA A VIDA DAS
PLANTAS E, INDIRETAMENTE, PARA A VIDA DOS ANIMAIS: A FOTOSSÍNTESE
O cloroplasto é composto por um sistemas de membranas bem organizado denominados de tilacóides (Figura 10). As clorofilas estão contidas dentro deste sistema de membranas, o que fornece a coloração verde ao cloroplasto. As tilacóides são os sítios das reações de luz da fotossíntese. As tilacóides quando estão associadas entre si formam pilhas na forma de moeda conhecidas como grana lamelae (ou simplesmente grana), sendo que um pilha apenas é denominada granum. Quando a tilacóide não está associado em pilhas temos o estroma lamela. Todo este conjunto de membranas encontra-se mergulhado em um fluído gelatinoso que preenche o cloroplasto, chamado de estroma , onde há enzimas, DNA, pequenos ribossomos e amido. As moléculas de clorofila se localizam nos tilacóides, reunidas em grupo, formando estruturas chamadas de “ complexos de antena ” ou “ antena ”. O cloroplasto é envolvido por duas membranas separadas, compostas de duas camadas de lipídios, sendo conhecidas como envelope.
Figura 10. O cloroplasto e suas estruturas.
Estroma
Granum
Tilacóide
Espaço intermembrana Membrana interna Membrana externa
Estroma
Granum
Tilacóide
Espaço intermembrana Membrana interna Membrana externa
Figura 12. Diagrama simplificado do transporte de elétrons na fotossíntese. 1 = captação da luz; 2 = reação fotoquímica; 3 = transporte de elétrons; 4 = síntese de ATP..
A CAPTAÇÃO DA LUZ É REALIZADA PELOS PIGMENTOS
FOTOSSINTÉTICOS ORGANIZADOS EM ANTENAS
As plantas são verdes pois os pigmentos fotossintéticos que coletam a luz usada na fotossíntese absorvem todos os comprimentos de onda visíveis de luz, exceto aqueles na parte verde do espectrum. O pigmento mais importante em plantas superiores é a clorofila a , existindo ainda pigmentos acessórios como clorofila b e carotenóides amarelos e laranjas. Todos estes pigmentos estão associados com proteínas e encontram-se embutidos nas membranas internas do cloroplasto (nas tilacóides). A luz chega em pequenos pacotes de energia (fótons), com a quantidade de energia por fóton sendo relacionada com o comprimento de onda. Uma molécula de pigmento pode absorver apenas um fóton e, em teoria, cada fóton absorvido poderia iniciar uma reação fotoquímica. O sistema de coleta de fótons, denominado de antena (Figura 13), canaliza a energia absorvida pelas 50 a 1000 moléculas de clorofila (+ os pigmentos acessórios) para um local denominado de centro de reação , onde a reação fotoquímica se processa continuamente. Para entender como esse canal de energia funciona, precisamos verificar o que acontece quando um fóton é absorvido.
pigmento
luz
2
3
4
1
H+
ADP + Pi
ATP
Figura 13. O sistema de coleta de fótons, mostrando a antena e o centro de reação.
Inicialmente, os elétrons em átomos ou moléculas estão energeticamente em um nível “normal” de energia denominado de estado básico ou estado fundamental (“ground state”). A absorção de um fóton por uma molécula de clorofila excita um elétron, levando ele de um estado de baixa energia (não excitado) para um estado excitado (Figura 14).
Figura 14. Absorção de um fóton e excitação de um elétron em um pigmento fotossintético.
Centro dereação
Carotenóides Clorofila b Clorofila a Antena
Luz
G r a d i e n t e
Elétron (^) Núcleo
Fóton
Absorção do fóton
Estado excitado
Estado fundamental
Figura 17. A transferência por ressonância pode ser demostrada através de um pêndulo.
A REAÇÃO FOTOQUÍMICA OCORRE NOS CENTROS DE REAÇÃO
Os sítios ou “drenos” para onde a energia é canalizada são chamados de centros de reação, que é onde a verdadeira reação fotoquímica ocorre, isto é, um elétron excitado é transferido de uma molécula do pigmento a uma adjacente (molécula receptora não pigmento), resultando em uma separação de cargas elétricas. Isso é possível, já que o elétron excitado está menos fortemente ligado à clorofila do que estaria num estado menos energético (estado fundamental).
A reação fotoquímica pode ser representada pelo esquema abaixo:
Luz Clorofila a A --------------------‡ clorofila a * A ----------------‡ clorofila a +^ A-
A = aceptor
Esse esquema é a essência da fase fotoquímica. O que acontece no estágio seguinte (estágio
- é a transferência de elétrons com alta energia de A-^ para uma série de outras moléculas transportadoras e a doação de um elétron à clorofila+.
O TRANSPORTE DE ELÉTRONS E A SÍNTESE DE ATP
Os princípios do transporte de elétrons na fotossíntese são os mesmos da respiração. Os elétrons são transferidos de substratos de baixa afinidade com elétrons (p.ex. NADH, o qual
prontamente doa elétrons) para substratos com alta afinidade à elétrons (ex.: O 2 , o qual prontamente recebe elétrons). Pode-se dizer também que elétrons com alta energia são transferidos na direção “morro abaixo”, perdendo energia ao longo do caminho. Na fotossíntese, elétrons com alta energia são ejetados pelo centro de reação após a absorção da luz, e na Figura 12 podemos observar um tipo de transporte de elétrons que pode ocorrer, via uma série de carregadores e retornando a clorofila+^ oxidada. Esse transporte é conhecido como transporte cíclico de elétrons. Esse transporte ocorre em bactérias fotossintéticas, onde é gerada uma força motiva de prótons transmembrana (FMP), a qual por sua vez pode estar acoplada à síntese de ATP (o processo de fotofosforilação cíclica). A enzima-chave neste processo é a ATP sintetase, a qual catalisa a síntese de ATP. O ATP é o único “produto” do transporte cíclico de elétrons, mas a fixação de CO 2 requer tanto ATP quanto um potente agente redutor, cuja síntese requer elétrons com alto nível de energia. Apenas um transporte não cíclico de elétrons pode fornecer o poder redutor. Em bactérias primitivas, o doador de elétrons tais como o sulfito estão disponíveis apenas em alguns habitats (ex.: em anaerobiose) e isso restringe os locais onde as bactérias podem crescer. Plantas verdes, cianobactérias ou algas tem uma solução para isso, o qual é ilustrado na Figura 18. Elas utilizam a água como doador de elétrons para os sistema não cíclico de transporte de elétrons.
Figura 18. Diagrama simplificado do transporte de elétrons acíclico (não cíclico) no cloroplasto de plantas verdes. Há dois centros de reação: FSI e FSII. Os elétrons são extraídos da água pelo FSII, transferidos para o FSI através de uma cadeia de transferência de elétrons e finalmente para o NADP+.
Membrana tilacóide
Estroma
Lúmen Antena
H 2 O
2H+
FSII FSI
e-
P
P680*
Antena
P
P700* PQ (^) e- Citocromo f
2H+ 1/2 O 2 + 2 H+
PC
Fd
luz luz NADPH
Síntese de ATP
H+
NADP+^ + H+^ H+ ADP + Pi ATP
e-
