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CapÌtulo 2
HistologiaHistologiaHistologia HistologiaHistologia
Daniel Santos Souza Leandro Medrado Lycia de Brito Gitirana
- IntroduÁ„o1. IntroduÁ„o1. IntroduÁ„o 1. IntroduÁ„o1. IntroduÁ„o
A histologia È um ramo da ciÍncia que estuda os tecidos de animais e vegetais e como estes tecidos se organizam e se relacionam para compor estes diferentes organismos.
A separaÁ„o dos tecidos em estruturas distintas È algo ìartificialî e feita com fim puramente did·tico, como estratÈgia para a compreens„o de suas caracterÌsticas principais. SÛ com um bom conhecimento das suas carac- terÌsticas individuais poderemos entender e avaliar a histologia nos diferentes Ûrg„os do organismo e como os diferentes tecidos se inter-relacionam de maneira din‚mica.
O termo histologia foi usado pela primeira vez em 1819 por Mayer, ao utilizar o termo ìtecidoî (do grego histos) cunhado pelo anatomista e fisiologista francÍs Xavier Bichat (1771-1802). Foi Bichat quem aprofundou a an·lise anatomopatolÛgica, deslocando a doenÁa dos Ûrg„os para os tecidos, utilizando como princÌpio b·sico o isomorfismo dos tecidos (Foucault, 2008).
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De acordo com suas an·lises, o organismo era composto de tecidos com ìtexturasî semelhantes, que podiam ser ìlidasî, identificando as similaridades, parentescos e inter-relaÁıes das doenÁas inscritas na configuraÁ„o do corpo. Ao identificar estas semelhantes texturas do organismo e suas respectivas fun- Áıes È que nasce a histologia como base da que conhecemos hoje.
Nos humanos, os tecidos s„o divididos em quatro grandes grupos de acordo com as diferenÁas morfolÛgicas e suas especializaÁıes funcionais (condutibilidade, contratilidade, absorÁ„o, excreÁ„o e reproduÁ„o, dentre outras).
Esses quatro tecidos s„o: os tecidos epiteliais, tecidos conjuntivos, teci- dos musculares e tecidos nervosos.
- T2. T2. Tecido epitelial 2. T2. Tecido epitelialecido epitelialecido epitelialecido epitelial
O tecido epitelial se caracteriza principalmente por ser constituÌdo de cÈlulas bem justapostas, geralmente poliÈdricas, com pouca subst‚ncia intercelular e ausÍncia de vascularizaÁ„o.
As cÈlulas epiteliais s„o bastante din‚micas, possuindo uma elevada atividade mitÛtica que promove a constante renovaÁ„o epitelial. Essa taxa de renovaÁ„o, entretanto, È vari·vel de acordo com o tecido avaliado.
As funÁıes mais caracterÌsticas dos epitÈlios s„o a de revestimento de superfÌcies externas e internas do organismo, e a formaÁ„o das gl‚ndulas.
As cÈlulas epiteliais s„o provenientes das cÈlulas que constituem os trÍs folhetos germinativos do embri„o (ectoderma, endoderma e mesoderma).
A forma de suas cÈlulas e a justaposiÁ„o celular que apresentam È garantida por um conjunto de junÁıes celulares especializadas. Essas junÁıes celulares v„o ter apresentaÁ„o vari·vel de acordo com a especificidade funcio- nal do tecido no qual se encontram, mas de uma forma geral apresentam as seguintes caracterÌsticas:
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Em algumas regiıes, em continuaÁ„o ‡ l‚mina basal, h· uma camada de fibras reticulares (principalmente col·geno do tipo III) conjugadas a complexos de proteÌnas, produzidas pelo tecido conjuntivo. Esses elementos formam uma espessa camada, identificada na microscopia de luz pela reaÁ„o do ·cido periÛdico + reativo de Schiff (PAS) ou impregnaÁ„o pela prata. Nem todos os estudiosos da ·rea concordam com esta distinÁ„o, mas È a l‚mina basal somada ‡ camada de fibras reticulares que se denomina membrana basal (MB).
2.1. EpitÈlios de revestimento
O tecido epitelial de revestimento È respons·vel por separar o tecido conjuntivo subjacente do meio externo ou das cavidades internas do corpo e funciona como um protetor e um controlador da passagem de subst‚ncias do meio externo para o tecido conjuntivo (TC).
ClassificaÁ„o dos epitÈlios (EP) Os epitÈlios de revestimento se classificam principalmente de acordo com a forma das cÈlulas e o n˙mero de camadas nas quais essas cÈlulas est„o dispostas.
De acordo com a forma das cÈlulas, os epitÈlios podem ser classifica- dos em:
- EpitÈlios pavimentosos (Figura 1A): cÈlulas mais largas do que altas, achatadas como ladrilhos e com o n˙cleo redondo ou alonga- do e central.
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Figura 1A. EpitÈlio pavimentoso. EP ñ epitÈlio, MB ñ membrana basal, TC ñ tecido conjuntivo.
- EpitÈlios c˙bicos (Figura 1B): cÈlulas com altura e largura equivalen- tes, com forma de cubo e n˙cleo redondo central.
Figura 1B. EpitÈlio c˙bico. EP ñ epitÈlio, MB ñ membrana basal, TC ñ tecido conjuntivo.
- EpitÈlios cilÌndricos (Figura 1C): tambÈm chamados de prism·ticos ou colunares, estes epitÈlios possuem cÈlulas cuja altura È maior do que a sua largura. Suas cÈlulas s„o alongadas, com um n˙cleo basal tambÈm alongado.
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2.2. EpitÈlios glandulares
As cÈlulas epiteliais glandulares s„o originadas durante o processo de prolifera- Á„o das cÈlulas do epitÈlio de revestimento no desenvolvimento embrion·rio. Essas cÈlulas de revestimento invadem o tecido conjuntivo subjacente e se diferenciam, especializando-se na elaboraÁ„o de produtos de secreÁ„o variados (Figura 3).
Figura 3: FormaÁ„o das gl‚ndulas pela invaginaÁ„o do tecido epitelial em direÁ„o ao tecido conjuntivo. EP ñ epitÈlio, MB ñ membrana basal, TC ñ tecido conjuntivo.
Os epitÈlios glandulares podem ser classificados de acordo com diver- sos aspectos:
- Gl‚ndulas unicelulares e multicelulares CÈlulas que desempenham, isoladamente, funÁ„o de secreÁ„o s„o cha- madas de gl‚ndulas unicelulares. Dessas, o melhor exemplo È a cÈlula caliciforme, presente tanto na via digestÛria quanto na via respiratÛria, atuando na produ- Á„o de muco.
O termo ìgl‚ndulaî È, entretanto, usado de forma mais comum para se fazer referÍncia ‡s gl‚ndulas multicelulares, que s„o compostas pelo agrupa- mento de v·rias cÈlulas secretoras. As gl‚ndulas sudorÌparas, salivares e adrenais s„o alguns exemplos de gl‚ndulas multicelulares.
- Gl‚ndulas exÛcrinas e endÛcrinas Durante o processo de diferenciaÁ„o celular e formaÁ„o das gl‚ndulas, quan- do ocorre a invas„o do tecido conjuntivo pelo epitÈlio de revestimento embrion·rio,
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algumas gl‚ndulas mantÍm sua ligaÁ„o ‡s cÈlulas de revestimento. Essa ligaÁ„o adquire a forma de um tubo ou ducto celular pelo qual as secreÁıes podem ser eliminadas para a superfÌcie do tecido, do Ûrg„o, ou mesmo do organismo. Dessa forma, quando h· um ducto secretor, a gl‚ndula È considerada exÛcrina (Figura 4).
Quando, durante este processo de diferenciaÁ„o celular, as cÈlulas glandulares n„o mantÍm nenhuma ligaÁ„o com o epitÈlio de revestimento, isolando-se no interior do tecido conjuntivo, a gl‚ndula È chamada endÛcrina. Nesse caso, devido ‡ ausÍncia de um ducto secretor, estas gl‚ndulas endÛcrinas liberam suas secreÁıes, os hormÙnios, diretamente na corrente sanguÌnea (Figura 5).
No corpo humano, o fÌgado^2 e o p‚ncreas^3 realizam funÁıes exÛcrinas e endÛcrinas, e s„o chamados gl‚ndulas mistas. (^2) A funÁ„o exÛcrina do fÌgado È representada pela produÁ„o da bile, que È liberada na luz do tubo digestÛrio (mais especificamente no duodeno). O fÌgado tambÈm È classificado como endÛcrino por produzir proteÌnas (como a albumina, protrombina e fibrinogÍnio) que s„o liberadas diretamente na corrente sanguÌnea. (^3) A secreÁ„o exÛcrina do p‚ncreas È o suco pancre·tico, rico em enzimas digestivas e liberado no duodeno. A porÁ„o endÛcrina do p‚ncreas produz e libera os hormÙnios insulina e glucagon, ambos fundamentais no metabolismo da glicose no organismo.
Figura 4. G‚ndula ExÛcrina. EP - epitÈlio, MB - membrana basal, TC
- tecido conjuntivo, DE - ducto excretor, PS - porÁ„o secretora
Figura 5. G‚ndula EndÛcrina. EP - epitÈlio, MB - membrana basal, TC - tecido conjuntivo, VS - vaso sanguÌ- neo, PS - porÁ„o secretora, HR - hormÙnio
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capacidade de se contrair. Essas cÈlulas possuem uma forma estrelada, e se localizam entre a l‚mina basal e a cÈlula secretora, ligando-se umas ‡s outras, envolvendo assim a porÁ„o secretora da gl‚ndula. Elas atuam contraindo-se e ajudando a gl‚ndula exÛcrina a expelir seu produto pelo ducto excretor.
- T3. T3. Tecidos conjuntivos 3. T3. Tecidos conjuntivosecidos conjuntivosecidos conjuntivosecidos conjuntivos
Os diversos tipos de tecido conjuntivo existentes no corpo tÍm a fun- Á„o de unir outros tecidos, conferindo-lhes sustentaÁ„o e dando conjunto ao corpo, daÌ sua denominaÁ„o.
A denominaÁ„o ìtecido conjuntivoî, entretanto, È um tÌtulo geral que designa um grupo de diversos tecidos com v·rias funÁıes. O tecido conjuntivo compreende um tecido tradicionalmente conhecido como ìtecido conjuntivo propriamente ditoî e um amplo grupo de tecidos chamados ìtecidos conjunti- vos especiaisî, com funÁıes altamente especializadas. Esse grupo de tecidos conjuntivos especiais compreende os tecidos adiposo, cartilaginoso, Ûsseo, sanguÌneo e hematopoiÈtico, que ser„o tratados mais adiante.
De uma forma geral, todos os tecidos conjuntivos s„o origin·rios de cÈlulas alongadas no mesÍnquima embrion·rio^4 , e s„o formados essencial- mente por cÈlulas mesenquimais e uma matriz extracelular abundante. Ser„o variaÁıes tanto nas caracterÌsticas celulares quanto nas peculiaridades da ma- triz extracelular que determinar„o, nos diferentes tecidos conjuntivos, sua especializaÁ„o no desempenho de determinadas atividades e funÁıes.
3.1. Tecido conjuntivo propriamente dito
O tecido conjuntivo propriamente dito È o que mantÈm as caracterÌs- ticas mais elementares nos seus componentes. … ricamente vascularizado e se
(^4) CÈlulas mesenquimais ou mesenquimatosas s„o originadas do mesoderma, folheto germinativo interme- di·rio dos tecidos embrion·rios.
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encontra sempre abaixo do tecido epitelial, dando-lhe suporte e garantindo sua nutriÁ„o.
Suas cÈlulas ter„o funÁıes na manutenÁ„o da homeostase^5 tecidual, mas n„o ter„o caracterÌsticas especializadas no sentido de conferir especificidade funcional ao tecido. Da mesma forma, a matriz extracelular se apresentar· em sua configuraÁ„o mais b·sica.
CÈlulas do tecido conjuntivo propriamente dito Grande parte das cÈlulas encontradas nos tecidos conjuntivos È produzi- da nos prÛprios tecidos, mas algumas outras cÈlulas, como os leucÛcitos, por exemplo, que transitam na corrente sanguÌnea, podem habitar temporariamente o interior desses tecidos. De um modo geral, as cÈlulas do tecido conjuntivo propriamente dito s„o:
- Fibroblastos/fibrÛcitos S„o as mais importantes cÈlulas deste tecido conjuntivo, estando res- pons·veis pela produÁ„o e manutenÁ„o da matriz extracelular.
Os fibroblastos (Figura 7) s„o cÈlulas jovens, com forma estrelada devido a seus v·rios prolongamentos celulares. Apresentam tambÈm grande basofilia^6 , devido ao seu n˙cleo grande e ao retÌculo endoplasm·tico granular e complexos de Golgi desenvolvidos, o que indica a sua produÁ„o ativa de componentes da matriz extracelular.
Funcionando de certa maneira como uma regra entre os tecidos con- juntivos, a cÈlulas essenciais dos tecidos, jovens e encarregadas de produzir a matriz extracelular, tÍm em sua nomenclatura o termo ìblastoî, que indica
(^5) Homeostase È a propriedade de um sistema org‚nico regular o seu ambiente interno de modo a manter uma condiÁ„o est·vel, mediante m˙ltiplos mecanismos de ajuste. 6 A basofilia È caracterizada pela afinidade de uma cÈlula ou de um tecido pelos corantes b·sicos por possuir car·ter ·cido. Indica a presenÁa de organelas associadas ‡ produÁ„o ativa de subst‚ncias proteicas, como retÌculo endoplasm·tico granular, complexo de Golgi e polirribossomos no citoplasma.
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subst‚ncias potencialmente nocivas ao organismo, apresentando antÌgenos e alertando o sistema imunolÛgico.
Os macrÛfagos fazem parte do sistema fagocit·rio mononuclear (SFM), derivando indiretamente de cÈlulas da medula Ûssea.
- MastÛcitos CÈlulas globosas, grandes, com o n˙cleo pequeno e central e o citoplasma repleto de gr‚nulos basÛfilos. Seu n˙cleo, ‡s vezes, fica encoberto pela gran- de quantidade de gr‚nulos e n„o È visto. - PlasmÛcitos Essas cÈlulas est„o presentes em pequena quantidade nos tecidos con- juntivos, sendo respons·veis pela produÁ„o de imunoglobulinas (anticorpos) importantes nos processos imunolÛgicos. S„o derivadas da ativaÁ„o, prolifera- Á„o e diferenciaÁ„o de linfÛcitos B origin·rios da medula Ûssea.
Em caso de aumento da permeabilidade vascular, causada por processos inflamatÛrios, outros leucÛcitos podem ser tambÈm encontrados no tecido conjuntivo propriamente dito.
Matriz Extracelular A matriz extracelular È um meio no qual as cÈlulas do tecido conjuntivo est„o dispostas, e lhes confere nutriÁ„o e substrato para sua organizaÁ„o e atuaÁ„o.
… formada por um conjunto de fibras imersas em uma subst‚ncia funda- mental amorfa.
- Elementos fibrosos do tecido conjuntivo As principais fibras que compıem o tecido conjuntivo s„o compostas de proteÌnas produzidas pelos fibroblastos (no caso do tecido conjuntivo
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propriamente dito). Sua distribuiÁ„o varia conforme o tipo de tecido conjunti- vo, sempre de acordo com as caracterÌsticas morfofuncionais destes tecidos.
Os elementos fibrosos observados por meio de tÈcnicas histoquÌmicas nos preparados histolÛgicos s„o:
Fibras col·genas O col·geno È um tipo de proteÌna que possui mais de 20 variaÁıes conhecidas, apresenta um nÌtido padr„o de estrias transversais e representa a proteÌna mais abundante do corpo, constituindo 30% de seu peso seco. As fibras col·genas s„o o principal componente da matriz extracelular e podem ter caracterÌsticas peculiares que as diferenciam nos v·rios tipos conhecidos. As fibras col·genas tÍm como componente b·sico a proteÌna col·geno, e, para os estudos histolÛgicos mais b·sicos, os tipos mais importantes de col·geno s„o:
- Col·geno I: È o tipo de col·geno mais abundante em todo o organismo, sendo capaz de formar fibras espessas, as quais confe- rem resistÍncia aos tecidos.
- Col·geno II: È o tipo de col·geno encontrado na matriz extracelular das cartilagens, formando fibrilas e atuando como molas biomec‚nicas.
- Col·geno III: forma delicadas fibrilas, sendo o principal consti- tuinte das fibras reticulares.
- Col·geno IV: s„o fibrilas extremamente delicadas presentes na l‚mina basal.
Fibras reticulares Apesar da designaÁ„o fibras, as fibras reticulares s„o formadas principal- mente por col·geno do tipo III e, na realidade, s„o fibrilas delicadas. Por essa raz„o, muitos autores preferem incluÌ-las no sistema de fibras col·genas, isto È,
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solvataÁ„o. A esse meio aquoso somam-se glicosaminoglicanos^8 , proteoglicanos e glicoproteÌnas adesivas que atuam como componentes estruturais da matriz extracelular, relacionando-se com as cÈlulas e dando coes„o a este conjunto.
Variedades do tecido conjuntivo propriamente dito O tecido conjuntivo propriamente dito pode se apresentar como frouxo e denso.
O tecido conjuntivo propriamente dito frouxo, ou simplesmente teci- do conjuntivo frouxo, È o tecido conjuntivo com ampla distribuiÁ„o no corpo, estando presente em praticamente todos os Ûrg„os. … chamado de frouxo, pois apresenta uma consistÍncia delicada, com cÈlulas e fibras esparsas, ìcasualmenteî organizadas e largamente espaÁadas, imersas em abundante subst‚ncia fundamental.
O tecido conjuntivo denso, em contrapartida, se caracteriza pela abun- d‚ncia de elementos fibrosos, preferencialmente fibras de col·geno, o que lhe confere grande resistÍncia, n„o deixando grandes espaÁos visÌveis de subst‚ncia fundamental. De acordo com a disposiÁ„o de suas fibras, pode ser subclassificado ainda como tecido conjuntivo denso modelado ou n„o modelado.
- Tecido conjuntivo denso modelado: apresenta predomÌnio de fibras col·genas orientadas em um mesmo sentido, paralelas e alinhadas aos fibroblastos e ‡s cÈlulas que as produzem. Essa orientaÁ„o em um deter- minado sentido confere ao tecido maior capacidade de resistÍncia ‡ traÁ„o. Esse tecido denso e modelado È o principal constituinte dos ligamentos, tendıes e aponeuroses.
(^8) Glicosaminoglicanos s„o polissacarÌdeos grandes que contribuem para a integridade tecidual e auxiliam na difus„o de subst‚ncias pela matriz extracelular (Stevens e Lowe, 2001).
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- Tecido conjuntivo denso n„o modelado: neste tecido, h· grande quantidade de fibras col·genas, que est„o dispostas de maneira ìirregu- larî, orientadas em v·rias e distintas direÁıes.
3.2. Tecido adiposo
O tecido adiposo È um tecido conjuntivo especial caracterizado pela predomin‚ncia de cÈlulas especializadas, os adipÛcitos, associados a uma gran- de irrigaÁ„o sanguÌnea.
O tecido adiposo corresponde, em pessoas de peso normal, a 20- 25% do peso corporal na mulher e 15-20% no homem.
Esse tecido È considerado a maior reserva de energia do corpo, apesar de n„o ser a ˙nica. AlÈm da dimens„o do depÛsito energÈtico que o tecido adiposo representa, por meio dos triglicerÌdeos, esse lipÌdeo È ainda mais eficiente na produÁ„o de energia do que o glicogÍnio. Um grama de triglicerÌdeos fornece 9,3 Kcal, enquanto um grama de glicogÍnio fornece apenas 4,1 Kcal de energia.
O tecido adiposo n„o tem sÛ a funÁ„o de armazenar energia, mas ele atua tambÈm:
- na modelagem da pele, tendo uma distribuiÁ„o diferenciada em homens e mulheres, conferindo-lhes as formas que lhes s„o peculiares;
- na absorÁ„o de choques, amortecendo impactos externos sobre o corpo;
- no isolamento tÈrmico, impedindo a perda de calor do corpo;
- preenchendo espaÁos e sustentando Ûrg„os.
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Figura 8. Tipos celulares do tecido adiposo.
3.3. Tecido cartilaginoso
A cartilagem È um tipo de tecido conjuntivo formado de dois tipos celulares, condrÛcitos e condroblastos, e de uma matriz extracelular abundan- te, altamente especializada e vascular.
Tem as funÁıes de conferir suporte a tecidos moles (anÈis da traqueia, por exemplo), revestir as superfÌcies articulares dos ossos, e propiciar a forma- Á„o e o crescimento dos ossos longos.
FormaÁ„o da cartilagem Durante sua formaÁ„o embrion·ria, as cÈlulas do mesÍnquima retraem seus prolongamentos e adquirem uma forma arredondada, multiplicando-se rapidamente e formando um aglomerado celular. Essas cÈlulas jovens s„o cha- madas condroblastos (Figura 9), e iniciam a sÌntese da matriz extracelular, distanciando-se umas das outras.
Quando a matriz comeÁa a adquirir uma consistÍncia mais rÌgida, os condroblastos ficam presos em espaÁos ligeiramente maiores do que eles, denominados c·psulas ou condroplastos. Os condroblastos multiplicam-se por mitose, dando origem a grupos de atÈ 8 condrÛcitos chamados grupos de isÛgenos (Figura 9).
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Figura 9. Tecido cartilaginoso
PericÙndrio Como o tecido cartilaginoso n„o possui vasos sanguÌneos prÛprios, suas cÈlulas s„o nutridas por meio da difus„o de subst‚ncias a partir de vasos do tecido conjuntivo adjacente. Desta forma, quase todas as cartilagens s„o envol- vidas por uma camada de tecido conjuntivo chamada pericÙndrio (Figura 9).
O pericÙndrio È respons·vel pela nutriÁ„o, oxigenaÁ„o e eliminaÁ„o de resÌduos metabÛlicos da cartilagem, mas sua import‚ncia vai alÈm disso. Suas cÈlulas s„o semelhantes aos fibroblastos, mas as localizadas mais prÛximas da cartilagem podem se multiplicar, dando origem a novos condroblastos.
Nas cartilagens presentes em articulaÁıes sinoviais, a nutriÁ„o deste teci- do È feita por difus„o pelo lÌquido sinovial.
Tipos de cartilagem
- Cartilagem hialina … a cartilagem mais comum no corpo humano. Possui uma cor branco- azulada e transl˙cida a fresco e È a respons·vel pela formaÁ„o do esqueleto
