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Metabolismo do Glicogênio, Notas de aula de Biomedicina

Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN)Biomedicina

com base no Lehninger, visão geral do metabolismo do glicogênio (glicogenólise e glicogênese) no ponto de vista bioquímico.

Tipologia: Notas de aula

2012

Compartilhado em 20/06/2012

sara-ester-4 🇧🇷

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Metabolismo do Glicogênio

• O excesso de glicose é convertido em formas poliméricas de armazenamento, e no caso

dos animais vertebrados e muitos micro-organismos, em forma de glicogênio.

• Nos vertebrados, o glicogênio, a reserva energética dos animais, é encontrado

principalmente no fígado e no músculo esquelético, podendo apresentar até 10% do

peso do fígado e 1 a 2% do peso do músculo.

• O glicogênio é armazenado em grandes grânulos citosólicos, na forma de partículas

elétron-densas. A ele são agregados complexos do glicogênio junto às enzimas que o

sintetizam e o degradam (e sua maquinaria de regulação) continuamente.

• A partícula básica do glicogênio é a partícula β, com cerca de 55.000 resíduos de

glicose (interligados por ligações α-1,4 e ramificações α-1,6).

• O glicogênio armazenado no músculo esquelético encontra-se sob forma de ATP, uma

moeda energética, sendo, portanto uma fonte de energia rápida para o metabolismo

aeróbico e anaeróbico. Já o glicogênio hepático serve para a manutenção de glicemia,

com um reservatório de glicose para os outros tecidos quando não há glicose disponível

(entre as refeições ou no jejum); isto especialmente importante para os neurônios do

cérebro, que não podem usar ácidos graxos (gordura) como combustíveis.

• O glicogênio do fígado esgota-se no intervalo de 12h e 24h.

• A quantidade de glicogênio armazenada nos mamíferos é bem menor que a quantidade

de gordura armazenada.

• O glicogênio também pode ser obtido através da dieta, sendo degradado no intestino, e

para isso é necessário um conjunto específico de enzimas hidrolíticas que convertem

glicogênio em glicose livre.

• Para o metabolismo do glicogênio há dois processos essenciais: a sua degradação e

síntese. A estes processos, dá-se o nome de glicogenólise e glicogênese,

respectivamente.

• Em linhas gerais, para que ocorra a degradação de glicogênio a glicose-1-fosfato, pela

glicogenólise, o indivíduo deve estar no estado de jejum breve/curto (cerca de 18h) -

quando o organismo necessita utilizar as reservas devido à ausência de glicose.

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Metabolismo do Glicogênio

O excesso de glicose é convertido em formas poliméricas de armazenamento, e no caso dos animais vertebrados e muitos micro-organismos, em forma de glicogênio.
Nos vertebrados, o glicogênio, a reserva energética dos animais, é encontrado principalmente no fígado e no músculo esquelético, podendo apresentar até 10% do peso do fígado e 1 a 2% do peso do músculo.
O glicogênio é armazenado em grandes grânulos citosólicos, na forma de partículas elétron-densas. A ele são agregados complexos do glicogênio junto às enzimas que o sintetizam e o degradam (e sua maquinaria de regulação) continuamente.
A partícula básica do glicogênio é a partícula β, com cerca de 55.000 resíduos de glicose (interligados por ligações α-1,4 e ramificações α-1,6).
O glicogênio armazenado no músculo esquelético encontra-se sob forma de ATP, uma moeda energética, sendo, portanto uma fonte de energia rápida para o metabolismo aeróbico e anaeróbico. Já o glicogênio hepático serve para a manutenção de glicemia, com um reservatório de glicose para os outros tecidos quando não há glicose disponível (entre as refeições ou no jejum); isto especialmente importante para os neurônios do cérebro, que não podem usar ácidos graxos (gordura) como combustíveis.
O glicogênio do fígado esgota-se no intervalo de 12h e 24h.
A quantidade de glicogênio armazenada nos mamíferos é bem menor que a quantidade de gordura armazenada.
O glicogênio também pode ser obtido através da dieta, sendo degradado no intestino, e para isso é necessário um conjunto específico de enzimas hidrolíticas que convertem glicogênio em glicose livre.
Para o metabolismo do glicogênio há dois processos essenciais: a sua degradação e síntese. A estes processos, dá-se o nome de glicogenólise e glicogênese, respectivamente.
Em linhas gerais, para que ocorra a degradação de glicogênio a glicose-1-fosfato, pela glicogenólise, o indivíduo deve estar no estado de jejum breve/curto (cerca de 18h) - quando o organismo necessita utilizar as reservas devido à ausência de glicose.

Para que ocorra, portanto, a síntese de glicogênio, pela glicogênese, o indivíduo deve estar no estado alimentado, pós-absortivo, onde se há o excesso de glicose, como reserva energética.
A maioria dos músculos esqueléticos do corpo humano é uma mistura de fibras vermelhas (possuem muita mitocôndria e mioglobina; fluxo sanguíneo rico; conversão de glicogênio em gás carbônico e água) e fibras brancas (menos mioglobina e mitocôndrias; conversão de glicogênio à lactato). Desta forma, o exercício físico mobiliza glicogênio muscular para formação de ATP.

DEGRADAÇÃO DO GLICOGÊNIO: GLICOGENÓLISE

Glicogênio hepático: é degradado produzindo glicose para manter a glicemia.
Glicogênio muscular: é degradado para produzir energia para a própria fibra muscular em contração intensa.
No músculo esquelético e no fígado, as unidades de glicose das ramificações externas (equivalente às extremidades redutoras, possuem hidroxila heterosídica livre) entram na via glicolítica pela ação de três enzimas:

Glicogênio-fosforilase;
Enzima de desramificação;
Fosfoglicomutase;

A degradação do glicogênio é catalisada pela glicogênio-fosforilase. Esta enzima catalisa a reação na qual uma ligação α-1,4 entre dois resíduos de glicose em suas extremidades não redutoras é atacada por um fosfato inorgânico (Pi ), removendo o resíduo terminal na forma de glicose-1-P – esta reação é de fosforólise, onde parte da energia da ligação glicosídica é preservada pela formação do éster de fosfato, que é a glicose-1-fosfato. Um importante cofator na reação da glicogênio-fosforilase é o piridoxal-fosfato, onde o seu grupo P (^) i é quem promove o ataque (resulta na clivagem) à ligação glicosídica.
A glicogênio-fosforilase vai agindo repetidamente sobre as ligações α-1,4 das extremidades não redutoras até que, ao findar 4 resíduos de glicose de um ponto de ramificação, ela pára (a enzima) para sofrer ação de outra enzima, a de desramificação (formalmente chamada de oligo α-1,6 a α-1,4 glican-transferase ). A enzima de desramificação catalisa duas reações sucessivas (é bifuncional) que removem as ramificações: primeiro na forma de transferase, removendo um bloco de três resíduos de glicose da ramificação para uma extremidade não redutora próxima, a qual é religado por uma ligaçãoα-1,4; segundo, na forma de glicosidase, onde o resíduo

ativando-a e estimulando, desta forma, a degradação de glicogênio. Esse resultado no músculo corresponde ao combustível para a glicólise sustentar a contração muscular para a resposta de luta ou fuga sinalizada pela adrenalina. No fígado, a degradação do glicogênio age contra a baixa glicose sanguínea sinalizada pelo glucagon, liberando glicose.

No músculo ocorre regulação da glicogênio-fosforilase por modificações covalentes. O Ca2+^ , que é o sinal para a contração muscular, liga-se à fosforilase- b - quinase deixando-a em sua forma mais ativa, que é a fosforilase- a -quinase, pela ação da calmodulina. O acúmulo de cAMP devido contração vigorosa no músculo, resultado da degradação de ATP, se liga a PKA ativando-a, acelerando a liberação da glicose-1-P a partir do glicogênio. Quando os níveis de ATP estão normais, o ATP bloqueia o sítio alostérico para conversão em cAMP, causando a inativação da fosforilase-quinase.
No fígado, a glicogênio-fosforilase é regulada hormonalmente. Aqui, a forma desfosforilada é totalmente inativa. ↓ glicose no sangue, o glucagon ativa a fosforilase- b -quinase, convertendo-se em sua forma mais ativa, a fosforilase- a -quinase, que dá início a liberação da glicose para o sangue. Quando os níveis de glicose estão normalizados, a glicose entra nos hepatócitos ligando-se a um sítio alostérico inibitório da fosforilase a. O sítio alostérico para a glicose permite a glicogênio-fosforilase hepática atuar como seu próprio sensor de glicose e responder adequadamente às alteraçãoes na glicose sanguínea.

MECANISMO DE CASCATA DA AÇÃO DA ADRENALINA E DO GLUCAGON

Tanto a adrenalina nos miócitos quanto o glucagon nos hepatócitos ligam-se a receptores específicos de superfície e ativam uma proteína de ligação a GTP, G (^) sα. Esta proteína quando ativada provoca uma elevação na [cAMP], mediante conversão do ATP em cAMP pela adenilato ciclase, o que ativa PKA. Isto inicia uma cascata de fosforilações; PKA ativa a fosforilase- b - quinase, que ativa a gligogênio-fosforilase. Sendo que nos miócitos, para que a PKA possa ativar a fosforilase- b- quinase que se encontra inativa nessas células, há necessidade de ↑[Ca 2+]. Na forma de GP a ativa, o ↑[cAMP] nos miócitos permite a posterior degradação de glicogênio em glicose-1-P, enquanto que nos hepatócitos a forma ativa de GP a já encaminha para a degradação de glicogênio em glicose. Tais características causam amplificação do sinal inicial. A degradação de glicogênio decorrente fornece glicose, que no miócito pode suprir o ATP (via glicólise) para a contração muscular e no hepatócito é liberada para o sangue para se opor à glicose sanguínea baixa.

REVIEW ~ TRÊS FORMAS DE REGULAÇÃO DA GLICOGÊNIO-

FOSFORILASE

Alostérica;
(^) Modificação Covalente;
Hormonal;

A regulação alostérica dá-se da seguinte forma (resumidamente, sem detalhes):

A adrenalina une-se ao seu receptor específico;
O receptor ocupado causa troca do GDP ligado à proteína Gs (estimulatória e neste caso inativa) por GTP, ativando a Gs ;
A subunidade α da Gs move-se até a adenilato ciclase, ativando-a;
A adenilato ciclase catalisa a formação de cAMP a partir de ATP;

GLICOGÊNSE

Corresponde à síntese de glicogênio, que ocorre em quase todos os tecidos animais, mas é mais importante no fígado e no músculo esquelético.
A condensação de um nucleosídeo-trifosfato com uma hexose-1-fosfato para formar um nucleotídeo de açúcar tem uma pequena variação de energia livre positiva, mas a reação libera pirofosfato (PPi ) que é rapidamente hidrolisado pela pirofosfatase inorgânica, reação esta que é fortemente exergônica.
O ponto de partida para a síntese de glicogênio é a glicose-6-P: a primeira reação é a da glicoquinase no fígado ou hexoquinase em tecidos periféricos que converte a glicose livre na presença de ATP em glicose-6-P + ADP.
Para dar início à síntese do glicogênio, a fosfoglicomutase transforma glicose-6-fosfato em glicose-1-fosfato.
O produto da ação da fosfoglicomutase, a glicose-1-P é convertida na presença de UTP (nucleotídeo carreador da glicose para a síntese de glicogênio) pela ação da UDP- glicose-pirofosforilase a UDP-glicose (um nucleotídeo de açúcar) + PP (^) i.
O UDP formado é convertido de volta a UTP pela enzima nucleosídeo difosfato quinase (UDP + ATP ↔ UTP + ADP).
UTP perde 2Pi → UMP. O UMP por sua vez pega o P (^) i da glicose-1-P e transforma-se em UDP-glicose (UDPG), através da ação enzimática da UDPG pirofosforilase.
Quando ocorre a formação de UDPG a partir da junção do UMP com o grupo fosforil da glicose, este apresenta consigo o grupamento pirofosfato (PPi ), que sofre ação de uma enzima denominada de pirofosfatase inorgânica, transformando o PP (^) i em 2 moléculas de fosfato inorgânico 2P (^) i (processo irreversível).
A insulina, um hormônio anabólico, é importante por aqui: seu aumento acarreta o aumento da síntese de glicogênio, que faz com que ocorra a ativação da enzima glicogênio sintase em seu sítio alostérico.
A glicogênio sintase transfere o resíduo glicosil ativado de UDPG para o C4 de um resíduo da cadeia de glicogênio em crescimento para formar nova ligação glicosídica do grupo hidroxilado C1 do açúcar ativado.
A glicogênio sintase não forma as reações glicosídicas α-1,6, quem as forma é a glicosil-4,6-transferase (a enzima de ramificação).
Ramificação: uma vez formada uma cadeia com pelo menos 11 resíduos, uma enzima ramificadora remove um bloco de cerca de 7 resíduos e transfere para a outra cadeia para produzir ligação α-1,6. Resíduos adicionais de glicose podem ser ligados à nova ramificação pela glicogênio-sintase.