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VÍRUS
Características Gerais e Classificação Introdução: Se bem que doenças de animais e plantas, causadas por vírus, sejam tão velhas quanto a existência do homem sobre a face da terra, seu reconhecimento etilógico só começou a ser feito no último decênio do século passado, quando Iwanowski, trabalhando em Mosaico do Fumo, provou que suco de plantas doentes permanecia infectivo depois da passagem pelo filtro bacteriológico. Essa descoberta foi logo seguida por caraterização idêntica de várias doenças como a febre aftosa, a poliomielite e a varíola. Até por volta de 1920, entretanto, devido ao fato de sua diferenciação com microrganismos patogênicos residir tão somente em sua filtrabilidade através do filtro bacteriológico e sua invisibilidade ao microscópio composto, foi dado ênfase em estudos clínicos, patológicos e epidemiológicos dessas doenças que, apesar de serem, obviamente, ocasionadas por agentes infeciosos transmissíveis, não podiam ser atribuídas a microrganismos visíveis. A partir de então, estudos bioquímicos, sorológicos, eletromicroscópicos, etc., permitiram compreender melhor a natureza do vírus, um importante grupo de agentes produtores de doenças, responsável por grandes problemas patológicos no homem nos animais e nas plantas. Características Filtrabilidade: Essa característica, que serviu de base para a descoberta do vírus, originou a denominação vulgar de "vírus filtrável", termo que teve de ser abandonado pelo fato de, posteriormente, se descobrir que existem bactérias filtráveis, como certos espiroquetas, e vírus não filtráveis, como o vírus do Mosaico Comum do feijoeiro e o do "Crinkle Mosaic" da batatinha. A filtrabilidade do vírus não é uma pura conseqüência de seu diminuto tamanho. Tipo de filtro, temperatura, ph, carga elétrica do vírus e do filtro, quantidade de pressão exercida sobre o filtro, natureza do fluído da suspensão e duração da filtração, são fatores que devem ser levados em consideração ao se determinar a filtrabilidade do vírus. Atualmente se dispõe de filtros de colódio, as Membranas de Gradocol, em que o tamanho dos poros é muito mais importante do que nos filtros bacteriológicos de porcelana. Natureza Corpuscular Desde 1898 se suspeita da natureza corpuscular do vírus, com a teoria do "contagium vivum fluidum", denominação que Beijerink emprestou de Fracastorius (1546) para caracterizar o filtrado infectivo do suco de fumo com mosaico. A guisa de esclarecimento, contagiam era uma substância derivada do corpo do doente e que, passando de um indivíduo para outro, transmitia a doença e a teoria do contagiam vivum foi criada por Fracastorius, quando postulou a idéia de que o contagiam fosse devido a agentes vivos (seminaria). Entretanto, por muitos anos, essa característica foi um ponto altamente controvertido pois a ciência ainda não estava preparada para comprová-la. Apesar disso, mesmo antes da descoberta de microscópio eletrônico, em 1938, Wendell Stanley (1935) já mostrava evidências irrefutáveis sobre a natureza corpuscular do vírus ao cristalizar o vírus do Mosaico do Fumo. Hoje, acostumamos com representações esquemáticas e eletromicrográficos dos vírus, dificilmente imaginamos que essa característica tivesse sido um pomo de discórdia no passado. Dimensões do vírus As dimensões dos vírus, evidenciadas por estudos eletromicroscópicos, de ultrafiltração e ultracentrifugação, variam de 10 a 350 milimicra de diâmetro; o comprimento chega até 2.000 milindrica (vírus da Tristeza do Citrus). A guisa de comparação, os glóbulos
vermelhos do sangue humano têm 7.500 milimicra de diâmetro e, dentro de uma célula bacteriana, podem caber mais de 1 milhão de partículas de vírus. Morfologia, composição e estrutura O microscópio eletrônico permite visualizar diretamente as características morfológicas dos vírus que podem ser: esféricos, como os vírus da influenza e da encefalite japonesa; cilíndricos, com a maioria dos vírus de plantas; cúbicas, como o vírus da vaccinia; e espermatozoidal, (imagem)como os bacteriófagos. A organização estrutural das partículas de vírus, evidenciada pela técnica da difração de raio X e complementada por outros métodos físicos e químicos, mostra configurações estridimensionais que admitem os seguintes tipos de simetria: cúbica, helicoidal e binária. Um vírus é composto de ácido nucleico ( DNA ou RNA) e uma parede de proteína. Os ácidos nucleicos se localizam no interior das proteínas. As envoltório protéico se dá o nome de capsídeo, o qual, por sua vez, é formado pelos capsômeros, unidades estruturais simétricas dispostas em ordem determinada. O capasídeo mais o ácido nucleico é o nucleocapsídeo. Virion é a partícula madura do vírus e pode ser sinônimo de nucleocapsídeo ou nucleocapsídeo dentro de um invólucro. Invólucro é uma membrana de origem celular que pode envolver o capsídeo. O termo vírus se aplica num sentido mais amplo, incluindo os diferentes estágios do seu desenvolvimento. O material genético DNA ou RNA. nunca se encontram simultaneamente no mesmo vírus, o que constitui uma característica singular quando comparados com as células de outros organismos vivos. O DNA é o portador de informação genética em todos os organismos vivos. Em alguns vírus, o material genético é o DNA e, em outros, o RNA. Os vírus diferem no seu conteúdo de DNA ou RNA. Os vírus de plantas contêm RNA, exclusivamente; os vírus de animais, DNA ou RNA e os vírus de bactérias (bacteriófagos) DNA, comumente. Os vírus mais complexos contêm, além das nucleoproteínas, outros compostos como lipídeos, carboidratos, vitaminas e vestígios de metais. Transmissibilidade A transmissibilidade é uma característica fundamental dos vírus, como também o é para outros agentes causadores de doenças. É interessante citar que, já em 1901, nos primórdios da Virologia, se chegava à conclusão de que a Febre Amarela não era transmitida pelo contato físico de pessoas doentes e sadias havendo necessidade do concurso de um mosquito vetor na cadeia de transmissão de homem a homem. Por muitos anos, a transmissibilidade do vírus foi a única evidência experimental de sua existência como uma entidade independente. Os conhecimentos sobre a transmissibilidade são essenciais para se tentar prevenir ou circunscrever a transmissão natural. O vírus de plantas são transmitidos, na natureza, principalmente por meio de enxertia, insetos vetores e contato membrânico. Existem casos de transmissão pelo grão de pólen por fungos do solo, por nematóides e por ácaros, mas são raros. Entretanto, para fins de considerações que os vírus podem ser disseminados a longas distâncias por meio de sementes (Mosaico Comum do Feijoeiro), Mosaico da Alface, TWV em tomateiro e órgãos de propagação vegetativa (mosaico e raquitismo da cana-de-açúcar, enrolamento da batatinha, etc.) A transmissão por enxertia é o método mais universalmente aplicável, requerendo somente que o vírus se torne sistêmico. Assim se transmitem, nas condições naturais, por exemplo, os vírus da Tristeza, Sacarose, Exocorte e Xiloporose do Citrus. Experimentalmente, vírus comum a duas espécies vegetais que não se enxertam podem ser transmitidos por enxerto de Cuscuta sp., fanerógamo parasita. A transmissão por contato mecânico, muito usado em estudos de inoculação artificial, é um método muito importante para vírus como o TWV e o Mosaico das Cucurbitáceas que
lavagem imediata do tecido inoculado com água não reduz a infecção. Comprovou-se, experimentalmente, que a imersão de folhas de Nicotiana glutinosa, logo após inoculação como RNA do TWV, em uma solução de RNA se, suficiente para destruir o RNA não reduz o número de lesões locais. Aparentemente, os vírus de plantas, logo após a adsorsão, de desfazem da parte protéica liberando o RNA. Segue-se um período de latência ou de eclipse durante o qual o vírus não pode ser detectado. A duração desse período depende da temperatura, do conteúdo de vírus no inoculo e da sensibilidade do método. Depois dessa fase o vírus se torna detectável e o seu conteúdo nos extratos sucessivos aumenta rapidamente. O fenômeno dominante da infecção por vírus é a replicação intracelular. Sabe-se, hoje, que os vírus de plantas consistem de dois componentes químicos, RNA infeccioso e a proteína do vírus. Essa proteína não exibe nenhuma atividade enzimática conhecida, não podendo iniciar por si a infeção e, aparentemente, servindo somente como capa protetora para o RNA. (nos bacteriófagos a capa protéica exibe atividade enzimática e a penetração assume um caráter ativo). O RNA, por seu lado, possui a capacidade de causar infeção que resulta na formação de partículas típicas do vírus. Parece, portanto, carregar a informação genética para reproduzir não somente a si próprio mas também a parte protéica do vírus. Especificidade de Hospedeiros e Tecidos Os vírus, tanto de plantas como de animais, apresentam uma gama determinada de hospedeiros. Assim, o vírus da febre amarela urbana tem como hospedeiros somente o homem (transmissor: mosquito do gênero Aedes); o da febre amarela silvestre, o macaco e o homem (transmissor Haemogogus); o da Tristeza do Citrus, somente plantas cítricas; TWV pelo menos 74 espécies vegetais distribuídas em 14 famílias. Em vírus animais e especificidade vai até o nível histológico, servindo de base para classifica-los em vírus: vírus dermotrópicos (varíola, varicela, sarampo, rubéola, etc.), vírus pneumotrópicos (gripe, resfriado, etc.) vírus neurotrópicos (raiva, poliomielite, encefalites, etc.), vírus hepatotrópicos (febre-amarela, hepatite) e vírus linfo e glandulotrópicos (caxumba, linfogranuloma inguinal). NATUREZA ANTIGÊNICA Muito antes da descoberta dos vírus, já se sabia que doenças hoje conhecidas eram causadas por vírus, como por exemplo a varíola, conferiam resistência contra incidências subsequentes. A vacina contra a varíola se baseia, ainda hoje, na descobertas de Jenner (1798) de que o vírus do "cow-pox"(varíola bovina) imuniza contra o "small-pox"(varíola humana). Proteínas introduzidas no corpo animal, por via parenteral, sendo elas estranhas ao corpo do animal, induz a formação de substância que reagem especificamente com as proteínas injetadas. Estas proteínas estranhas constituem os antígenos e as substâncias induzidas, os anticorpos. Sendo os vírus de natureza nucleoproteica tem essa propriedade antigêno que serve de base para os métodos sorológicos usados em Virologia. Especula-se, atualmente, se as plantas possuem essa capacidade de formação de anticorpos, comprova somente em animais. Estirpes fracas do vírus da tristeza dos citros conferem resistência às estirpes mais severas do mesmo vírus. A natureza desse fenômeno, entretanto, não esta esclarecida. VARIABILIDADE A variabilidade em vírus é reconhecida há muito tempo mas só recentemente tem sido possível apreciar a sua extensão e especular as possíveis causas. Essa variabilidade foi inicialmente observada em relação à patogenicidade e gama de hospedeiros mas, atualmente, se conhecem evidência de variabilidade em certos vírus para quase todas as características examinadas: constituição de aminoácidos, capacidade de forma particular nucleoproteína típica, capacidade de ser transmitida por determinado vetor, forma
cristalina, resistência a tratamento inativantes, etc. Evidentemente, variações em patogenicidade são as que despertam maior interesse. Por exemplo, acontece, frequentemente, com vírus de animais que, sendo inoculados em série no organismo de certos hospedeiros ou após repetidas subculturas em meio artificial, modificam pouco a pouco a sua virulência original até certo limite que se mantém estável. E essa perda de virulência é irreversível. Por exemplo, o vírus da raiva colhido diretamente do cão (vírus da ruas), passado varias vezes em coelhos, transforma-se no chamado vírus fixo. Desse fenômeno se tira excelente proveito no preparo de vacinas. CONCEITO DE VÍRUS Vírus são partículas infecciosas, de natureza nucleoproteica, de dimensões geralmente inferiores a 0,2 micra e, consequentemente, geralmente filtráveis em filtros bacteriológicos e visíveis somente ao microscópio eletrônico. São parasitas intracelulares obrigatórios, formando geralmente só em presença de células vivas e dão facilmente lugar a mutações. Induz a célula parasita a formar réplicas, tanto do ácido nucleico como da capa protéica. CLASSIFICAÇÃO E NOMENCLATURA A classificação e a nomenclatura de vírus é, ainda hoje, um ponto controvertido. Inicialmente, os vírus foram denominados de acordo com o nome da doença que ocasionavam e, apesar de muitas tentativas de introduzir novas nomenclaturas científicas, é, ainda, a mais universalmente adotada entre os fitopatologistas. Assim se conhecem, por exemplo, o vírus do mosaico do fumo (VMF ou TMV), o vírus da vira cabeça do tomateiro, o vírus da tristeza do Citrus, o vírus do mosaico comum do feijoeiro, etc. Evidentemente, tal nomenclatura foge à regra geral de denominação de outros agentes causadores de doenças e pode-se considerá-la comum ou vulgar (nome comum do citros). Como se pode observar, essas denominações comuns se baseiam principalmente em sintomatologia das doenças ocasionadas e sendo a sintomatologia um caráter variável, de acordo com o ambiente e com hospedeiro, levou a muitas confusões, um mesmo vírus (como o TMV e o vírus do mosaico das cucurbitáceas) sendo identificada várias vezes como vírus novos. Johnson (1927), observando que sintomas, quando apropriadamente interpretadas em estudos comparativos, tinham características diagnosticas de algum valor para classificar os vírus do fumo mas que era difícil dar um nome descritivo para todos os vírus que ocorrem num determinado hospedeiro, sugeriu uma nomenclatura baseada em hospedeiro e prioridade de constatação. No seu sistema o vírus do mosaico do fumo (VMF) se denominaria Tabaco vírus 1 e os outros vírus do fumo receberia um número em ordem de sua descoberta, Tal sistema não tem, atualmente, nenhum valor, pois um número nada caracteriza e o grande número de vírus de um determinado hospedeiro dificulta a associação com características importantes dos vírus. Smith (1937) propôs a latinização do sistema de Johnson e , assim, o VMF se denominaria Nicotiana vírus 1 , mantendo-se, ainda, as mesmas desvantagens do sistema de Johnson. Bennett (1939) sugeriu a substituição dos números por um termo que caracterizasse uma propriedade importante do vírus e o VMF se chamaria Tobacco vírus altathermus ou Nicotiana vírus altathermus (elevado ponto térmico de inativação). Se em investigações subsequentes se provasse que o vírus fossem organismos vivos, adotar-se-ia a denominação binomial Paracrystalis altathermus ; se, pelo contrário, se provasse serem os vírus compostos químicos, o VMF, por exemplo, se denominaria Altathermovir. Holmes (1939) sugeriu a nomenclatura binomial - trinomial latinizada pela qual o VMF se denominaria Marmor tabaci e suas linhagens M. tabaci var. vulgare, M. tabaci var. aucuba, M. tabaci var. deformans, etc. Holmes propunha ainda a criação do reino Vira ,
