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ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. & BLACKWELL, M. 1996. Introductory
Mycology. New York: John Wiley & Sons, Inc. 865p.
( TRADUÇÃO LIVRE, USO INTERNO )
CAPÍTULO 3 _ Sistemática de fungos
As últimas décadas tem fornecido
inúmeras mudanças ao estudo da sistemática e evolução dos fungos.
Os maiores avanços incluem (1) reconhecimento da natureza artificial
dos 3 até 5 reinos dos sistemas de classificação e a polifilia dos
organismos tradicionalmente conhecidos como fungos, (2) a aceitação da teoria e da técnica de análise de dados da sistemática filogenética, (3) o desenvolvimento e aplicação de técnicas moleculares em micologia e (4) descoberta de táxons adicionais, incluindo fósseis. Estes desenvolvimentos assinalam um tempo dinâmico e excitante para a micologia. Reinos. Whittaker (1969) quebrou a tradição do sistema de classificação dos 3 reinos. Ao fazer isto, ele reconheceu que a classificação de todos organismos vivos como procariontes, animais ou plantas (incluindo fungos), não refletia suas relações. A adição de Whittaker, dos reinos Fungi e Protista, serviu para por organismos em reinos que refletem mais proximamente suas presumíveis relações evolucionárias. Isto foi um importante começo no intento de estabelecer grupos monofiléticos (grupos que tem um ancestral e todos seus descendentes) para desenvolver uma classificação hierárquica que reflita as relações destes grupos. É importante notar que este intento nào é novo e tem
suas raízes no século XIX (Leedale, 1974; Cavalier-Smith, 1981, 1987; Möhn, 1984; Margulis, 1990; Corliss, 1990; Patterson & Sogin, 1992). A classificação a nível de reino usada neste livro reflete as hipotéticas relações evolucionárias dos organismos incluídos nele. Uma classificação baseada nas relações evolucionárias é conhecida como classificação filética , e táxon , os nomes dos grupos de organismos, todos correspondendo a linhagens monofiléticas (Vilgalys & Hibbett, 1993; Vilgalys et al., 1993). Apesar dos organismos poderem ser classificados com base em critérios arbitrários, as classificações filogenéticas são uma ajuda no esclarecimento das mudanças evolucionárias e permitem-nos fazer predições sobre os organismos baseado no que é conhecido sobre seus parentes mais próximos (Mayr, 1982). Em um intento para reconhecer grupos monofiléticosos organismos antes classificados como fungos (Alexopoulos & Mims, 1979; Hawksworth et al., 1983) são agora considerados em três grupos diferentes, os reinos monofiléticos Fungi e Stramenopila e em 4 filos de protistas (Barr, 1992; Patterson & Sogin, 1992; Hawksworth et al., 1994). Esta classificação (Fig.1) reconhece o fato de que os organismos que tem sido chamados de “fungi” não estão relacionados estreitamente. Todavia, Barr (1992) e
Bruns et al. (1991) tem dado fortes
razões para continuarem a ser estudados por micólogos. Reiteramos
que apesar destes organismos não dividir uma história evolucionária em
comum, eles formam um grupo muito unido, com base em sua morfologia,
modos nutricionais e ecologia.
REINO FUNGI
Filo Chytridiomycota
Filo Zygomycota
Filo Ascomycota
Filo Basidiomycota
REINO STRAMENOPILA
Filo Oomycota
Filo Hyphochytridiomycota Filo Labyrinthulomycota
PROTISTAS
Filo Plasmodiophoromycota
Filo Dictyosteliomycota
Filo Acrasiomycota
Filo Myxomycota
O reino Fungi inclui 4 filos:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota. Forte evidência para a classificação destes grupos com base nos caracteres compartilhados será discutida mais adiante.
Stramenopila inclui Oomycota, Hyphochytridiomycota e Labyrinthulomycota como linhagens separadas entre certos grupos de algas (Barr, 1992). Patterson (1989) introduziu o termo “stramenopila” em reconhecimento a um novo conceito monofilético destes organismos
serem avaliados em um contexto
evolucionário, seu valor filogenético não é conhecido.
Aspectos morfológicos “gro- sseiros” são facilmente discerníveis
em baixo aumento. Exemplos destes caracteres incluem a forma básica do
talo fúngico e a forma, cor e tamanho de estruturas produtoras de esporos. Em 1887, as bases dos ciclos de vida e a morfologia foram bem estabelecidos e usadas para a classificação (de Bary, 1887). Os aspectos morfológicos “grosseiros” (= gross) serviram para estabelecer muitos taxones a níveis altos como Ascomycota e Basidiomycota, estes caracteres também podem ser usados dentro de grupos como Ascomycota e os membros dos degradadores de madeira em Basidiomycota. Características anatômicas de fungos podem ser observadas com um microscópio óptico em montagens amassadas, cortadas a mão, ou seccionadas em materiais embebidos sob micrótomo. Um micrótomo de congelamento pode oferecer uma alternativa para o material fúngico embebido em parafina ou plástico. Alguns dos caracteres anatômicos usados em micologia incluem a disposição das hifas que compreendem os tecidos das estruturas produtoras de esporos, a disposição dos ascos ou basídios e das estruturas estéreis, e a análise da estrutura hifaol (Stevens, 1974). No começo dos anos 60 uma hoste de novos caracteres tornou-se disponível com o desenvolvimento de microscopia eletrônica e a melhoria das técnicas para preparação dos espécimes. Apesar dos caracteres derivados de estudos ultraestruturais serem basicamente morfológicos ou anatômicos, eles oferecem uma maior
magnitude de resolução e tamanho. O microscópio eletrônico de transmissão foi de importância fundamental ao providenciar novos caracteres como uma reafirmação das hipóteses evolucionárias, especialmente das estruturas associadas com flagelos, e divisão nuclear, estrutura da parede do asco, novas organelas e relação espacial das organelas, ontogenia do conídio e a estrutura interna das mitocôndrias. Apesar das especia- lizadas técnicas de preparação demorarem um pouco, seu valor tem sido provado em muitos casos. o micrsocópio eletrônico de varredura requer uma menor preparação dos especímens e permite a observação de alta resolução de superfícies externas e internas das estruturas. Esta técnica tem sido usada extensivamente para esclarecer pequenissimas ornamentações de esporos, e em alguns casos detalhes da ontogenia do conídio. Todas as técnicas morfológicas e anatômicas aumentam de valor quando São usadas de forma continuada na observação de mudanças no desenvolvimento.Em adição, existem inúmeros protocolos de coloração que permitem a localização histoquímica de certos compostos em estruturas de interesse. Em anos recentes, o desenvolvimento de novos testes de influorescência e secagem permite que certos precedimentos de localização, feitos previamente com ME, possam ser visualizadoscom microscópios de fluorescência e confocais (Aldrich & Todd, 1986). Inúmeros caracteres bio- químicos têm sido importantes em demonstrar similaridades entre animais e Fungi (Cavalier-Smith, 1981, 1987; Towe, 1981) e diferenças
entre Fungi e Stramenopila (Cavalier-
Smith, 1987). Técnicas químicas tais como cromatografia e eletroforese de
proteínas tem sido úteis na comparação de pigmantos e
isoenzimas fúngicas. O prematuro uso de testes de “spot”no estudo de
fungos liquenizados tem desenvolvido no uso rotineiro da cromatografia para determinar a presença de compostos secundários no grupo. Em leveduras que não tem aspectos morfológicos diferenciais, são essenciais testes de assimilação referentes a processos enzimáticos. Outros caracteres usados na classificação dos fungos incluem tipo de degradação, especialmente em espécies degradoras de madeira de Basidiomycota, e as relações dos patógenos de plantas com o hospedeiro. Ambos caracteres são indicativos de complexos processos fisiológicos. Distribuição geográfica também pode ser usada como um caracter, sempre, para fungos com distribuições restritas. Mais recentemente técnicas moleculares tem sido usadas em micologia e providenciam uma riqueza de caracteres potenciais (Bruns et al., 1991; 1993; Hibbett, 1992a; Kohn, 1992). Os caracteres do sequenciamento de DNA propiciam, eles mesmos, uma análise filogenética e podem ser polarizados para dar informação em direção a evolução. Outrossim, esses caracteres podem ser utilizados por todos taxones e de várias formas providenciando um grande núnero de conjuntos de dados independentes. Vários genes têm sido sequenciados para fungos, incluindo genes mitocondriais e codificadores de proteínas. Muitos estudos de sequenciamento filogenético de fungos têm se centrado nos genes do
RNA ribossomal codificado pelo núcleo, parciamente por considerações práticas, incluindo o grande número de cópias, inusual taxa de pares de base, e primeiramente avaliabilidade de primers para rDNA (White el al., 1990). Também é significativo que as várias regiões com genes rRNA evoluiram a taxas marcadamente diferentes e dão respostas a uma variedade de níveis taxonômicos (Bruns et al., 1991; 1993; Hibbett, 1992a; Kohn, 1992). Devido a que o rRNA tem sido estudado em muitos fungos, grandes bancos de dados comparativos estão disponíveis hoje. Isto é especialmenteverdadeiro em estudos com altos níveis taxonômicos que tem sido baseados quase inteiramente em pequenas subunidades de genes de rRNA codificados pelo núcleo. Além do mais, a maioria das árvores filogenéticas baseadas em estes estudos são na verdade hipóteses filogenéticas para os genes e eles mesmos, não necessariamente, refletem a história evolucionária dos organismos. Todavia, espera-se que as árvores de genes sejam próximas a evolução dos organismos. O estudo de genes adicionais poderia auxiliar a testar estas hipóteses. Para este propósito foi de particular importância o desenvolvimento da técnica reação em cadeia de polimerase (PCR) que supera o problema de procedimento com genes de cópia única, os quais dão só pequenissimas quantidades de DNA-molde para sequenciamento.
Construindo e avaliando árvores. Os caracteres são os tijolos na construção das árvores filogenéticas. Uma matriz de dados, codificando o estado da caracter de cada caracter para cada táxon, deve ser elaborada
nucleotideos de cada posição
incluindo aqueles que não variam sob algum modelo especificado de
probabilidade de sequência de mudanças. Este método não é usado
com dados fenotípicos, e como o anterior ele proporciona uma
estimativa do tamanho dos ramos. Muitos sistematas consideram a semelhança máxima um poderoso método; entretanto, uma desvantagem potencial do método, quando usado com sequências de caracteres de nucleotídeos ou aminoácidos, é que podemos ter um modelo explícito da taxa de mudança. Melhoramentos estão sendo desenvolvidos para superar esta crítica, mas o método é ainda menos eficiente na manipulação de grandes grupos de caracteres do que a parcimônia máxima (Felsenstein, 1989). Este método é diferente dos outros por ser inferencial, é para ser usado para testar hipóteses de árvores (estrutura da árvore, tamanho dos ramos, realidade dos ramos). Os métodos de análise são ainda um tópico de intenso debate entre sistematas. Todavia, novos métodos estão sendo produzidos para testar a robustez das árvores e métodos filogenéticos. Robustez de uma árvore refere-se ao grau ao qual uma árvore particular pode ser restabelecida usando diferentes dados, subgrupos de dados, ou critérios de construção e avaliação das árvores. Um método é robusto até ponto ao qual cada um pode divergir de suas suposições e ainda restabelecer a árvore verdadeira. Mais informação da construção de árvores e técnicas associadas pode ser encontrada em inúmeros livros, artigos de revisão e capítulos de livros (Hennig, 1966; Wiley, 1981; Hillis & Moritz, 1990; Lundberg &
McDade, 1990; Miyamoto & Cracraft, 1991; Theriot, 1992). Wiley e seus colegas (1991) produziram um manual introdutório para procedimentos filogenéticos.
Conceitos de espécie. As formas pelas quais os sistematas definem espécies são tão numerosas e controversas, quanto os métodos para construção de árvores, mas três conceitos básicos são importantes para discutir (Wiley, 1981; Mishler & Donoghue, 1982; Otte & Endler, 1989). Um conceito morfológico de espécie é baseado só nos caracteres morfológicos. O sistemata agrupa indivíduos com base nas similaridades observadas e os distingue de outros baseado na discontinuidade dos caracteres. A maioria das espécies fúngicas tem sido definida usando este conceito. O conceito biológico de espécie (Dobzhansky, 1937; Mayr, 1942,
- define uma espécie como uma população ou populações naturais de indivíduos que são realmente ou potencialmente intercruzáveis e são isolafos reprodutivamente de outras tais populações. Este conceito não pode ser obviamente aplicado a fungos com reprodução assexual, mas tem sido usado em Basidiomycota, Ascomycota e Zygomycota. Culturas estabelecidas a partir de esporos únicos são combinadas em cultura e examinadas para comprovar reprodução sexual após um certo período de tempo. Neurospora sitophila foi definida desta forma(Shear and Dodge, 1927). As espécies também têm sido definidas como grupos de indivíduos que tem uma relação genealógica compartilhada determinada por análise filogenética (Hibbett, 1992b). Este conceito é o conceito
filogenético de espécie e tem se
tornado mais comum em micologia devido ao aumento do uso de
métodos filogenéticos. A aplicação de estudos de complementariedade de
DNA para leveduras, é um exemplo de um dos primeiros usos destes
métodos em fungos (Kurtzman, 1984). A aplicação do conceito é difícil quando haja ocorrido hibridização (evolução reticulada) entre linhagens (Mishler & Donoghue, 1982). por que existem muitas formas para definir uma espécie, o que um micólogo chama uma espécie pode não ser considerada por outro. Mas apesar das diferenças na forma que eles definem espécie, os micólogos usualmente podem entender uns aos outros quando eles falam sobre os próprios fungos.
Evolução dentro dos grupos fúngicos. Bessey (1942; 1950), Savile (1968) e Cain (1972) resumiram suas próprias idéias, bem como aquelas de outros sobre evolução em fungos. Desde então, não só a tecnologia intensificou os estudos evolucionários, mas também uma mudança social entre os biólogos foi importante para colocar juntos inúmeros sistematas para estudar o grupo diverso de organismos agrupados como protistas. A consideração resultante de todos os protistas levou a comparações mais inclusivas, necessárias para definir linhagens monofiléticas. Um exemplo notável desta visão notável resultou na exclusão de Oomycota dos Fungi e na inclusão deste grupo em Stramenopila. Seguindo a discussão da árvore da figura (Fig. 2) em mais detalhe vemos que ela está baseada na análise da sequência de DNA e
em aspectos ultraestruturais (Bruns et al., 1991, 1993; Barr, 1992; Patterson & Sogin, 1992; Wainright et al., 1993). Diversos pontos da hipótese são importantes de enfatizar: (1) Os mofos limosos acrásidos (Acrasiomycota) divergiram no princípio na linhagem eucariótica ao mesmo tempo em que certas amebas. Estes grupos são caracterizados em parte por suas cristais discoidais nas mitocôndrias. (2) Os mofos limosos plasmodiais (Myxomycota) e os mofos limosos dictiostélidos (Dictyosteliomycota) são táxones adicionais com estádios amebais que divergiram independentemente uns dos outros mais tarde. Ambos grupos tem cristas mitocondriais tubulares. (3) Outra linhagem de interesse, Stramenopila, é visualizada como um reino de organismos morfologicamente diversos, tendo usualmente uma condição flagelar heterokonte (^1) ,Oomycota, Hyphochytriomycota e Labyrinthulomycota bem como diversos grupos de algas com clorofilas a e^ c^ ,^ estão^ em^ uma linhagem monofilética. (4) As algas vermelhas divergem em uma linhagem distinta de qualquer outro grupo já considerado como fungos. Isto é importante salientar porque a evolução dos Ascomycota a partir de uma ancestral alga vermelha tem sido proposta em diversas ocasiões. (5) Fungi (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota estão restritos a uma linhagem monofilética com uma relação próxima aos animais através de um ancestral similar a choanoflagelados. (6) Pouca informação está disponível para Plasmodiophoromycota; entretanto, o grupo pode compartilhar alguns aspectos do aparato de infecção e da estrutura do corpo basal com certos
reserva, servem todas para fortalecer
a hipótese (Barr, 1992). Em Stramenopila, Bhattacharya et al.
(1992) usaram análise de sequência de DNA para sustentar a hipótese e
para sugerir que Oomycota pode ter divergido antes dos cloroplastos se
associarem com a linhagem. Oomycota, Hyphochytriomycota e Labyrinthulomycota têm sido incluidos em Stramenopila com base na flagelação e na análise da sequência de DNA (Leipr et al., 1994; Van der Auwera et al., 1995). Existem muitas diferenças na morfologia geral e no ciclo de vida, flagelação, composição química da parede e modo nutricional dos quatro grupos comumente denominados mofos limosos. Entretanto, pouco pode ser dito dos parentes de cada um até que mais organismos sejam comparados usando caracteres que sejam comuns a todos taxones. É importante ressaltar que muitos tipos de caracteres podem contribuir com evidências das relações. Até aos altos níveis taxonômicos os caracteres dos nucleotídeos têm sido muito importantes porque eles são comuns a todos taxones de interesse. Todavia, reiteramos que todos os caracteres, incluindo sequenciamento, são só de valor potencial até que eles sejam analisados. O mesmo método pode também ser usado a todos níveis taxonômicos porque eles podem produzir grupos de taxones alojados em muitos níveis (Vilgalys & Hibbett, 1993).
Números de fungos. Vastos números de fungos habitam a Terra. Hawksworth (1991) comparou números de espécies fúngicas com aquelas de outros grupos de diversas regiões geográficas que tem sido
exploradas extensivamente para sua biodiversidade. Ele obteve taxas de comparações que levaram-no a extrapolar a uma imagem conservativa de 1.5 milhões de espécies no mundo. Este número revela que só 5% (F 03 C 70.000) das espécies mundiais são conhecidas, e existem alguns que já estimaram valores mais altos! Se esta estimativa é acurada, isto torna os fungos o último dos bem-conhecidos de qualquer grupo de organismos (Hawksworth, 1991), excetuando os nematódios. Enquanto o 1.5 milhões de espécies estimadas tem sido criticado como sendo muito alto em pelo menos meio milhão (May, 1991), o fato é que simplesmente não conhecemos o bastante, para realizar uma estimativa melhor do número de fungos, sem mais informação sobre novas espécies, escalas geográficas e conceitos de espécie. As regiões tropicais certamente necessitam estudos adicionais, mas igualmente muitas regiões temperadas e árticas são sub-estudadas (Hawksworth, 1994).
Fósseis de fungos. Como novos métodos de coleta e análise de dados aumentaram nossointeresse em filogenia e evolução de fungos, o registro fóssil de fungos muitas vezes é desdenhado como inadequado. Todavia, nova evidência tanto da reinterpretação de velhos espécimes, quanto da aquisição de novos fósseis está começando a contribuir a um corpo de conhecimento útil. Tiffney & Barghoorn (1974) avaliaram o status de cerca de 500 prováveis fósseis de fungos. Revisores mais recentes (Sherwood-Pike, 1991; Taylor & Taylor, 1992) deram informação adicional no status de alguns dos fósseis discutidos por Tiffney &
Barghoorn (1974), bem como os
registrados desde 1974. É importante notar que alguns dos registros na
literatura mais antiga são errôneos. Por exemplo, um “fungo ramificado”
transformou-se na placa dentária de um peixe pulmonado (Brown, 1938).
Mais recentemente, Taylor (1994) catalogou o registro fóssil de um ascomiceto e incluiu uma breve revisão de outros grupos fúngicos. No intuito de colocar os fósseis de fungos em um contexto amplo incluimos na tabela 1, não só os fungos, mas também um panorama geral de outros eventos conhecidos de estudos paleontológicos. Quando não pudemos detalhar, tratamos de incluir grupos atuais que ocorrem em íntima associação com fungos. Lewis (1987) aplicou este raciocínio para discutir evolutivamente os aspectos mutualísticos de associações de fungos e organismos fotossintéticos. Uma breve sinopse de fósseis fúngicos chave enfatiza os primeiros registros dos grupos taxonômicos.
Proterozóica. A evidência fóssil para organismos dicarióticos, provavelmente protistas data de cerca de 1800 a 1900 mya (million years ago). Evidência independente de eucariontes primitivos ocorre quase ao mesmo tempo com a presença de esteranos, produtos de degradação de esteróis das membranas das células eucarióticas. As formações contendo estas evidências fósseis são contemporâneas com a formação Gunflit Iron, que tem numerosos fósseis procariontes, mas somente eucariontes problemáticos (Knoll, 1992). Outros fósseis provavelmente eucarióticos da Proterozóica incluem “ acritarchs”. Estas estruturas esferoidais resistentes diversificaram- se durante esta Era e no período
Cambriano. Há evidência que fósseis da Paleozóica tardia, também conhecidos como “acritarchs”, são os esporos resistentes de certas algas stramenopila; entretanto, não se chegou a conclusões referentes a suas relações com acritarchs proterozóicos. Algas verdes, vermelhas e vários organismos unisseriados, e escamas grandes em forma de disco, semelhantes a escamas silicosas menores de crisófitos, todas com aumento de complexidade morfológica marcam o final da Era Proterozóica (Knoll, 1992). Estes fósseis dão uma parca evidência para as origens de organismos eucarióticos.
Cambriano. Neste período estão presentes a maioria dos grupos de animais invertebrados e os primeiros vertebrados, o peixe sem mandíbula, chamado ostracodermos (wicander & Monroe, 1993). Durante este período ocorreu uma radiação de protistas plantônicos e bênticos bam como a diversificação de algas prasinófitas e crisófitas. Entretanto não existem registros de fungos reconhecíveis como tal. O final do Cambriano é marcado por um notável evento de extinção que reduziu os primitivos níveis de diversidade.
Ordoviciano. Uma radiação renovada de protistas plantônicos sobreviventes e invertebrados ocorreu nos mares deste período (Knoll & Lipps, 1993). Evidência de vida terrestre primitiva vem dos fósseis de microartrópodos e material vegetal tais como tetrades de esporos e cutícula de plantas (Gray & Shear, 1992). Um registro de um fungo não identificado de briozoários marinhos foi aceito como válido por Tiffney & Barghoorn (1974).
O começo de outra linhagem
existente do grupo Glomales- Endogonales de Zygomycota,
também está documentado do Silex Rhynie. Foi sugerido que estas hifas
fossilizadas, vesículas e corpos esporíferos, são fungos VAM (vesiculo-arbuscular micorrizas) primitivos. Mas considerações mais recentes dos fósseis sugerem que eles podem ter sido sapróbios ao invés de biotrófos (Pirozynski & Dalpé, 1989; Taylor & White, 1989). Ainda que exista um bom registro deste grupo, arbúsculos não são encontrados no registro fóssil até o Triássico (Stubblefield et al., 1987). Entretanto, formas sapróbias com morfologias similares aos fósseis de Rhynie são conhecidas entre membros atuais do grupo. Uma discussão mais completa destes fungos pode ser lida em Pirozynski & Dalpé (1989). Simon e seus colaboradores (1993) aplicaram informações da sequência de DNA em fungos VAM da mesma forma que Berbee & Taylor (1993a,b) para a emergência dos ascomicetos. Sua estimativa da idade de origem dos fungos similares a VAM foi 353-462 mya, correspondente ao conhecimento do registro fóssil. Ademais, sua estimativa da origem de fungos similares a Glomus coincide com o registro fóssil (415 mya) e mantem a hipótese de uma origem simbiótica para plantas terrestres (Pirozynski & Malloch, 1975).
Carbonífero. Neste período a radiação de insetos, incluindo formas aladas, e cinco classes de plantas vasculares, providencia evidências do aumento da detritivoridade dos insetos (Scott et al., 1992). Os primeiros répteis também estão
presentes. Evidências de alta diversidade fúngica são o aumento do número e variação dos esporos de dispersão (Elsik, 1993) e o registro de fíbulas e estruturas frutificadoras fechadas, Chytridiomycota, zigósporos, um fungo similar a Albugo (Oomycota) e um possível Trichomycetes (Pirozynski, 1976; Sherwood-Pike, 1991). Muitas estruturas encontradas na matriz de bolas de carvão do Carbonífero têm sido interpretadas como Ascomycota cleistoteciais ou Eurotiales (Stubblefield & Taylor, 1983) ou como membros das Endogonaceae (taylor & White, 1989). Outros fungos deste período têm sido objeto de certo debate. Palaeosclerotium (Rothwell,1972) foi considerado um ascomiceto cleistotecial; mas a presença de fíbulas (um caráter de basidiomicetos) em algumas hifas associadas com o cleistotécio torna-o um problema. McLaughlin (1976) sugeriu que as hifas fibuladas foram de um basidiomiceto parasita, que existem atualmente da mesma forma.
Permiano. Este período tem altos níveis de diversidade de insetos tendo samambais como plantas dominantes. Plantas com sementes, incluindo coníferas, a maioria das quais são atualmente micorrízicas, tornou-se mais comum. A primeira galha de plantas, um indicador da herbivoria de artrópodos, também estava presentes (Scott et al., 1992). Alguns fungos atuais estão associados com insetos de galhas, mas tal associação não foi registrada das galhas do Permiano. Não existem muitos registros de fungos, mas Tiffney & Barghoorn (1974) mencionaram um provável Ascomycota. Hifas pobremente
preservadas associadas com madeira
decomposta são também conhecidas (Stubblefield & Taylor, 1986). O
grande evento de extinção que ocorreu no final do Permiano
provocou um decréscimo de muitos grupos, tantode organismos marinhos
quanto terrestres. Por exemplo, só 13 das 21 ordens de insetos que viviam no Permiano sobreviveram. O efeito deste evento em fungos não é conhecido.
Triássico. Este é o período dos primeiros dinossauros e mamíferos, e gimnospermas e pteridófitos foram plantas comuns. Poucas localidades com plantas fósseis são conhecidas nas quais os vegetais estejam preservados para observar-se fósseis de fungos. Entretanto, Taylor (1994) aponta que onde existem paleofloras permineralizadas, está presente uma micota diversa. Estruturas fechadas e esporocarpos com ostíolos são considerados, talvez, como Ascomycota; entretanto, hifas septadas não têm sido vistas nestes espécimes (White & Taylor, 1988; Taylor & White, 1989). Neste período são conhecidas hifas fibuladas associadas com madeira em decomposição (Stubblefield & Taylor, 1986), bem como os primeiros arbúsculos de fungos VAM (Stubblefield et al., 1987). Através do resto da Era Mesozóica e na Era Cenozóica, os fósseis de fungos são indubitavelmente similares aos grupos atuais. Sherwood-Pike (1991) aponta que esta evidência indica que os fungos tem tido uma longa história de estabilidade. Corpos frutiferos de fungos conchóides, cogumelos, gasteromicetos (todos objeto de decomposição logo após a produção de esporos fazem sua primeira
aparição no registro fóssil (Sherwood- Pike, 1991). Fósseis de ascomicetos incluem uma variedade de espécies habitantes do filoplano, ascocarpos ostiolados associados com prováveis picnídios e Cryptocalix , sugerido como um fungo cleistotecial similar acertos gêneros atuais (Taylor, 1994).
Indicadores fósseis. Esporos fúngicos fósseis dispersados só tem tido um uso limitado em estudos estratográficos (Kalgutkar & Sweet, 1988; Elsik, 1993). Na ausência de evidência de pólen, alguns palinomorfos (um termo geral para microfósseis com paredes orgânicas) fúngicos, especialmente Pesavis fagluensis e Ctenosporites wolfei tem sido empregados para datar certas amostras (Elsik & Jansonius, 1974; Lange, 1978). Kalgutkar & Sweet (1988) ampliaram a utilidade de Pesavis através da documentação das variações da morfologia e tamanho no tempo. Entretanto, muitos palinomorfos estão temporariamente tão amplamente distribuídos para serem usados desta maneira, e outros estão pobremente conhecidos para serem válidos. Palinomorfos fúngicos, entretanto, especialmente em associação com pólen, podem ser úteis em auxiliar na determinação de preciso paleomeio-ambiente. Kalgutkar & McIntyre (1991) usaram esporos helicosporos de fungos e pólen, incluindo Metasequoia , para sugerir um clima temperado úmido nos territórios no noroeste do Canadá no Eoceno. Em outro estudo, Davis (1987) usou a diminuição de esporos dispersados do herbívoro de hábito coprófilo Sporormiella para corrobar extinções da megafauna no Pleistoceno Tardio no oeste dos EUA.
organismos. A cada Congresso
Internacional de Botânica (a cada 4 anos) um Comitê para Fungi é
elegido para fazer recomendações a propostas de conservação ou rejeição
de nomes e comentários às mudanças que estão sendo consideradas nas regras relativas à nomenclatura dos fungos. As regras de nomenclatura importantes de mencionar aqui se aplicam à tipificação, uso da prioridade e citação dos autores de nomes. Tipificação envolve a designação de um espécime (uma coleção, cultura seca, ou lâmina permanente) ou desde 1993, uma cultura preservada em um estado metabólico inativo, como o holótipo para cada nova espécie ou táxon intraespecífico. A designação de um espécime tipo é um requerimento para que uma nova espécie seja considerada como validamente publicada. Um espécime tipo é a base para uma espécie, a espécie deve ser abase para um gênero (denominada espécie-tipo para o gênero), e o gênero deve ser o tipo de uma família (chamado gênero-tipo da família). Então todos estes táxons estão ligados ao espécime tipo. Adicionalmente, existem cláusulas para designar tipos sob diferentes situações, tais como a perda do holótipo. Em alguns casos fotografias ou desenhos podem também representar a espécie, e tem sido proposto o uso de amostras de DNA como tipo.
Prioridade é uma norma do código que ajuda a determinar o nome correto de um táxon. Por exemplo, se uma única espécie é descrita por dois micólogos (ou em poucos casos, mais de uma vez pelo mesmo micólogo), a espécie descrita
primeiro tem prioridade, e seu nome deve ser dado como o correto, sujeito a outras regras e considerações. Algumas vezes a descrição de um novo táxon é desconhecida a um segundo pesquisador porque ambas publicações estão na imprensa em diferentes jornais ao mesmo tempo. Em tal caso a data exata do volume de um jornal é importante para determinar prioridade. Algumas vezes um micólogo pode passar por cima de uma descrição prévia de um táxon, e ele ou ela pode redescrever a espécie. Isto ocorreu com um dos melhores conhecidos fungos do mundo, o cogumelo cultivado conhecido como Agaricus bisporus , que já havia sido descrito antes como Agaricus brunnescens. Esta situação tem criado um monte de controvérsia micológica sobre aderir à prioridade. Alguns micólogos continuam a usar A. bisporus , por ser um nome mais conhecido, enquanto os que seguem o Código usam A. brunnescens. Entretanto, as regras agora permitem que nomes bem estabelecidos possam ser propostos como nomina conservanda , e quando isto ocorre não há necessidade de substituir o nome (Greuter et al., 1994). Há uma preocupação difundida amplamente hoje, sobre as mudanças de nome por razões não científicas e, muitos taxônomos, incluindo micólogos, estão desenvolvendo um grande esquema para proteger os táxons ao nível de espécie, gênero e família. Todavia, mudanças de nomes por razões científicas seriam possíveis. A prioridade existe só em um código, sendo que se é decidido tratar um novo táxon em um código diferente, um nome novo pode ser requerido se o nome correntemente usado realmente existir para um organismo tratado sob este código.
Por esta razão, existem diversos
exemplos de nomes duplos para gêneros de mofos limosos acrásidos
e plasmodiais que tem sido considerados sob ambos Códigos,
Botânico e Zoológico (Olive, 1975), como já mencionado, o código atual torna claro que estes organismos podem ser incluidos no Botânico. Se você desconhece a citação da autoria de um táxon, você pode ter-se surpreendido porque os nomes dos fungos muitas vezes são seguidos por nomes adicionais não italizados. Se uma espécie é deslocada para um gênero diferente, o autor da espécie é colocado entre parenteses seguido pelo autor que colocou esta espécie naquele gênero. Por exemplo, Mucor corymbifer Cohn foi descrito por Cohn em 1884. Esta espécie foi colocada em Absidis por Saccardo e Trotter em 1912 e agora é citada corretamente como Absidia corymbifer (Cohn) Sacc. & (ou et) Trotter. Nunca vemosmais que dois sets de nomes porque só a mudança mais recente de gênero está presente na citação dos autores. O nome de Saccardo é abreviado como “Sacc.”. Citações corretas para os nomes de autores em fungos podem ser encontradas em Kirk & Ansell (1992). Esta convenção aplica-se também aos altos táxons. Existem diversas normas do Código Botânico que se aplicam particularmente aos fungos. Por exemplo, líquens são denominados com base no parceiro fúngico. Uma outra norma permite que fungos pleiomórficos (aqueles que apresentam mais de uma forma morfológica, usualmente distinguida pela forma do esporo) possam ser denominados tantas vezes quantos forem os tipos de esporos. Por exemplo, o ascomiceto Schiffnerula
pulchra (Sacc.) Petrak tem um estado conidial conhecido como Sarcinella heterospora Sacc., e outro estado conidial conhecido como Questierella pulchra S. Hughes (Hughes, 1987). O código permite que cada distinto estado possa ser denominado; entretanto, o nome do holomorfo (o fungo inteiro com todas suas expressões morfológicas) é o nome do estado sexual - Schiffnerula pulchra (Sacc.) Petrak. Todos os diferentes morfos podem ser produzidos no micélio ao mesmo tempo, ou na maioria das vezes, estão separados no tempo. Ainda que existam razões práticas para descrever os diferentes estados do fungo, não podemos esquecer que geneticamente eles são idênticos e agora as sequências de ácidos nucléicos permite-nos determinar sua identidade genética. No passado, diferentes pontos de partida históricos para a nomenclatura de certos grupos fúngicos foram seguidos. Entretanto desde o Congresso de 1981, a data de 1 0 de maio de 1753, marcando a publicação de Species Plantarum de Linnaeus, é usado para todos os grupos tradicionalmente tratados como fungos como ponto de partida da nomenclatura. As regras de nomenclatura e suas aplicações são complexas. Hawksworth (1993) discutiu as mudanças do código em 1993, referentes a fungos. O periódico Taxon publica^ artigos^ e notícias referentes a tópicos de nomenclatura e propostas de mudanças do Código de Nomenclatura Botânica. Estamos convencidos que a micologia mais que qualquer outra disciplina está equilibrada na soleira da exploração e da descoberta. Este interessante aspecto originou-se
