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TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO
COLÊNQUIMA
1. Introdução
O colênquima é um tecido formado de células vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas, e está relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido também tem origem a partir do meristema fundamental, e como o parênquima, as células colenquimáticas apresentam protoplasto vivo, podem ter cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do parênquima (Fig. 1).
Figura 1 – Microscopia Eletrônica – Célula colenquimátic http://www.dbs.umt.edu/courses
2. Característica e Função
A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima. As paredes são primárias, celulósicas, espessas, com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento dessas paredes é irregular (Fig. 1). As paredes do colênquima apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas e retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plásticas, capazes de acompanhar o crescimento das células. Assim, o colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes celulares inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Assim, nas plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas. O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células relativamente alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. Como essas regiões jovens são tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas.
3. Tipos de Colênquima
Dependendo da distribuição do espessamento nas paredes celulares, observada em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima:
3.1 Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou mais células (Fig. 2A) como, por exemplo, no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus sp (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira);
3.2 Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 2B), como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro);
3.3 Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaços intercelulares e os espessamentos das paredes primárias é maior nas paredes que limitam estes espaços (2C). Este tipo de colênquima pode ser encontrado no pecíolo de Salvia , raiz de Monstera , caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).
3.4. Colênquima anelar ou anular - quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume da célula circular em secção transversal (2D).
A B C D
Figura 2. Tipos de Colênquima: A – Angular; B – Lamelar; C – Lacunoso; D – Anelar. www dbs.umt.edu/bio316/Anatomy/plant/parencol
4. Topografia
Por ser um tecido de sustentação de regiões em crescimento, ocorre em órgãos jovens e apresenta a posição periférica característica, localizando-se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela. No caule pode aparecer como um cilindro contínuo, como em de Sambucus (Fig. 3C) ou em cordões individuais, geralmente nas arestas do órgão, como em Curcubita (Fig. 3F) e em Mentha (Fig. 3E). Nas folhas ocorre no pecíolo (Fig. 3A), na nervura central (Fig. 3B) ou ainda na margem do limbo. A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas. Raízes terrestres raramente formam colênquima, uma exceção pode ser encontrada nas raízes de videiras ( Vitis vinifera ).
Figura 3 - Topografia do Colênquima em vários órgãos da planta. O colênquima está representado pelas linhas cruzadas, FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.
À medida que as células colenquimatosas envelhecem, o padrão de espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposição de camadas adicionais na parede celular. Em
3. Tipos Celulares e Ocorrência do Tecido O esclerênquima ocorre em faixas ou calotas, fornecendo sustentação e proteção. As células do tecido podem também aparecer como grandes grupos na casca de frutos secos, formando o endocarpo, bem como o envoltório das sementes. Também é comum, a ocorrência de células esclerenquimáticas entre as células do parênquima. As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: esclereídes ou esclereíde e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de células não são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibras são células muitas vezes mais longas que largas, e as esclereídes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas.
3.1. Esclereídes As esclereídes, geralmente, células mortas, tendem a ser curtas, com paredes secundárias espessadas e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as células dos diferentes tecidos. Apresentam formas variadas e a sua forma têm sido utilizadas para a sua classificação: a. Braquiesclerídes ou Células pétreas (Fig. 2A): são isodiamétricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem formando grupos entre as células parenquimáticas; b. Macroesclereídes : quando alongadas, colunares (ramificados (Fig. 2B) ou não), como as esclereídes presentes no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão) (Fig. 2C).; c. Osteoesclereídes ou “células em ampulheta” : esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 2C), como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas; d. Astroesclereídes: com a forma aproximada de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 2D), como se vê, por exemplo, nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água); e. Tricoesclereídes : esclereídes alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou não, como vistas nas raízes de Monstera deliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira) (Fig. 2E).
A B C
D E
Figura 2. Tipos de Esclereídes: A – braquiesclereides da polpa de Pyrus SP; Macroesclereídes do pecíolo de Camelia sp; C - Macro e osteoesclereídes da semente de Pisum sativum. (www.biologia.edu.ar/); D - Astroesclereídes no aerênquima do caule de Nympheae sp.; E - Tricoesclereídes da folha de Musa. Foto de Curtis, Lersten e Nowak.
3.2. Fibras
As fibras são células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas, lume reduzido, devido à presença de paredes secundárias espessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações, geralmente simples. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comércio. As fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões do vegetal que não mais se alongam. As fibras estão amplamente distribuídas no corpo do vegetal, aparecendo em feixes ou formando um cilindro completo no córtex e junto ao floema. Podem ocorrer como bainha envolvendo, completamente ou parcialmente, os feixes vasculares, tanto no caule como nas folhas. As fibras podem ser classificadas artificialmente em: fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemáticas. As fibras xilemáticas serão vistas junto com o xilema. As fibras extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 3), as fibras corticais, as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledôneas e as fibras das monocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares. As fibras do floema primário , presentes no caule de várias dicotiledôneas aparecem na periferia do floema primário. Nos caules que apresentam crescimento secundário, as fibras do floema ocorrem em também em camadas alternadas com o floema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristema que forma o floema. Essas fibras são denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas delas são usadas comercialmente, como as fibras do cânhamo ( Cannabis sativa ), do linho ( Linum usitatisimum - Fig. 3) e do rami ( Boehmeria nivea ). No cânhamo as fibras do floema têm cerca de 6 cm de comprimento, e no rami chegam a ter 55 cm. As fibras corticais , como o nome diz se originam na região cortical. As fibras pericíclicas se localizam na periferia do cilindro vascular, internamente à camada interna do córtex. Elas não são formadas como parte do floema e sim externamente a ele. As fibras das monocotiledôneas , associadas ou não aos feixes vasculares. Geralmente, são denominadas "fibras duras", por apresentarem paredes secundárias intensamente lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia) (Fig.
- e do sisal ( Agave sisalana ), que são fibras de origem pericíclica. Muitas destas fibras também são utilizadas industrialmente para a fabricação de cordas ou de tecidos mais grosseiros.
A B
Figura 7. A - Fibras perivasculares do caule de Aristolochya sp. http://www.botany.hawaii.edu; B – Fibras de folha de Phormium tenax****. Foto de Castro, N. M
4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das Fibras
A origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notáveis acomodações intercelulares e sugerem a existência de um determinado grau de independência na
Figura 6 - Fibras do floema do caule de Linnum sp – Esau, K.
