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HETEROKONTOPHYTA →PHAEOPHYCEAE (algas pardas)
PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES
La mayoría de las 1500 especies feofíticas (agrupadas en 250 géneros) son algas marinas que presentan su mayor desarrollo en las áreas templadas o frías de los océanos, formando parte del bentos. Sólo unas 5 especies aparecen el aguas dulces. Constituyen un grupo de talófitos (NO existen representantes unicelulares o coloniales) morfológicamente muy diverso. Desde diminutos filamentos ramificados ( Ectocarpus), talos pseudoparenquimáticos ( Leathesia), hasta las algas más desarroladas ( Macrocystis) que pueden alcanzar una gran complejidad. Talos hísticos, con “filoides”, “rizoides” y “ cauloides” ( Laminaria), cintiformes ramificados ( Fucus, Dictyota, Cutleria, etc). Esta gran diversidad morfológica está determinada por unos tipos de crecimmiento muy variable (apical, intercalar, tricotálico, localizado o difuso) Los cromatóforos de las feofíceas son pardos, debido a la fucoxantina dominante que enmascara la clorofila a,les permite usar la zona azul del espectro de radiación. Con dos dobles unidades de membrana (endobiosis secundaria) La pared celular consta de una capa interna sólida, compuesta por celulosa y alginato (sales del ácido algínico) y una externa mucilaginosa, compuesta de ficocoloides, alginato y fucoidano (heteropolisacárido complejo sulfatado) En ocasiones se calcifica. Esta pared tiene propiedades estructurales y de intercambio iónico, que ayudan a resistir las tensiones provocadas por las olas y las corrientes marinas, así como evitan la desecación cuando en la zona litoral quedan expuestas periódicamente al aire y al calor. El polisacárido de reserva más importante es la LAMINARIA (polímero insoluble compuestos por glucanos, enlace ß(1 →3)) Los gametos móviles presentan dos flagelos de distinta longitud (hetercontas) y de inserción lateral (pleurocontas) Los órganos reproductores pueden (esporangios y gametangios) pueden ser pluriloculares (con numerosas cavidades o lóculos en su interior) o bien uniloculares (una sola cavidad en su interior); en el caso de los esporangios, si son pluriloculares dan lugar a esporas directas, sin son uniloculares, esporas de paso. Los gametangios dan siempre gametos femeninos o masculinos. Algunas poseen VESÍCULAS AERÍFERAS, ensanchamientos del talo llenos de gas, que aumentan la flotabilidad de estas algas, permitiéndolas vivir erguidas y arraigadas al substrato ( Ascophyllum) o flotantes ( Sargassum)
REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Por fragmentación Por propágulos
Mitosporas, esporas asexuales (N, 2N) → enORGÁNULOS PLURILOCULARES
REPRODUCCIÓN SEXUAL Y CICLO VITAL Poseen ciclos monogenético y digenético, pero predominan los digenéticos. Algunos, los más primitivos, tienen alternancia de generaciones isomórfica, y los otros, heteromórfica (probablemente derivada). Pero esta progresión de caracteres no nos da una buena información sobre la filogenia real del grupo. La fecundación se da mediante anisogamia, isogamia y oogamia. Existen especies dioicas y monoicas.
Ciclo vital de Cutleria multifidia → Digenético heteromórfico con gametofito dominante diplohaplofásico: Alterna dos generaciones (digenético) dierentes tanto morfológicamente como en duración de vida, y es la gametofítica la dominante (heteromórfico con gametofito dominante). Alterna dos fases nucleares (diplohaplofásico) y dos individuos (alga diplobióntica) Sus gametos se forman sobre pies de planta distintos (dioica) y, sobre los talos que constituyen los gametófitos femeninos, cuando se desencadena la reproducción sexual, surgen los gametangios femeninos. En dichos gametangios, por mitosis, se originan gametos femeninos que, maduros, abandonan el órgano reproductor y se proveen de un par de flagelos desiguales laterales (zoogametos pleurocontos) En otros talos, que representan los gametófitos masculinos surgen por mitosis los se originan gametangios masculinos, de donde surgen por mitosis los zoogametos masculinos. La reproducción sexual es una típica planogamia anisógama que lleva a la formación de un zigoto diploide y, si encuentra un sustrato adecuado, germina dando lugar al esporófito (diploide) y adherido al sustrato. Cuando alcanza la madurez, en la cara superior de este talo aparecen agrupaciones de esporangios (soros). Cada esporangio, unilocular, origina meiosporas flageladas por meiosis, las cuales nadan cierto tiempo hasta que encuentran el sustrato apropiado para fijarse a él, perder los flageloso y originar los gametófitos. (Imagen página 156)
Ciclo vital de Dictyota dichotoma →digenético isomórfico diplohaplofásico, alga diplobionte: Sus talos son planos, ramificados dicotómicamente. En la reproducción sexual, sobre la superficie de los talos que constituyen los gametófitos masculinos y femeninos (algas dioica) aparece una agrupación de gametangios (soros) Los gametangios femenino (oogonios) son uniloculares y en el interior de cada uno se forma un solo gameto sin flagelos, una oosfera, que es liberada y queda en suspensión en el agua. Los gametangios masculinos (espermatogonios) son pluriloculares y cada uno origina numeroso gametos masculinos, prirformes, que una vez maduros, salen al exterior y se proveen de dos flagelos (sólo uno es visible, lateral barbulado) La fecundación se lleva a cabo fuera del oogonio (oogamia externa) y se origina un zigoto diploide que germina, si encuentra un sustrato apropiado, dando lugar al esporófito (morfológicamente idéntico al gametófito) Sobre la superficie del esporófito aparecen esporangios uniloculares, entre los cuales surgen unos finísimos filamentos incoloros (pelos de feofíceas) En los esporangios (tetraesporangios) se originan por meiosis 4 células haploides no flageladas (tetrasporas) que, una vez maduras, abandonan el órgano reproductor (son aplanosporas, 50% masculinas-femeninas), son arrastradas por las corrientes marinas y cuando encuentran el sustrato idóneo germinan dando lugar al gametófito.
Ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante, diplohaplofasico → Laminaria flexicaulis. Cuando el talo esporofítico se torna fértil,se cubre de “soros” (placas irregulares) que contienen numerosos sacos llenos de esporangios con meiosporas. En los esporangiosm por meiosis, se originan numerosas meiosporas que, cuando alcanzan la madurez, salen al exterior por un poro terminal. Estas células nadan a merced de un aparato flagelar (dos flagelos laterales, células pleurocontas) hasta que se fijan al sustrato y pierden los flagelos, dando lugar a unos filamentos ramificados y haploides, gametófitos masculinos y femeninos (algas dioicas) Los gametófitos femeninos forman unas células alargadas (gametangio) cuyo contenido se condensa en una oosfera, que sale parcialmente de la célula madre. Los gametófitos masculino diferencian células laterales (gametangios), cada uno de los cuales produce una célula móvil haploide y provista de dos flagelos laterales, que, una vez maduro, sale por una abertura apical de la célula madre (espermatozoides). El espermatozoide nada activamente hacia la oosfera dando lugar a un procesod e reproducción de tipo oogamia externa. El zigoto dará lugar a una plátula y más tarde a un talo adulto idéntico al que se ha descrito como esporófito. (Imagen →pág. 111)
Ciclo de Fucus Vesiculus → Monogenético diplofásico:Presenta un ciclo donde existe una única generación productora de gametos, el gametófito, y una única fase nuclear, que es diploide. El talo está constituido por unas láminas acintadas. Divididas casi dicotómicamente, con un engrosamiento central (“nervio medio”). A ambos lados de éste aparecen unas vesículas llenas de aire (aerocistes). En el periodo de reproducción sexual, los extremos de las láminas están hinchados y salpicados de poros u ostiolos; que contituyen las regiones férticel o receptáculos. En su interior existen unas cavidades o conceptáculos en los cuales se desarrollan gametangios masculinos o femeninos (alga dioica). En el momento de madurez sexual, estos receptáculos expulsan, a nivel de los ostiolos, unas gotitas viscosas, naranjas o verdes. Microscópicamente, las gotitas narajas contienen numerosas células piriformes pleurocontas, provistas de estigma pero no de plasto, que son los zoogametos masculinos (espermatozoides) haploides. En las gotitas verdes se observan unas células esféricas, sin flagelos, mucho mayores, que correspondes a los gametos femenninos u oosferas. Éstas se han originado en los gametangios: En el espermatogonio, la célula madre diploide sufre meiosis, dando lugar a 4 células haploides →que dan lugar a 64 espermatozoides por mitosis. En el oogonio, la célula madre sufre meiosis y las 4 células haploides se dividen mitoticamente →dando 8 oosferas. La reproducción sexual es una típica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia externa) El zigoto formado, tras rodearse de una capa celulósica, se fija al sustrato, donde se fija, germina y da lugar a un talo adulto, idéntico al inicial. (Imagen →pag 107)
