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TEMA 6: SELECCIÓN SEXUAL Y ESTRATEGIAS DE VIDA
Tenemos organismos con reproducción sexual, asexual y otros que alternan generaciones de reproducción sexual y asexual. La reproducción biológica no significa reproducción sexual.
¿Qué es sexo y para qué es útil? Definiciones de sexo
- Un proceso para combinar y mezclar rasgos genéticos usualmente a través de una especialización de organismos en machos y hembras.
- Combinación de células especializadas llamadas gametos para producir descendientes con caracteres hereditarios de ambos padres.
- Recombinación genética (meiosis con segregación y cruce de cromosomas seguido por la fusión de gametos).
- Eliminación del desequilibrio de ligamiento
Ventajas putativas del sexo Dejar descendencia Para combinar genes Reparar el ADN Para defenderse de los parásitos Para acelerar la evolución
Consecuencias de la reproducción sexual
- Desventajas Doble costo del sexo: los linajes asexuales tienen una capacidad intrínseca de crecer más rápidamente en cada generación, porque toda progenie puede producir descendencia. En las poblaciones sexuales, los machos no pueden producir hijos por sí solos.
Costo de la búsqueda : los machos y las hembras deben localizarse uno al otro para acoplarse. Esto puede implicar tiempo, energía y riesgo de depredación.
Relación reducida : los organismos de reproducción sexual pasan sólo la mitad de sus alelos a sus descendientes, porque la meiosis genera gametos que son haploides. Esto reduce a la mitad la relación entre los padres y su progenie.
Riesgo de enfermedades de transmisión sexual: el apareamiento entre machos y hembras proporciona un medio eficaz de transmisión para muchos patógenos. Las poblaciones asexuales no se contraen y evitan este riesgo.
- Ventajas Combinando las mutaciones beneficiosas : combinando alelos de genes de dos individuos diferentes, la reproducción sexual puede traer mutaciones benéficas separadas juntas en un solo individuo más rápidamente que se esperaría si tuvieran que surgir espontáneamente en el mismo genoma. Generación de nuevos genotipos : mediante la recombinación, la meiosis proporciona una oportunidad para que los cromosomas emparejados se crucen, creando gametos con combinaciones únicas de alelos. Evolución más rápida : los hijos de padres sexuales serán más genéticamente variables que los hijos de padres que reproducen asexualmente. Esto puede acelerar la respuesta evolutiva a la
selección de las poblaciones sexuales y es fundamental para mantener la resistencia a los parásitos (el efecto de la Reina Roja). Eliminación de mutaciones deletéreas : las poblaciones sexuales pueden purgarse de mutaciones dañinas porque la recombinación puede generar individuos con combinaciones alélicas que excluyen mutaciones deletéreas. Las poblaciones asexuales no pueden hacerlo, y acumulan mutaciones de manera constante e irreversible hasta que un linaje es conducido extinto (trinquete del Muller)
El (doble) coste del sexo Modelo en el que se compara la fracción de individuos y la eficacia biológica de dos poblaciones, una con reproducción sexual y otra con asexual. Como en la mayoría de poblaciones son las hembras las que dan los individuos, debemos pensar en una población en la que hay machos y hembras con otra en la que solo hay hembras.
En este modelo, tenemos un individuo con reproducción asexual y un individuo de cada sexo como representantes de la reproducción sexual. Toda hembra da lugar a dos pares de descendientes, 4 descendientes. En todas las poblaciones con reproducción sexual el número de descendientes machos y hembras es aprox. del 50%. En la reproducción asexual la hembra da lugar a 4 descendientes. Inicialmente tenemos 1/3 de los individuos con reproducción asexual, tras una generación el 1/3 pasa a ser ½. En la siguiente generación tenemos dos parejas de macho y hembra y 4 hembras asexuales. Las parejas, cada una da lugar a 4 descendientes, y en la asexual cada hembra da 4 descendientes por sí sola. Si hacemos recuento 2/3 de los individuos de la población son asexuales y 1/3 pasan a ser sexuales. En pocas generaciones los individuos asexuales exceden a la población de individuos sexuales. A esto lo vamos a llamar el doble coste del sexo.
Modelo nulo de Maynard Smith
- El modo reproductivo de una hembra no afecta el número de descendientes que puede hacer.
- El modo reproductivo de una hembra no afecta la probabilidad de que su descendencia pueda sobrevivir.
Estas gráficas nos demuestran que en todos los casos las poblaciones, los linajes sexuales, tienen mayor capacidad de resistencia a concentraciones crecientes del insecticida que los linajes asexuales. Esto tiene que ver con la capacidad de adaptación de la descendencia con reproducción sexual es mayor que la asexual, luego no es cierto que la probabilidad de supervivencia de una individuo sea independiente del modo de reproducción de sus progenitores; es mayor con poblaciones sexuales sobre todo cuando se tienen que enfrentar a condiciones ambientales nuevas, estresantes. Aunque es cierto que hay un mayor coste asociado a la reproducción sexual, los fundamentos del modelo no son siempre válidos.
No obstante, sí que hay algunos aspectos que se cumplen. El sexo es ventajoso para la adaptación, sobre todo cuando el tamaño poblacional es grande, es decir, sobre todo cuando actúa la selección por encima de la deriva.
La ventaja del sexo para la adaptación en grandes poblaciones:
Modelo Fisher-Muller o efecto Hill-Robertson Combinación de mutaciones benéficas en poblaciones finitas:
A)Poblaciones sexuales. Las mutaciones beneficiosas pueden ser combinadas.
B) Existe competencia entre mutaciones beneficiosas (interferencia clonal).
Según este modelo, si parto de dos poblaciones comparadas, una con reproducción sexual y otra asexual y analizo la dinámica con la que se van a ir fijando mutaciones adaptativas (mayúsculas) vemos que en la población sexual la aparición independiente de mutaciones ventajosas en dos loci, dado la recombinación de genotipos, permite que rápidamente se pongan en homocigosis, es decir, en un mismo genotipo los dos alelos ventajosos y asumiendo que su ventaja es mayor que la de cada uno por separado se fijan rápidamente por selección en la población. En una población asexual, partiendo de la misma situación, con aprox la misma probabilidad aparecen dos mutaciones ventajosas en dos linajes independientes de manera que el alelo B es mejor que el alelo b y entre ellos no se juntan, por lo que compiten. Si compiten por los recursos aunque ambas (A y B) sean ventajosas, uno de los dos linajes (A) será ligeramente más ventajoso y acabará con la extinción del otro ventajoso (B). Aparecen los dos variantes en el mismo genoma cuando por mutación se extiende por la población.
Si estas poblaciones sexuales están compitiendo con esta población asexual y esto le permite aprovechar mejor cualquier recurso que esté limitado en el medio, los sexuales se acaban imponiendo antes a los asexuales. Efectivamente, aquí el sexo es una estrategia reproductiva ventajosa a medio y largo plazo. Esto es un modelo pero también tiene base empírica:
Proceso de interferencia clonal en poblaciones experimentales de bacterias y virus
Proceso de interferencia clonal Las poblaciones clónicas ventajosas en la reproducción asexual compiten, interfieren unas con otras.
La frecuencia de los individuos sexuales se correlaciona con la frecuencia de los parásitos
Aquí tenemos la proporción de individuos machos de caracoles en una isla que son infestados por unos trematodos. Observamos una diferenciación bastante clara en distintas poblaciones entre los valores de infestación por parte de los trematodos y los niveles de machos producidos en la población. Cuanto mayor es el nivel de machos en la población quiere decir que mayor fracción de la población se está comportando como reproducción sexual. Vemos una correlación positiva y clara, a medida que el número de caracoles infectados es mayor la tasa con la que aparecen machos también es mayor. Es un mecanismo de defensa contrala infestación por los trematodos.
Recombinación y lastre mutacional
Hipótesis de mutación determinista Lastre mutacional (población infinita): 𝐿 = 1 – (promedio) Equilibrio mutación-selección: 𝑞 = μ/ 𝑠 (dominante deletéreo), etc. El lastre genético aumenta con la tasa de mutación. Epistasia (interacción entre genes) y eficacia:
Una de las formas en las que podemos entender que tiene un efecto importante o que es favorecido en la reproducción sexual es como mecanismo que disminuye o evita el lastre genético. Hablamos de lastre como el lastre generado en la población para dos genes como si cada uno aportase de forma independiente a la fitness su contribución, la contribución de un gen a la fitness total del individuo es independiente de la contribución de cada uno de los demás genes en el genoma. Pero esto no es siempre así, los genes no actúan solos y no dan lugar a un fenotipo independiente, más aún si el fenotipo que queremos evaluar es la fitness. Porque si hay un carácter que es altamente epistático ese es la fitness porque estamos reflejando en un solo valor el resultado de la acción simultánea de muchos genes, y eso es lo que conocemos como epistasia, que sobre un mismo carácter actúen varios genes. Lo importante es que el fenotipo del carácter es afectado por diversos genes. Cuando hablamos de un carácter cuantitativo, y el fitness lo es, tenemos que distinguir entre:
- Epistasia antagonista
- Epistasia sinergista Es decir, los dos o más genes que actúan sobre el carácter actúan cooperando para dar un mayor valor al carácter o actúan compitiendo para disminuirlo. Si suponemos que hay una eficacia biológica asociada de manera independiente a todos los genes (a todas las mutaciones) esperaría observar una línea recta, a medida que aumentan las mutaciones aumenta el lastre mutacional y si aumenta el lastre mutacional en un modelo de independencia tengo que cada mutación va disminuyendo exactamente lo mismo, todas contribuyen igual, todas son independientes. En la primera gráfica tenemos un ejemplo de epistasia antagonista, la primera mutación disminuye pero la segunda disminuye bastante más al principio, y luego por más mutaciones que añadamos ya se ha disminuido todo lo que se tenía que disminuir. En el segundo caso el efecto es el contrario, las primeras mutaciones apenas tienen un efecto, se compensan unas con otras. Pero cuando se pasa de un determinado umbral el efecto de cada mutación pasa a ser mucho más acusado.
Un trinquete es un dispositivo que impide el retorno. En las poblaciones a medida que avanzan las poblaciones con un efecto intenso de la deriva el número de mutaciones deletéreas aumenta en la población. La recombinación, si tengo mutaciones en distintos genes, pondrá mutaciones deletéreas en un mismo genoma (purgar individuos), además así puedo recuperar individuos con 0 mutaciones porque si tengo individuos que tienen mutación en a y en b y no puedo mezclarlos cada vez van a ir acumulando mutaciones, pero si tenemos recombinación esto me va generar individuos con las dos mutaciones y otros sin mutaciones con lo que disminuyo o evito el efecto del trinquete de Muller, evito que se acumulen esas mutaciones deletéreas generación tras generación permitiendo la “regeneración” de individuos sin mutaciones.
Ej: organismos como Salmonella o en bacterias endosimbiontes
6.2. Selección sexual El origen del sexo, de la reproducción sexual, parece que tiene que ver con la reparación del DNA, encontrar una molécula intacta que nos sirve para reparar el daño a nivel molecular que se puede producir en cualquier tipo de proceso.
“En un asombroso estudio realizado recientemente en Europa Occidental, surgieron los siguientes hechos: Las hembras casadas eligen tener asuntos con machos que son dominantes, mayores, físicamente atractivos, más simétricos en apariencia y casados. Las hembras son mucho más propensas a tener un romance si sus compañeros son subordinados, más jóvenes, físicamente poco atractivos, o tienen características asimétricas. La cirugía estética para mejorar la apariencia masculina duplica sus posibilidades de tener un asunto adúltero. Cuanto más atractivo es un macho, menos atento es como padre. Aproximadamente uno de cada tres bebés nacidos en Europa Occidental es el producto de una aventura adúltera.” Matt Ridley, 1994. Pag. 211
Éxito reproductivo en machos y hembras La selección sexual la caracterizamos por la varianza en el éxito reproductivo entre machos y hembras. Como hablamos de especies con reproducción sexual, el éxito reproductivo es igual para machos que para hembras (cuidado!!), la media necesariamente es la misma puesto que cada sexo contribuye con un gameto a los descendientes producidos pero la diferencia la marca de donde viene ese gameto. PDF La teoría de la selección sexual de Darwin se basó en la observación de que los machos suelen competir entre sí por aparearse con las hembras. Una de las consecuencias es la mayor variación que existe en el éxito reproductor entre machos que entre hembras. Un resultado de esta mayor variación del éxito reproductivo en machos es que cualquier carácter que contribuya al éxito reproductivo en los machos estará muy favorecido por la selección
Variación en el éxito de apareamiento de los machos entre (a) gacelas de Thompson y (b) manakins de barba blanca. En ambas especies los machos se reúnen en grupos llamados leks, que son visitados por las hembras para aparearse. Los machos han sido ordenados (de izquierda a derecha) de acuerdo al éxito de apareamiento (por ejemplo, el manakin en primera posición obtuvo 74% de los 438 apareamientos observados mientras que el macho # 10 no obtuvo ninguno).
Cada cópula tiene lugar con una hembra diferente, la contribución de las hembras será bastante parecida pero en los machos no; hay una gran presión selectiva para ser uno de los machos dominantes que deje la mayor descendencia en la siguiente generación. Esto es la varianza en el éxito de reproducción. La contribución de las hembras es aproximadamente la misma, luego la varianza en su contribución es baja. Pero si los machos que en promedio contribuyen lo mismo que las hembras, hay uno o unos pocos que son los principales contribuyentes a la siguiente generación eso es a costa de que hay muchos que contribuyen poco nada, por tanto hay una gran varianza.
Dos formas de selección sexual
- Competencia entre individuos del mismo sexo para aparearse.
- La respuesta por parte de los individuos del otro sexo. Es decir, las hembras quieren elegir al mejor macho porque su contribución relativa es pequeña y parecida a la de otras hembras, un macho puede maximizar su éxito reproductivo teniendo muchos descendientes. Por tanto, las hembras van a desarrollar mecanismos de discriminación para elegir al mejor macho. Ambos tipos pueden actuar de manera independiente, conjunta o en oposición a la selección natural.
Por lo general, los machos luchan sobre las hembras y éstas son muy selectivas sobre con quién a aparearse pero hay excepciones que nos ayudan a comprender mejor los procesos subyacentes.
- La competencia es más intensa cuando la comida es escasa. En estas especies, las hembras compiten por los machos (recurso limitante), que producen una bolsa de esperma nutriente y rica en proteínas utilizada como alimento para la progenie (Ej: grillo mormón)
- Después del apareamiento, la hembra deposita los huevos en una bolsa especializada en el vientre del macho, que los incuba hasta que la prole nace. Los peces-trompeta machos son muy selectivos con las mujeres y éstas compiten para acceder a los hombres "deseables".
Competencia espermática Una forma más sutil de competencia entre los machos es la competencia de los espermatozoides. En especies poliándricas, en las que una hembra puede aparearse con distintos machos de forma más o menos sucesiva (con proximidad en el tiempo), la hembra desarrolla mecanismos para elegir con qué esperma va a ser fecundado su óvulo. Como el macho quiere asegurar su contribución, los intereses son distintos, se inaugura una asimetría en los intereses. Un mecanismo de los machos es eliminar el esperma de los machos de la copulación anterior. Otro mecanismo es el tamaño de los testículos. Especies con sistemas polígamos tienden a tener testículos más grandes de lo que les corresponde por su tamaño corporal. Se establece una asimetría en los intereses reproductivos de machos y hembras cuando hay esta posibilidad de multiplicidad de cópulas por parte de las hembras.
Primer contacto con la Reina Roja “Hay que correr mucho para quedarte donde estás” Evolución de sistemas en los machos para intentar que sea su esperma el que fecunde a la hembra.
- La selección puede favorecer a los varones que se dedican a la custodia de sus compañeros, permaneciendo junto a la hembra con la que acaban de copular, como en los escarabajos de Tigre de Nebraska.
- La selección también puede favorecer a los machos que eliminan el esperma de sus rivales, como en las libélulas, en las que se utiliza un apéndice especial del pene para rascar y retirar el esperma previamente depositado.
- (^) Y la selección también puede favorecer a los machos que impiden la eliminación de su esperma del cuerpo de la hembra tapando el canal de entrada mediante el depósito de un “tapón” para impedir la introducción de otro esperma, como algunas abejas y arañas.
- Machos que atraviesan el abdomen de la hembra para acceder directamente al óvulo, como algunas chinches.
- Y puede ser peor, hay machos que tienen un "órgano de intrusión". Las espinas que presenta producen heridas graves en el interior del tracto genital femenino, provocando que la hembra no quiera volver a copular.
- Los genitales masculinos de una especie recién descrita de peces de agua dulce (Gambusia quadruncus) viene equipado con cuatro ganchos, que resultan útiles cuando las hembras desafortunadas tratan de evitar el apareamiento.
- El semen de algunas especies de Drosophila contiene una triple combinación de productos que: Reduce el deseo sexual de las mujeres (o, en cualquier caso, reduce sus posibilidades de apareamiento con otro varón), aumentar la producción de huevos y mata o inhabilita los espermatozoides de otros machos (desafortunadamente, también envenenan a la hembra). El mensaje es que la competencia puede llegar a ser muy intensa por conseguir dejar descendencia porque es mucho lo que está en juego.
Infanticidio como competencia entre machos El infanticidio es eliminar a las crías de las hembras porque se ganan dos cosas:
- Se eliminan los descendientes de otros machos porque estás eliminando competencia de tus descendientes.
- Muchas hembras no son receptivas después del parto cuando están todavía en periodo de lactancia. Matando a las crías las hembras pasan a ser receptivas.
¿Cómo aparece la "selectividad" femenina? (¿Cómo y por qué eligen las hembras?)Estas hipótesis pueden actuar simultáneamente
- Beneficio directo A medida que la oferta de alimento es mayor, los descendientes dispondrán de más alimento (beneficio directo inmediato). Por tanto, la hembra elegirá al macho que más alimento le aporte. En este caso, para el beneficio del macho, cuanto más tiempo está alimentándose la hembra más dura cópula, mayor esperma deposita y mayores son las posibilidades de dejar descendencia. Además, cuanto más saciada esté la hembra menos ganas tendrá de realizar otra cópula posterior.
- Hipótesis de "buenos genes" En este caso el carácter que evoluciona en principio no tiene ningún beneficio (plumas pavo real), más bien es anti-fitness porque pone en peligro su supervivencia. No tiene relación directa con la fitness, pero actúa como marcador de que el individuo portador tiene buena fitness, bien por su capacidad para sobrevivir aun teniendo este carácter o bien porque por ejemplo tiene menos parásitos (cola larga golondrinas) y entonces sus descendientes disfrutarán de esta ventaja. - "Principio del handicap" (Variante de la hipótesis de los “good genes”). Muchos rasgos bajo selección sexual en varones son aparentemente desventajosos. Los colores brillantes, por ejemplo, hacen sus portadores más visibles para los depredadores. Si un macho tiene tal desventaja y todavía es capaz de sobrevivir, esto demuestra que debe tener otros genes muy ventajosos. Por lo tanto, el rasgo desventajoso se convierte en un "sello de calidad".
- Prevención de la hibridación En algunos esta “etiqueta de calidad” va a servir de identificador específico (sobre todo a las hembras les interesa no perder recursos copulando con un macho que no es de su especie). Con lo cual las marcas, por ejemplo de los anolis, actúan tanto como señal de carácter sexual como de identificador de especie (pleiotropía: el mismo
Selección sexual en especiación Además de lo visto para asegurarse elegir la mejor pareja para dar lugar a los descendientes, la selección sexual juega un papel importante en algunos procesos de especiación. Como es el caso de los cíclidos, dado que hay decenas de miles de especies evolucionadas en un intervalo de tiempo de muy pocas generaciones. Se observa que buena parte de los procesos de separación de especies a su vez vienen determinados por los mismos caracteres (pigmentación, patrón de bandeado, etc.) que están sometidos a selección sexual, de manera que aquellos caracteres que permiten discriminar mejor a las hembras son a su vez los caracteres que nos marcan la separación entre especies. Esta es una de las formas más rápidas de conseguir el aislamiento reproductivo.
