¡Descarga Etología y Evolución de la Conducta: Selección Natural y Adaptaciones y más Apuntes en PDF de Etología solo en Docsity!
Etologia i evolució de la conducta
Tema 1. Etologia: l’estudi comparat de la conducta
“ L’etologia és l’estudi de la conducta des d’una perspectiva evolucionista (selecció i adaptació) i comparada, utilitzant preferentment la metodologia observacional (treball de camp )” (Sabater Pi, 1988) L’etologia utilitza una perspectiva evolucionista que implica per un individu el fet de tenir descendència (selecció) i l’adaptació. En l’adaptació cada individu està determinat per l’entorn al qual pertany i això li implica una adaptació per tal de poder sobreviure. A part, també s’utilitza la comparació per tal de comparar les conductes animals actual amb les conductes animals anterior. Es realitza una comparació d’espècies. La metodologia observacional s’utilitza a partir del camp de treball, observant l’espècie en el seu hàbit natural.
Per tant, l’etologia és una ciència Psicobiològica amb un peu en la psicologia de la conducta i el pensament (estímuls, situacions, respostes, funcions...). I un altre peu en l’ecologia (ambient) i la biologia de l’evolució (genètica, selecció, adaptació).
- Concepte d’etologia
El concepte d’etologia prové: 1 F 2 6θος, ethos (caràcter) + λογία, logia (ciència o coneixement). És la ciència que estudia l’evolució, el desenvolupament i la funció de la conducta animal. Busca explicacions de la conducta basada en causes pròximes (esdeveniments immediats i ontogènia) i en causes últimes (adaptació i filogènia). Les causes pròximes són antecedents a la conducta. Els estímuls són esdeveniments immediats i l’ontogènia pertany al desenvolupament (creixement de la cria). En les causes últimes es troba la filogènia (història de l’evolució) i l’adaptació (metes i finalitats). Per exemple, una persona es menja una anxova i li provoca set. L’anxova és la causa pròxima (estímul), això provoca el fet d’anar a veure aigua per tal de rebaixar la set. I l’aigua que serveix per rebaixar la set és la causa última.
Tota la conducta humana està entre un estímul i una adaptació.
El mètode etològic fonamental és l’observació naturalista i sistemàtica de la conducta. L’enfocament etològic pressuposa l’existència d’un continu entre l’espècie humana i les altres espècies animals. Per tant, proporciona una comprensió més global de la conducta a l’emfatitzar les estretes relacions entre els aspectes genètics, fisiològics, ecològics, socials i cognitius, en un marc evolutiu i comparat.
- Antecedents de l’etologia i etologia clàssica
Aristotels (384-322 a.C): Primer registre escrit que tracta sobre el mutualisme o cooperació entre espècies, l’ús d’instruments i el parasitisme de niu en els animals o humans.
Segles XIX-XX. Tres avenços fonamentals:
- Nous coneixements biològics:
1.a. Gregor Mendel (1822-1884): Estudis sobre l’herència i genètica 1.b.Hermann von Helmholtz (1821-1894): Estudis sobre la percepció i la psicofisiologia humana
- Teoria de l’Evolució
- Mètode comparatiu
La teoria de l’evolució : Charles Darwin (1809-1882) i Alfred Russel Wallace (1823-1913)
- La selecció natural actua sobre la conducta igual que sobre la morfologia corporal
- Existeixen similituds entre les expressions dels humans i els altres primats
- Els humans han evolucionat dels animals, i particularment dels primats, i com a conseqüència les ments d’uns i altres tenen punts en comú tot i que siguin de complexitat diferent.
El mètode comparatiu:
George John Romanes (1848-1894): Deixeble de Darwin, fundador de la psicologia comparada, que postula la similitud dels processos i mecanismes cognitius entre els humans i altres animals. Va estudiar l’evolució de les emocions, dels invertebrats als humans.
Conway Lloyd Morgan (1852-1936): Psicòleg, el seu enfocament experimental es va basar en la seva “ Llei de la parsimònia ” o “ Canon de Morgan ” (1903). “En cap cas es pot interpretar una actitud animal en termes de processos psicològics superiors si es possible explicar-la en termes de processos que es troben en un nivell inferior en l’escala de l’evolució i el desenvolupament psicològics”
(evolutives) de la conducta. Va estudiar la conducta de les gavines i l’aprenentatge espacial en els insectes. Va demostrar que les abelles cavadores es basen en referències visuals del terreny per guiar-se als seus nius.
Konrad Lorenz : Etòleg austríac. Va estudiar les conductes programades genèticament (“patrons fixes de conducta”) i la “ impronta ”. Patrons fixes de conducta: les oques grises que troben un ou fora del niu (“estímul signe”) realitzen una conducta estereotipada per a recuperar-lo. Al percebre l’estímul signe s’activa un “mecanisme que es desencadena de forma innata” que posa en marxa la conducta, la qual segueix el seu curs tot i que l’estímul desapareix-hi. Impronta: va descobrir que els ànecs acabats de néixer s’apropen i segueixen el primer objecte en moviment que perceben immediatament desprès del naixement, com si fos la seva mare.
Karl Von Frisch: Etòleg austríac. Va ser l’iniciador de l’estudi de la comunicació i la recol·lecta de les abelles i va demostrar que tenen visió cromàtica. Va descobrir que les abelles de mel utilitzen un llenguatge basat en la dansa per comunicar als seus congèneres el lloc on es troba l’aliment en relació al rusc, i a la seva qualitat.
Dansa en forma de vuit: L’angle format entre la part central de la trajectòria i la posició del sol en el cel indica la localització de la font d’aliment (p.e., 30º a l’oest del rusc). Altres indicadors (olor, so, vibració) també ajuda a localitzar la font d’aliment a les abelles que van a recol·lectar.
Les 4 causes de la conducta
Per a l’etologia, explicar científicament la conducta consisteix en trobar les seves quatre causes.
- Causa immediata o control → Exemple: un gos baixa les orelles si veu a un altre gos. L’estímul o factor ambiental que li provoca la baixada de les orelles es veure la presència d’un altre gos. Els factors interns són més complicats d’observar.
- Història evolutiva o ontogènia → Els canvis que sofreix un individu des de que neix fins que mor estan programats genèticament. Interactuen factors genètics o contingents/aleatoris o estímuls ambientals. Exemple: Els macacos necessiten observar a uns altres adults reproduint-se, sinó no es sabran reproduir quan els hi toqui a ells.
- Funció o adaptació → Totes les funcions adaptatives estan relacionades amb els avantatges que donen a l’individu per a poder sobreviure o aconseguir reproduir-se.
- Filogènia o evolució→ La filogènia es basa en la comparació de les espècies actuals, per tal de poder obtenir informació sobre la conducta.
- Causa immediata o control : ¿Quins esdeveniments provoquen la conducta?
Per a respondre a aquesta pregunta s’han d’investigar els mecanismes interns (neuronals, cognitius, hormonals) que subjacent a la conducta i els factors externs o ambientals(ecològics i socials) que la provoquen i regulen.
- Història evolutiva o ontogènia de cada organisme: ¿Quin és el procés evolutiu, al llarg de la vida de l’organisme, per el que s’ha desenvolupat la conducta?
Per a respondre a aquesta pregunta s’ha d’examinar quina interacció entra la dotació genètica, la fisiologia i l’experiència de l’organisme l’ha portat a desenvolupar la conducta. La ontogènia d’un individu compren els seus determinants genètics, la seva experiència i aprenentatge i la seva maduració.
- Funció o adaptació : ¿Per què serveix la conducta? ¿Quin és el seu objectiu adaptatiu?
Per a respondre aquesta pregunta s’ha d’investigar quin valor adaptatiu té la conducta, quines conseqüències té per a la supervivència i l’èxit reproductiu de l’organisme en el seu context físic i social
- Filogènia o evolució : ¿Quin origen i desenvolupament evolutiu té la conducta? ¿Per què s’observa la mateixa conducta en tots els individus d’una determinada espècie? Per a respondre aquesta pregunta s’ha d’estudiar com i quan apareix la conducta al llarg de la història evolutiva de l’espècie i com va modificant-se al llarg de les generacions.
Causes pròximes: causes 1 i 2 (immediata i ontogènia), que actuen principalment sobre l’organisme durant la seva vida
Causes últimes: causes 3 i 4 (funció i filogènia), que corresponen a canvis més lents (evolutius), que impliquen a molts organismes durant moltes generacions.
- Ontogènia: Perquè la mare ha après a donar de mamar a la seva cria observant a altres mares, apart de la seva disposició innata a donar de mamar (excés de llet, molesta)
- Funció: Perquè l’alimentació postnatal basada en la llet de la mare incrementa la probabilitat de supervivència i creixement adequat de les cries.
- Filogènia: Perquè els primats són mamífers i les femelles proporcionen llet a les seves cries com a part de l’estratègia de reproducció de l’espècie.
Disciplines relacionades amb l’etologia
- Psicologia comparada: rama de la psicologia que s’ocupa de comparar en diferents espècies del regne animal fenòmens com l’aprenentatge, la solució de problemes, etc. Actualment coneguda com “cognició comparada” (Mackintosh, 1994; Pearce, 1997)
- Ecologia conductual: rama de l’ecologia que estudia el significat adaptatiu de la conducta dels organismes en relació amb els hàbits i amb els processos evolutius. Síntesis entre la perspectiva evolucionista de l’etologia i la psicologia comparada (Krebs & Davies, 1978)
- Sociobiologia: rama de la biologia evolucionista i conductual on l’objectiu és explicar la conducta i l’organització socials dels organismes d’acord amb els principis de la teoria de l’evolució i de l’etologia (Wilson, 1975)
- Psicologia evolucionista: rama de la psicologia que emfatitza que la conducta dels organismes, inclosa la humana, només pot ser compresa des de la perspectiva amplia de la biologia evolucionista, incloent l’anatomia i la fisiologia comparada, la paleontologia, l’etologia, l’antropologia biològica, l’ecologia conductual i la neurociència.
Tema 2. Teories i processos evolutius
Com més allunyat està un animal de nosaltres, menys homologies (semblances) hi ha.
- Teoria de l’evolució
Els conceptes claus de la teoria de l’evolució (Charles Darwin i Alfred Russel Wallace) són la variabilitat, herència, adaptació, selecció natural i especiació.
- Variabilitat : En totes les poblacions d’organismes els individus presenten variabilitat fenotípica. El fenotip són els caràcters físics i comportaments observables en els organismes. Existeixen diferències entre els individus que no són produïdes per l’entorn.
- Herència : Els organismes generen organismes fills similars a ells. Els fills s’assemblen més als seus progenitors que a qualsevol altre individu adult de la generació anterior. Una part de les variacions o diferències individuals presents en els progenitors són heretats pels seus descendents.
- Adaptació : Es l’ajust entre l’individu i el seu entorn. Tot i que les poblacions tenen una capacitat infinita d’expandir-se, la capacitat dels hàbitats per a suportar a les poblacions és limitada. Determinades característiques heretades per uns individus resulten ser favorables per a la seva supervivència perquè els hi permeten respondre millor que altres a les condicions de l’entorn i competir amb més èxit per recursos que són escassos i per refugi (estan millors adaptats que altres individus). Per tant, en la major part de les poblacions la quantitat d’individus que sobreviuen i es reprodueixen és petita en comparació amb la quantitat d’individus nascuts en cada generació. La probabilitat de que un individu sobrevisqui i es reprodueixi depèn en gran mesura de la interacció entre l’entorn i les característiques fenotípiques pròpies de l’individu.
- Experimentant amb generacions successives de pèsols, Mendel va concloure que l’herència està determinada per partícules diminutes (que ara anomenem gens), els seus efectes poden desaparèixer en una generació però reapareixen en la següent
- Les variacions en el fenotip són degudes a variacions en el genotip (el conjunt de gens de l’organisme)
El gen és un segment de l’ADN que conté informació codificada per a generar i mantenir la cèl·lula i passar els caràcters genètics a la descendència. És l’unitat bàsica de l’herència d’un organisme; un gen especifica un caràcter (p.e., color del cabell).
Els al·lels són les formes diferents d’un gen (2) que poden generar fenotips diferents. Poden ser dominants, sempre generen el seu fenotip corresponent (tant si va ajuntat amb un al·lel dominant o amb un recessiu) o recessiu, només genera el seu fenotip corresponent si va ajuntat amb un altre al·lel recessiu.
Exemple d’herència:
- Gen que codifica la longitud de la cua: dos al·lels, S (curta, dominant) / s (llarga, recessiu)
- Gen que codifica el color del cabell: dos al·lels, B (marró, dominant) / b (blanc/ recessiu)
- Si els pares són homozigots respecte a cada gen (SSbb, ssBB; però no SsBb, etc.).els seus fills són heterozigots i només mostren els fenotips dominants (cua curta, marró)
Si els fills es creuen, en la següent generació poden aparèixer totes les combinacions possibles de mida de cua i color de cabell, en diferents proporcions.
Teoria sintètica de l’evolució (neodarwinisme)
Integra els principis de la teoria de l’evolució darwinista i les aportacions de la genètica de poblacions. Amb la introducció dels conceptes gen, al·lel i freqüències gèniques, la unitat d’estudi de la genètica de poblacions va deixar de ser l’individu (“supervivència del millor adaptat”, segons Darwin i Wallace) i va passar a ser la població d’individus.
Una població és un grup d’individus de la mateixa espècia que poden reproduir-se. Cada població es caracteritza per la seva reserva genètica, conjunt d’al·lels de tots els gens de tots els individus que formen la població. Les poblacions estan sotmeses a la influència de factors a l’atzar i de caràcter ecològic, social, etc. Aquests factors determinen canvis a llarg termini canvis en la reserva genètica.
L’evolució consisteix en el canvi en la freqüència d’aparició dels gens en el genoma. L’evolució és un procés que es dóna al llarg de successives generacions. Els individus particulars no evolucionaran. La població sí.
L’evolució no és exactament progrés en sentit antropocèntric.
Eficàcia biològica (“fitness”):
- Capacitat de reproduir-se que té un individu amb un cert genotip
- Percentatge de gens de l’invidu en els gens de la generació següent
Si tenir un o altre genotip afecta l’ajustament, llavors les freqüències dels genotips canvien al llarg de les generacions: els genotips amb un major ajustament (adaptació) es fan més comunes. Aquest procés s’anomena selecció natural. La selecció natural és reproducció diferencial.
Teoria de la selecció de parentesc (familiar)
Segons Hamilton (1964):
- Els animals poden augmentar la seva eficàcia biològica comportant-se de formes que faciliten l’eficàcia biològica (supervivència i reproducció) del seus parents pròxims. Exemples: cura de les cries, altruisme familiar.
Donat que els parents pròxims comparteixen part dels gens, aquestes conductes augmenten la probabilitat de que aquesta part de gens es perpetuï en la descendència.
En certs casos les mutacions són provocades per l’acció d’agents mutàgens: raigs X, substàncies radioactives, etc. En general es tracta de mutacions espontànies, les seves causes físiques o químiques són desconegudes. La taxa de mutació d’un gen concret és baix. Tot i que, considerant tota la població, la quantitat total de mutacions en cada generació pot ser elevada. Per tal motiu, les mutacions proporcionen la variació que pot ser el punt de partida de l’evolució
- Migracions: Els moviments migratoris dels individus reproductors (o de les seves cèl·lules sexuals) són els responsables del flux de gens entre poblacions.
D’aquesta forma és possible que nous al·lels s’introdueixin en una població o que es modifiquin les freqüències dels al·lels existents en la mateixa. Efecte global de les migracions: reduir les diferències entre les poblacions i mantenir la homogeneïtat.
- Deriva genètica: és un canvi en la reserva genètica com a resultat d’ ”errors de mostreig” i factors de l’atzar:
No tots els individus es reprodueixen; l’aparellament ve determinat per factors de preferència; l’entorn canvia.... Dos situacions típiques poden donar lloc a deriva genètica:
a. Efecte fundador: Una població A es separa en dos, una petita P i una gran G. La població P pot no ser representativa d’A: alguns al·lels globalment rars en A poden ser molt comuns en P. O bé, alguns al·lels globalment molt comuns en A poden estar escassament representats o no representats en absoluts en P. D’aquesta forma, quan la població P creix acabarà tenint una composició genètica diferent de la població original A.
b. Coll de botella: La quantitat d’invidus d’una població es redueix dràsticament i pocs aconsegueixen sobreviure. Per exemple, hi ha un canvi ràpid de les condicions de l’entorn i pocs individus aconsegueixen adaptar-se a ell. és possible deduir l’existència d’un coll de botell quan la variabilitat genètica decreixi o quan certs al·lels que s’esperarien que fossin poc freqüents estan representats en excés.
- Selecció sexual (o aparellament selectiu):
En la majoria de les espècies animals són les femelles les que trien la parella sexual. Les femelles poden preferir aparellar-se amb mascles que posseeixin unes
característiques determinades (per exemple, una coloració). Si totes les femelles d’una població només s’aparellen amb mascles que posseeixin una característica concreta, podrien donar-se canvis en les freqüències genètiques. La selecció sexual afavoreix l’evolució de diferències morfològiques i conductuals entre els sexes d’una espècia (dimorfisme sexual).
- Modalitats i patrons d'evolució
La selecció natural produeix aquestes modalitats d'evolució :
- Evolució divergent: espècies molt emparentades donen lloc a fenotips diferents
- Evolució convergent: espècies llunyanament emparentades donen lloc a fenotips semblants
- Evolució paral·lela: espècies no directament emparentades, però descendents del mateix ancestre, donen lloc a fenotips semblants.
Els patrons de semblança entre espècies poden ser anàlogues o homologues.
Analogies i homologies:
Richard Owen (1804-1892): Va aplicar els conceptes d'analogia i homologia per a referir-se a les semblances en les característiques morfològiques que s'observen en diferents espècies d'animals.
Analogia: semblances entre espècies sense avantpassats comuns pròxims que es deguda a l'evolució convergent. Exemple: les ales dels insectes i de les aus són anàlogues -> Compleixen la mateixa funció però no són versions modificades de les extremitats d'un ancestre comú a ambdues espècies
Homologia: semblances entre espècies amb una relació filogenètica pròxima i que reflecteixen característiques d'un avantpassat comú. Exemple: les extremitats superiors dels cavalls, humans i balenes són homòlogues -> Tenen estructures òssies similars i un patró general comú, degut a que deriven d’un mamífer antecessor que es comú als tres lliantges
Analogia i homologia conductual: L'estudi de la filogènia de la conducta és difícil perquè no és possible obtenir fòssils de la conducta. Només es troba amb evidències indirectes que permeten imaginar quines conductes realitzaven els avantpassats dels animals actuals. Per això, és necessari adoptar una perspectiva comparada on s’analitzin les semblances i les diferències entre espècies que estan més o menys emparentades genèticament. Quan es comparen les conductes de diferents espècies es troben semblances anàlogues i semblances homòlogues.
Per exemple, les alarmes dels animals en els boscos quan apareix un depredador, s'observaria que tenen un espectrograma molt semblant. També, si observem un pinsà que llença una alarma perquè ha vist un falco, contestaren una gran varietat d'animals. Això implica que hi ha hagut una evolució convergent (analogia conductual). Les analogies conductuals requereixen que les condicions de l'entorn on viuen les espècies comparades siguin molt similars. Una i altre espècie han desenvolupat estratègies conductuals equivalents per a fer front als problemes que els planteja el seu hàbitat. Les semblances anàlogues entre les conductes són el resultat d'evolució convergent.
Exemple : transmissió de menjar de boca a boca en guacamais i cormorans. També en formigues i en mamífers
Les homologies conductuals requereixen que les dues espècies tinguin una relació filogenètica pròxima i presenten la mateixa conducta que hi ha presentava un avantpassat comú a ambdues.
Exemple : conductes homòlogues en espècies pròximes dintre d'un ordre (carnívors): dents al descobert en amenaces d'ossos, gossos, lleons, tigres,... O més enllà d'aquesta ordre, en els mamífers (classe). Conductes homòlogues en la classe vertebrats: gratar-se el cap amb la pota (de darrera) en aus i mamífers.
- Especiació
Concepte d'espècie : Una espècie és un grup natural d'organismes que poden creuar- se entre sí i que es troben aïllats reproductivament respecte a la resta d'organismes.
Els organismes que pertanyen a una mateixa espècie són similars en morfologia i conducta. Tot i que, les característiques fenotípiques no són suficients per a definir una espècie
Origen espècies: Una conseqüència del procés evolutiu és l'aparició de noves espècies. Les espècies poden originar-se per anagènesis o per cladogènesis
Anagènesis o evolució filètica: Un llarg procés de transformació lineal durant moltes generacions, des d'una espècie original a una nova,sense que es produeixin ramificacions. Degut a les pressions de la selecció natural, una espècie va acumulant canvis fins acabar sent tan diferent dels seus predecessors que es pot considerar que és un tipus d'organisme nou. El problema existent és que la anagènesis no pot explicar l’aparició d’espècies molt divergents en períodes relativament curts.
Cladogènesis: Una espècia dóna lloc a dos o més espècies al llarg de diverses generacions o, més rarament, en una o dues generacions. Un població original es s’escindeix en dues o més poblacions que presenten diferències genètiques, per exemple com a resultat d'una deriva genètica.
Quan l'intercanvi de material genètic entre les poblacions dividies resulta impossible ( aïllament reproductor ), s’ha produït l’especiació.
En la història evolutiva de les espècies hi ha hagut períodes de radiació adaptativa en els quals un llinatge únic s'ha diversificat en relativament poc temps en moltes espècies amb característiques diferents
- La selecció natural afavoreix l'aparició de fenotips tan diferents dels majoritaris de la població que acaben originant dos espècies diferenciades
- Un dels fenotips s'adapta a un nou nínxol ecològic
- (^) Apareixen mecanismes d'aïllament reproductiu
Una espècia s'extingeix quan la seva població és massa petita i quan el seu hàbitat és destruït.
Mecanismes d’aïllament reproductiu: impedeixen o limiten el creuament entre individus d’espècies diferents.
- Prezigòtics: eviten la fecundació i, per tant, la formació del zigot.
Temporal o estacional : les poblacions són simpàtrides, però la reproducció passa en franges temporals diverses, de forma que el període reproductor de les dues poblacions no coincideix en el temps. Aquest període pot donar-se en estacions diferents (primavera/estiu) o en moments diferents (dia/nit) en una i altre població Ecològic o geogràfic : les poblacions viuen en la mateixa zona però ocupen nínxols ecològics diferents Comunicacional : les diferències en les conductes de seguici i aparellament fan que l’atracció sexual entre mascles i femelles de població diverses sigui mínima o inexistent. Anatòmica : la incompatibilitat morfològica dels òrgans reproductors impedeix o dificulta l’acoblament entre mascles d’una població i femelles de l’altre. Gamàtic : les característiques fisiològiques de les cèl·lules sexuals masculines i femenines d’una i altre població impedeixen la fecundació, o bé els espermatozoides moren abans d’assolir l’òvul.
- Postzigòtics: si bé no eviten la formació del zigot, limiten la seva capacitat de supervivència Mortalitat dels híbrids : els zigots híbrids (d’una o altre població) no arriben a desenvolupar, o bé els individus resultants no arriben a la maduresa sexual. Esterilitat dels híbrids : els híbrids no poden reproduir-se perquè són estèrils, sigui perquè les gònades presenten anomalies, el procés de meiosi és incomplert, o les cèl·lules sexuals tenen aberracions cromosòmiques. Degradació dels híbrids : si bé els híbrids de primera generació poden reproduir-se, els seus descendents són inviables o presenten una fertilitat reduïda.
Tema 3: Hominització
“ Nuestros orígenes son bien humildes: prevenimos de los protistas…. Cada ser humano es un conjunto de colonias de amebas, de las mismas que los protistas como las amebas son colonias de bacterias. Nos guste o no, venimos del barro ” Margulis, L.; Sagan, D. (1977)
Història evolutiva
- Evolució molecular. Supereon precambrià
