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UNED Curso 2008 – 2009 Aitziber Laguardia Lizarraga
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EL OÍDO
ANATOMÍA DEL OÍDO
La conversión del sonido en sensaciones auditivas se realiza en el oído. El oído se encuentra inserto en los huesos temporales del cráneo y en él se pueden diferenciar claramente tres partes: el oído externo, el oído medio y el oído interno.
EL OÍDO EXTERNO
El oído externo esta formado por la oreja y el meato auditivo (interviene como mecanismo amplificador y en los procesos de localización de la procedencia del sonido), es la cavidad o canal más o menos cilíndrico que discurre entre el exterior y el tímpano. El canal recibe el nombre de MEATO AUDITIVO EXTERNO. Este canal termina en el tímpano, (especie de membrana de tambor que lo cierra por completo)
EL OÍDO MEDIO
El oído medio formado por el tímpano y la cadena de huesecillos , cuya función es transformar las vibraciones del aire en vibraciones del líquido coclear (aparte de amplificar la fuerza de las ondas sonoras, paso previo); es la porción del hueco o canal auditivo comprendida entre el tímpano y la cóclea, conectando entre estas dos se encuentran tres huesecillos, el martillo, el yunque y el estribo.
El martillo esta unido al tímpano. El estribo lo está a la membrana que obtura el canal vestibular de la cóclea, conocida como ventana oval. La ventana redonda cierra el canal timpánico de la cóclea. Además el yunque y el martillo se mantienen en su posición merced a otros ligamentos que los fijan por arriba del hueso craneal. Asociado al martillo se encuentra el músculo tensor del tímpano. La TROMPA DE EUSTAQUIO es un canal que conecta el oído medio con la parte más posterior de la cavidad bucal.
EL OÍDO INTERNO
El oído interno esta formado por la cóclea o caracol y por el aparato vestibular , también conocido como LABERINTO.
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La cóclea es una estructura ósea en cuyo interior se encuentra el órgano responsable de la audición. Es ahí donde tiene lugar el proceso de transducción, donde estimulación sonora es transformada en impulsos nerviosos.)
El hueco interior de la cóclea está dividido en tres canales o rampas, separados por la membrana vestibular (o de Reissner), la de arriba y la membrana basilar. La rampa que queda por encima de la membrana vestibular se llama rampa vestibular, la que queda por debajo de la membrana basilar se llama rampa timpánica; el canal que queda entre ambas membranas es el CANAL O CONDUCTO COCLEAR o rampa media. La rampa inferior y superior se encuentran comunicadas. Dentro del conducto coclear se encuentra la membrana tectoria l (sólo llega hasta mas o menos la mitad de dicho conducto) y cubre el órgano de Corti. Las rampas vestibular y timpánica están llenas de un líquido llamado PERILINFA.
El conducto coclear esta lleno de un líquido llamado ENDOLINFA. La cóclea es un recipiente cerrado ya que la rampa vestibular esta bloqueada en su salida al oído medio por una membrana, la ventana oval. La rampa timpánica termina en otra membrana llamada ventana redonda. Las CÉLULAS CILIADAS son las células especializadas en la trasducción de los estímulos acústicos, éstas se encuentran dentro del conducto coclear, sobre la membrana basilar y formando parte del órgano de Corti. Éste tapiza prácticamente toda la membrana basilar desde la ventana oval hasta el HELICOTREMA , que es el hueco que comunica las rampas superior e inferior.
MECANISMOS DE LA AUDICIÓN
DE LAS ONDAS SONORAS A LA VIBRACIÓN DE LA MEMBRANA BASILAR
La trasducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras sobre las células ciliadas. La onda sonora, en su recorrido hasta la cóclea, tiene que pasar por el meato auditivo, oído externo. En su desplazamiento hacia el interior del oído, la onda sonora “tropieza” con la membrana timpánica. Las variaciones de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano que, como consecuencia, empieza a vibrar con una frecuencia y una amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega. En realidad, el tímpano (y la cadena de huesecillos del oído medio) es una adaptación específica para captar las ondas sonoras que viajan a través del aire. (La pérdida de sonido que se da en el paso de la onda sonora del aire al agua es de unos 30dB).
El tímpano y la cadena de huesecillos que conectan el sonido (a través de la ventana oval) con la cóclea constituyen el sistema de amplificación que permite que las ondas sonoras de tipo aéreo se transmitan a un medio líquido sin apenas pérdida, ello se consigue gracias a la interacción de 2 factores:
1. la cadena de huesecillos actúa como un sistema de palancas que hace que la vibración del tímpano aumente su fuerza y reduzca su amplitud al llegar a la ventana oval y 2. el hecho de que el tímpano tenga una superficie de alrededor 70 mm^2 , (más grande que la ventana oval) determina que la fuerza de la vibración de ésta se vea multiplicada.
Ambos factores permiten conseguir un incremento en la presión de la onda sonora que afecta a la ventana oval, con lo que se recupera casi por completo la pérdida natural de intensidad por el paso de la vibración de un medio aéreo a un medio líquido.
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DE CÓMO LOS CAMBIOS DE POTENCIAL DE LAS CÉLULAS CILIADAS PRODUCE CAMBIOS ELÉCTRICOS EN
EL NERVIO AUDITIVO
Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo , éstas al despolarizarse, liberan cierto neurotransmisor (posiblemente glutamato), responsable de la despolarización de las neuronas auditivas. Las células ciliadas INTERNAS son el principal canal de la sensación auditiva , mientras que las células ciliadas EXTERNAS tendrían una función moduladora o amplificadora. Aunque las fibras auditivas están recubiertas de mielina, ésta desaparece en las zonas de contacto con las células ciliadas. Las fibras auditivas establecen una primera sinapsis con las neuronas de los subnúcleos, dorsal u ventral, que forman en núcleo coclear.
LA CODIFICACIÓN NEURAL DEL SONIDO
El sonido determina la actividad de las neuronas auditivas del par VIII.
CODIFICACIÓN NERVIOSA DE LA FRECUENCIA SONORA
Los sonidos generan en la perilinfa una onda de presión que afecta a la membrana basilar: su efecto sobre la membrana basilar depende de las características de una onda de presión determinadas por la frecuencia y la intensidad de la onda sonora que la originó. La membrana basilar es cinco veces más ancha en su extremo distal (para dentro) (500 micras) que en su parte más próxima al oído medio (100 micras).
HELMHOLTZ propuso la hipótesis de la teoría del arpa , en la cual se decía que cada fibra resonaría ante una frecuencia determinada; las fibras más cortas lo harían ante frecuencias altas y las más largas resonarían cuando la frecuencia sonora fuera más baja. Según ésta teoría de la resonancia , cada frecuencia sonora afectara a las fibras de una zona concreta de la membrana basilar que, a su vez, afectarían a las células ciliadas que ocupan determinada zona.
No es cierta toda esta teoría, sin embargo en la teoría tonotópica , la codificación de la frecuencia sonora se lleva a cabo según un principio de lugar: hay una correspondencia estricta entre un determinado sonido y la zona de la membrana basilar que sufre la máxima incurvación; además, como propuso HELMHOLTZ, los sonidos a gudos (frecuencias a ltas) hacen que esta zona de máxima incurvación esté próxima a la ventana oval y, a medida que los sonidos se van agravando, hacen que la zona de máxima incurvación se vaya alejando.
Es la incurvación de la membrana basilar lo que determina la despolarización de las células ciliadas, o dicho de otra manera, la despolarización es el resultado de la inclinación de los cilios, y se produce porque esa inclinación provoca la entrada de iones de potasio K+^ en las células ciliadas; al despolarizarse, éstas células liberan neurotransmisor en la sinapsis que establecen con las neuronas auditivas del par VIII.
La intensidad del sonido determina el que la onda de presión que sufre la perilinfa sea lo suficientemente grande como para afectar a las células ciliadas internas; y cuando más intenso sea un sonido mayor será la amplitud de la incurvación de la membrana basilar, con lo que también será mayor el número de células ciliadas que se despolarizan, además de que el potencial del receptor será más amplio. La enorme capacidad discriminatoria del oído se basa en la Inhibición lateral (entre otras cosas).
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La teoría tonotópica es capaz de explicar la codificación de toda la gama de frecuencias a las que el ser humano es sensible (20 – 20000Hz). Pero no es la única posible, también se ha propuesto la teoría de la frecuencia de impulsos , en la que la codificación auditiva del tono se logra gracias a que la membrana basilar vibra de modo global reproduciendo la vibración sonora ; en ella la frecuencia de despolarización de las neuronas auditivas correlacionaría con la frecuencia del sonido.
De hecho cada neurona auditiva es especialmente sensible a la frecuencia característica, los sonidos de una frecuencia determinada; lo que significa que una neurona auditiva concreta responderá a sonidos de muy poca intensidad si su frecuencia es apropiada, mientras que para esa misma neurona responda a sonidos de otras frecuencias hará falta que la intensidad sea superior. La principal crítica a esta teoría es que una única neurona no puede producir más de 1000 potenciales de acción por segundo, no es posible que una neurona puede codificar frecuencias de onda superiores al KHz; no obstante es posible que varias neuronas auditivas respondan coordinadamente en sincronía con la frecuencia del estímulo sonoro, despolarizándose sucesivamente cuando la frecuencia es mayor a 1000Hz.
Ambos principios de codificación, el tonotópico y el de frecuencia , coexisten;
- los tonotópicos explican la codificación de sonidos por encima de los 3000Hz,
- mientras que los sonidos por debajo de los 50Hz dependen de la frecuencia de disparo para su codificación;
- para las frecuencias entre 50Hz y 3000Hz, parece ser que se combinan ambas estrategias.
VÍAS Y NÚCLEOS NERVIOSOS AUDITIVOS
Los cuerpos celulares que sustentan las fibras aferentes de tipo bipolar integrantes del nervio auditivo par VIII se encuentran en el ganglio espiral ubicado dentro del hueso central de la cóclea. Las fibras auditivas aferentes entran en el encéfalo a la altura del pedúnculo cerebral inferior, contactando con las neuronas del núcleo coclear ipsilateral (en el que se distinguen dos partes, la ventral y la dorsal).
Por lo tanto, el núcleo coclear recibe las aferencias del nervio auditivo y presenta una organización tonotópica paralela a la membrana basilar, según la cual existe una correspondencia (relativa) entre el punto de procedencia de una fibra auditiva y la zona del núcleo coclear donde hace sinapsis (esta organización tonotópica se mantiene hasta la corteza de proyección sensorial auditiva).
A partir del núcleo coclear la información auditiva va a diferentes puntos del SNC, bien vía los núcleos de la oliva, sobre el colículo inferior (tubérculo cuadrigémino inferior), vía lemnisco lateral; esta deja colaterales sobre el núcleo del lemnisco lateral; del núcleo ventral salen los axones que, formando los cuerpos trapezoides, proyectan ipsi – y contralateralmente sobre los complejos olivares troncoencefálicos, algunos terminan vía lemnisco lateral, en el colículo inferior contralateral. El complejo olivar proyecta (a través del lemnisco lateral) sobre el colículo inferior y el núcleo lemniscal.
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EL SENTIDO DEL EQUILIBRIO: EL SISTEMA VESTIBULAR
Estamos acostumbrados a movernos coordinadamente y ello se hace de un modo automático e inconsciente. Las funciones del sentido del equilibrio son, mantener el cuerpo equilibrado, coordinar los movimientos de la cabeza y del cuerpo y mantener fijos los ojos en un punto del espacio incluso aunque estemos moviendo la cabeza. El equilibrio se encuentra en el interior del laberinto óseo. El órgano del equilibrio posee una estructura “tridimensional” paralela al espacio tridimensional en el que nos movemos.
ESTRUCTURA DEL APARATO VESTIBULAR
El órgano del equilibrio o APARATO VESTIBULAR se encuentra en el interior del laberinto óseo, conjunto de cavidades ubicadas en la porción petrosa del hueso temporal. Inserto dentro de estas cavidades del hueso se encuentra el llamado laberinto membranoso , formado por láminas epiteliales. El interior de éste laberinto esta lleno de endolinfa, y el exterior contiene perilinfa, en el espacio que queda entre el hueso y la cara externa del laberinto membranoso.
La división vestibular del laberinto membranoso consta de dos tipos de estructuras:
- los tres canales semicirculares
- los dos órganos otolíticos , especie de bolsas conocidas como utrículo y sáculo.
Los tres canales semicirculares terminan en uno de sus extremos en un pequeño abultamiento, o ampolla antes de juntarse con el utrículo. Dentro de la ampolla se encuentra la cresta ampular un engrosamiento del tejido epitelial en cuya parte superior se encuentran las células ciliadas vestibulares (sensoriales). La cresta ampular está cubierta por una especie de diafragma gelatinoso que la fija al techo de la ampolla: la cúpula. El utrículo y el sáculo también poseen una zona especial, la mácula , donde se encuentran las células ciliadas. Tanto la mácula del utrículo como la del sáculo están cubiertas de un tejido gelatinoso, que contiene cristales de carbonato cálcico, los otolitos o estatoconías. Cuando estamos en posición vertical, la mácula del utrículo se encuentra en un plano horizontal, mientras que la del sáculo queda en un plano prácticamente vertical.
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LAS CÉLULAS CILIADAS Y LA TRASDUCCIÓN MECÁNICA
LAS CÉLULAS CILIADAS
Las células ciliadas vestibulares son algo diferentes a las auditivas: sus estereocilios están dispuestos en orden decreciente a partir del primero, el kinocilio (el más grande y fuerte); los cilios cubren una superficie con forma de punta de flecha cuyo vértice está ocupado por el kinocilio. Dentro de cada área de células ciliadas, los cilios presentan la misma orientación direccional con el kinocilio siempre en el mismo extremo: la dirección así marcada se conoce como eje de polarización.
Los estereocilios de los canales semicirculares se insertan en la cúpula, mientas que los de los órganos otolíticos, utrículo y sáculo, lo hacen sobre la membrana gelatinosa otolítica. En el extremo inferior cada célula ciliada está en contacto sináptico con las ramificaciones de una única célula ganglionar vestibular. También hace sinapsis con terminales eferentes de diferentes neuronas procedentes del tronco del encéfalo.
Las células ciliadas liberan una cierta cantidad de neurotransmisor, aun cuando estén en reposo. Cuando el haz de cilios se inclina hacia el kinocilio, se produce una despolarización de la célula y, por ello, un aumento en la cantidad de neurotransmisor que se libera. Cuando la inclinación de los cilios se hace en sentido contrario, se produce hiperpolarización y reducción de la cantidad de neurotransmisor liberado. A más neurotransmisor liberado mayor tasa de disparo de las fibras sensoriales aferentes y viceversa. Cuando la inclinación de los cilios no sigue el eje de polaridad no tiene efecto sobre la distribución de cargas eléctricas (iones) dentro y fuera de la célula ciliada.
LA TRASDUCCIÓN MECÁNICA
¿Cuáles son los estímulos naturales que provocan la inclinación de los cilios de las células ciliadas según su eje de polaridad? Los cilios están embebidos en la cúpula gelatinosa, una especie de membrana elástica. El laberinto membranoso esta lleno de líquido, la endolinfa. Cuando movemos la cabeza de derecha a izquierda, la endolinfa “cae hacia atrás”, como cuando arrancamos bruscamente, lo que hace que presione sobre la cúpula gelatinosa embebida en la cual se encuentran las células ciliadas, provocando la inclinación de sus cilios.
Sabiendo que el eje de polarización de los receptores sensoriales de los canales horizontales están orientado hacia el utrículo, debemos comprender que el movimiento de derecha a izquierda ocasiona despolarización de las células ciliadas del canal izquierdo, estimulando la actividad del nervio vestibular.
Por el contrario, en el canal derecho este mismo movimiento da lugar a la hiperpolarización de los receptores del canal debido a que la inclinación de sus cilios se inicia en el kinocilio. Cuando movemos la cabeza para decir que no, nuestro cerebro recibe simultáneamente información de ambos lados a través del nervio vestibular (parVIII), consistente en un aumento en la frecuencia de impulsos procedente de un lado y una reducción en la del lado opuesto.
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REFLEJOS VESTIBULARES: FUNCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR
La función del sistema vestibular solo se hace patente cuando funciona defectuosamente, cuando hacemos consciente “que perdemos el equilibrio”. El mareo, la tendencia a perder el equilibrio cuando hemos girado muchas veces, etc. se debe a que el líquido que estimula las células ciliadas de los canales semicirculares sigue la fuerza de su inercia cuando ya el cuerpo se ha parado. Lo que significa que continúa habiendo estimulación sensorial contradictoria con las fuerzas de la gravedad reales: estando ya quietos, la endolinfa sigue presionando sobre las crestas ampulares, así que el andar vacilante se debe a los esfuerzos que hacemos por corregir nuestra postura siguiendo las informaciones (ahora erróneas) de nuestros propios canales semicirculares). Por lo tanto tiene por función regular la posición del cuerpo respecto a la gravedad , pero además también, interviene en la coordinación de una serie de reflejos funcionalmente esenciales: los vestibulooculares y los vestibuloespinales.
LOS REFLEJOS VESTÍBULOOCULARES
Los reflejos vestíbulooculares , son dos, el crestoocular y el maculoocular , según el estímulo proceda de las crestas ampulares o de las máculas del utrículo y del sáculo, tienen como vía final común los seis músculos extraoculares de cada ojo, cuyo control neural lo llevan a cabo los pares craneales III, IV y VI. La función de estos dos reflejos es mantener una imagen estable en la retina a pesar de que el cuerpo y la cabeza estén en movimiento.
El sistema crestoocula r (interviene en el reflejo rotacional vestibuloocular) se ocupa de contrarrestar el efecto de los giros de la c abeza haciendo que los ojos giren en sentido opuesto en la misma proporción. Responde con precisión a la velocidad de desplazamiento de la cabeza sea cual sea el plano en el que se produzca. El reflejo maculoocula r (u otolítico ) regula los m ovimientos oculares en respuesta a los desplazamientos lineales de la misma con respecto a la gravedad, tanto durante el proceso de desplazamiento como en el momento en el que la cabeza permanece fija. Lo que nos permite seguir viendo adecuadamente a pesar de que estemos en movimiento (al andar, correr,…).
REFLEJOS VESTÍBULOESPINALES
Pueden distinguirse dos reflejos vestibiloespinales , el vestibulocólico y el que involucra al torso y a las extremidades. Ambos están mediados por los tractos vestibuloespinal medial (TVEM) y lateral (TVEL). En ambos casos el estímulo proviene de los órganos otolíticos u de los canales semicirculares, y en ambos su función es regular el movimiento de la cabeza, el enderezamiento, el equilibrio y la locomoción coordinada, por lo que su órgano efector son los músculos del cuello, del tronco y de las extremidades. Concretamente el vestibulocólico persigue mantener estacionaria la cabeza.
Cuando se lesiona el sistema vestibular, los animales sufren un balanceo o movimiento peduncular involuntario de la cabeza que puede durar meses. La lesión unilateral del aparato vestibular provoca una inclinación de la cabeza y del cuerpo hacia el lado lesionado en un intento aparente de reequilibrar el cuerpo.
El reflejo vestibular que regula las extremidades y el tronco responde ante inclinaciones del cuerpo, Ej.: cuando se coloca a un animal o persona en una plataforma y esta se inclina, se reacciona extendiendo las extremidades ipsilaterales y flexionando las contralaterales.
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