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AUXINAS.
Descubrimiento y naturaleza química.
Las auxinas fueron las primeras hormonas descubiertas en plantas. El primer indicio de su existencia derivó de estudios relacionados con los tropismos. Los experimentos de Darwin (1880), Boysen-Jensen (1913) y Paál (1919) sobre curvatura de coleoptilos de gramíneas en respuesta a la luz llevaron a postular la existencia de una sustancia que se movería de forma polarizada y transmitiría la señal lumínica desde el ápice hacia la parte basal del coleoptilo. Posteriormente, Went (1926) demostró que la sustancia activadora del crecimiento podía difundir a bloques de gelatina que posteriormente inducían el crecimiento al ser colocados sobre nuevas plantas y diseñó el test de curvatura de coleoptilos para cuantificar su presencia. A esta sustancia se la denominó auxina por su capacidad de promover el crecimiento. Su aislamiento y análisis químico reveló que se trataba del ácido indolacético (AIA).
El AIA es la principal forma de auxina natural sintetizada en plantas, aunque hay toda una familia de compuestos con efectos parecidos. También se han obtenido auxinas sintéticas, como el 2,4-D , con aplicaciones comerciales ( herbicidas ). Una característica común a todas estas moléculas es que a pH neutro tienen una fuerte carga negativa en un grupo carboxilo separada de una carga fraccional positiva en el anillo aromático por una distancia de 0.55 nm. Esta separación de carga parece esencial para la actividad de las auxinas.
Junto con las citoquininas, son esenciales para la viabilidad del embrión y la planta a lo largo del desarrollo (las otras fitohorminas actúan en momentos más puntuales). Controlan múltiples procesos, como el desarrollo del embrión, la elongación del tallo, la iniciación de raíces, el desarrollo de flores, semillas y frutos, el fototropismo y la dominancia apical.
Biosíntesis y metabolismo.
Existen tres rutas principales de síntesis de AIA dependientes de su principal precursor, el triptófano (la más frecuente es la del ácido indolpirúvico ). También existen vías de síntesis independientes de triptófano , como la vía del indol-glicerofosfato. Sin embargo, todavía no se ha determinado la importancia de cada ruta. La existencia de múltiples rutas para la síntesis de AIA hace que sea casi imposible que las plantas carezcan de auxinas, lo que probablemente refleja el papel esencial de esta hormona en el desarrollo de las plantas.
La síntesis de AIA se produce mayoritariamente en tejidos que presentan un crecimiento activo. Así, los centros principales de síntesis de AIA son el meristemo apical del tallo , las hojas jóvenes y los frutos y semillas en desarrollo. No obstante, todos los tejidos vegetales parecen ser capaces de producir bajos niveles de AIA.
Influencia de la concentración de auxina sobre el crecimiento de distintos órganos vegetales.
Por otra parte, la respuesta de la planta a las auxinas depende de la concentración de hormona y del tipo de órgano tratado. Dentro de un determinado rango, concentraciones crecientes de AIA en un órgano concreto estimulan el crecimiento de dicho órgano de forma cada vez más acusada, hasta que se llega a un límite a partir del cual el crecimiento se reduce e incluso es fuertemente inhibido, lo que puede llevar a la muerte de la planta. Esto pone de manifiesto la importancia que tiene para la planta la existencia de mecanismos que regulen de forma eficaz la concentración de
hormona, a fin de mantener en cada momento y lugar la concentración óptima. Por otra parte, cada órgano presenta una sensibilidad diferente frente a las auxinas, siendo, en relación con la concentración, las raíces más sensibles que las yemas axilares y éstas más sensibles que los tallos.
Una determinada concentración de auxinas puede estimular fuertemente el crecimiento de las yemas, mientras que esa misma concentración puede no producir ningún efecto sobre el crecimiento del tallo y generar una fuerte inhibición en el crecimiento de la raíz.
Además, la sensibilidad de un tejido u órgano puede variar con la edad y las condiciones ambientales.
Las plantas tienen varias vías de modular la concentración de auxinas, y de esta manera modular las respuestas fisiológicas. El AIA, que es sintetizado por varias rutas, es biológicamente activo sólo cuando se encuentra libre y en el citosol. En cambio, cuando el AIA se encuentra conjugado con otras moléculas, fundamentalmente monosacáridos o aminoácidos , no es activo. El AIA también se puede degradar , tanto por rutas de oxidación descarboxilativa como de oxidación no descarboxilativa. Dentro de la célula, también pueden regularse los niveles de AIA activo a través de la compartimentación en los cloroplastos ; esta distribución se regula a través del pH. Finalmente, los procesos de transporte , que suponen un flujo de auxinas de unas células a otras, también modulan los niveles de hormona en las células.
Múltiples formas de conjugación • Formación de ésteres con glucosa o mioinositol
• Formación de amidas con aspartato u otros
aminoácidos
• Conjugación con glucanos o glucoproteínas
Múltiples rutas de catabolismo • Oxidación descarboxilativa
• Oxidación no descarboxilativa
• Fotooxidación no enzimática
Compartimentación • Citosol/ cloroplasto en función del pH
Transporte • De entrada/ de salida
Transporte.
Las auxinas, al igual que otras hormonas vegetales, pueden recorrer distancias cortas por difusión , y también pueden llegar a los diferentes órganos a través de los tejidos vasculares. Ahora bien, existe un tercer tipo de transporte específico de las auxinas que es el transporte polar :
• A través de células no vasculares asociadas al floema.
• Velocidad intermedia respecto a los otros tipos de transporte.
• Direccionalidad (desde el ápice del tallo al ápice de la raíz).
• Independencia de la gravedad.
• Requerimiento de energía metabólica.
Modelo quimiosmótico de transporte polar.
Explica el porqué se produce un flujo direccional de las auxinas y por qué se
requiere energía metabólica. El modelo supone que hay una zona que es fuente
• Transportadores AUX de entrada de auxina.
• Transportadores PIN de salida de auxina localizados en posición
basal.
La ubicación de los transportadores PIN es dinámica.
El proceso de la localización de transportadores PIN es muy dinámico; estos
transportadores no son estables en el tiempo, se están reciclando
continuamente mediante transporte vesicular; se transportan hacia el
endosoma, donde se vuelven a generar vesículas que aportan nuevos
transportadores en la membrana celular. Este recambio depende de los
filamentos de actina y de proteínas específicas del tráfico intravesicular.
Cuando se interrumpen estos procesos de formación de vesículas mediante
agentes químicos, se interrumpe el transporte de proteínas PIN hacia la
membrana celular. Distintos compuestos, entre ellos flavonoides, de alguna
manera pueden interrumpir la correcta localización de los transportadores PIN.
Hoy en día, se sabe que no existe una única proteína PIN, sino toda una familia
de proteínas PIN. La proteína mayoritaria ( PIN1 ) se localiza en la zona basal
preferentemente de las zonas transportadoras, es el responsable del flujo
continuo desde el meristemo apical del tallo hasta el meristemo apical de la
raíz. La PIN3 también dirige el flujo de salida, pero en este caso se localiza en
la zona lateral de las células; permite recuperar las auxinas que se hayan
podido perder por difusión.
Otros transportadores PIN dirigen lateralmente el flujo de auxinas.
En el caso de la raíz , el proceso de transporte polar se hace mucho más
complejo, incluso se han visto diferentes direcciones de transporte: hay una
dirección preferente a través de los tejidos internos de la raíz hacia el extremo
apical, pero una vez se alcanza el extremo apical se produce un reflujo hacia
la base de la raíz a través de tejidos más externos. Existen otras proteínas PIN,
la proteína PIN2 es responsable del reflujo y migración de las auxinas hacia los
tejidos externos y otras PIN permiten la recuperación de auxinas hacia los
tejidos más internos.
Recientemente, junto con los transportadores PIN, se han identificado otros transportadores adicionales ( proteínas ABCB ) que tienen una función solapada con las PIN, colaborando con éstas en flujo direccional de auxinas dentro de las plantas.
• La ABCB19 media el transporte de axuinas desde la raíz hacia el ápice
del tallo.
• La ABCB4 regula los niveles de auxinas en los pelos radicales.
• ABCB1 imposibilita el movimiento direccional de las auxinas localizadas
en el meristemo apical del tallo, además de mediar el movimiento (irreversible) de las auxinas desde la raíz hacia el ápice.
Efectos fisiológicos.
Las auxinas están implicadas en muchos procesos de desarrollo vegetal porque afectan a la división, crecimiento y diferenciación de las células. Además, en general la acción de las auxinas no es aislada sino que pueden actuar en balance con otras fitohormonas. Algunos efectos fisiológicos, como el crecimiento y los tropismos, están relacionados con procesos de elongación celular, mientras que otros efectos están relacionados con procesos de desarrollo en los que se produce una modulación de la expresión génica.
Elongación celular. La presencia de auxinas permite una elongación celular continuada en fragmentos del tallo o coleoptilo dentro de un rango de concentración en el que la actividad de crecimiento es dependiente de dosis. Existe un tiempo de desfase (10 minutos) entre la aplicación de auxinas y el crecimiento, que se correlaciona con una disminución del pH del apoplasto. La hipótesis de crecimiento por acidificación indica que las auxinas promueven una extrusión de H + de las células y esto repercute en la extensibilidad de las paredes celulares a través de la activación de las expansinas.
División celular. Las auxinas promueven la acumulación de ciclinas G1 (CYCD) y por tanto estimulan la entrada en un nuevo ciclo de división celular.
a. Tropismos.
1. El fototropismo es una respuesta de crecimiento diferencial mediada por la luz. La
aplicación de un estímulo lumínico direccional supone un proceso de transporte lateral de auxinas en el ápice de la planta. Las auxinas se acumulan en el lado sombreado y migran por transporte polar hacia la zona de elongación, donde se estimula la elongación celular.
• Los morfógenos son compuestos que proveen de información espacial a través de un
gradiente de concentración durante el desarrollo embrionario.
• Las auxinas actúan como morfógeno desde la primera división celular estableciendo el
patrón axial de la planta y también determinan el establecimiento inicial del MAR y MAT.
• Los transportadores PIN son los responsables de la formación de gradientes de auxinas
durante la embriogénesis. La alteración de transportadores PIN o la presencia de ácido transcinámico (que inhibe el transporte polar) alteran el desarrollo del embrión.
• El gradiente de auxinas también es responsable del proceso de diferenciación foliar , que
supone un cambio de simetría radial a simetría bilateral.
Mecanismos de acción.
Debido a la existencia de múltiples efectos fisiológicos a distintos niveles cabe suponer que existen diferentes mecanismos de acción a nivel celular que serían activados por distintos receptores de auxinas.
a) Elongación celular. Se ha identificado una familia de proteínas, denominada ABP que podrían actuar como receptores específicos de auxinas y ser responsables del inicio de las respuestas de crecimiento y quizá también de algunas respuestas de desarrollo.
• Las auxinas promueven el crecimiento principalmente por aumento de la expansión
celular. De acuerdo con la hipótesis de crecimiento por acidificación, las auxinas estimulan la actividad H +^ -ATPasa de la membrana celular y provocan la extrusión de H +^ hacia el apoplasto, tanto por activación de H+^ -ATPasas ya existentes como por inducción de la síntesis y ensamblaje de nuevas H+^ ATPasas. Ello causa una disminución del pH que provoca la activación de las expansinas , que rompen enlaces de hidrógeno y debilitan la pared, permitiendo el depósito de nuevos materiales, cuya síntesis y transporte también son activados por auxinas.
Modelo de activación de la H+^ -ATPasa de membrana modulado por auxinas :
• Estado inactivo en ausencia de auxinas.
• Estado activo en presencia de auxinas.
• Estado inactivo con exceso de auxinas
Las auxinas incrementan la elongación celular en dos fases :
1. Crecimiento por acidificación reversible : aumenta la extensibilidad de la pared celular.
2. Crecimiento irreversible : implica síntesis de nuevo material de la pared celular.
Se están estudiando posibles receptores de auxinas implicados en la activación de rutas de transducción de señales, en las que el Ca 2+^ y cambios en el pH citoplasmático jugarían un importante papel como segundos mensajeros.
b) Modulación de la expresión génica. Las proteínas TIR1 son las responsables de la modulación de la expresión génica. TIR1 forma parte de un complejo ubiquitina E3 ligasa.
El complejo E-3 ligasa es multimérico:
• La proteína F-Box interacciona específicamente con una única proteína diana o con un
pequeño grupo de proteínas estructuralmente relacionadas.
• La proteína F-Box es responsable de la especificidad del proceso.
• Existen cientos de proteínas F-Box diferentes en las células.
Se ha elaborado un modelo de regulación de la expresión génica:
1. El receptor TIR se activa al unirse a AIA y como consecuencia, se produce el
reconocimiento de una proteína represora de la transcripción AUX/AIA.
2. AUX/AIA es marcada con ubiquitina por el complejo E3 ligasa y degradada por el
proteosoma 26S.
3. De esta manera se desbloquean determinados activadores transcripcionales (ARF) y se
expresan los genes de respuesta a auxinas.
Así, el mecanismo de acción hormonal implica modulación de la expresión génica por eliminación de un regulador negativo de la transcripción.
• Se han identificado genes cuya expresión se modifica por la presencia de auxinas, tanto de
respuesta primaria como de respuesta secundaria. Así, se han podido detectar 5 familias de genes implicados en la respuesta temprana a auxinas, tres de ellas implicadas en procesos de regulación y desarrollo y otras dos implicadas en respuesta a condiciones de estrés. Entre los genes estudiados se encuentran algunos que codifican reguladores del ciclo celular, proteínas de unión al ADN moduladas por Ca2+, proteínas asociadas a paredes celulares, así como relacionados con el metabolismo secundario y estrés.
Elementos cis (AuxRE “ auxin response elements ”)
• Secuencias TGTCTC.
Elementos trans (ARF “ auxin response factors ”)
• Factores de transcripción.
GENES DE RESPUESTA
TEMPRANA
• Familia AUX/IAA. Según cada caso, pueden actuar
como activadores o represores transcripcionales. Cuando se unen a un activador de la transcripción reprimen la expresión génica y cuando se unen a un represor de la transcripción activan la expresión génica. Su expresión mediada por auxinas genera un bucle de retroalimentación negativo.
• Familia SAUR .Intervienen en la respuesta gravitrópica.
• Familia GH3 .Regulan la concentración de auxinas por
conjugación.
• Algunos genes de respuesta a estrés.
