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LA CÉLULA. CARACTERES GENERALES
1. Introducción.- Las células, y las estructuras que las forman, son demasiado pequeñas para verlas, escucharlas o tocarlas directamente. Pero a pesar de este inconveniente las células son tema de miles de publicaciones cada año, y prácticamente se han estudiado todos los aspectos de su minúscula estructura. 2. Descubrimiento de las células.
Las células son pequeñas y complejas. Resulta difícil observar su estructura y descubrir su composición molecular, pero todavía resulta más difícil dilucidar como funcionan sus componentes. Lo que podemos aprender sobre las células depende de las herramientas que tengamos a nuestra disposición; de hecho los mayores avances de la ciencia son frecuentemente fruto de la introducción de nuevas técnicas de estudio.
No se sabe cuándo el ser humano descubrió la notable propiedad de una superficie curva de vidrio para desviar la luz y formar imágenes. Los anteojos se fabricaron por primera vez en Europa en el siglo XIII y el primer microscopio compuesto de dos lentes fue construido a finales del siglo XVI. El descubrimiento de las células generalmente se acredita a Robert Hooke , microscopista inglés quien a los 27 años de edad fue premiado con el puesto de Guardián de la Royal Society, la academia científica más antigua de Inglaterra. Robert Hooke , en Oxford, en los años sesenta del siglo XVII, consigue observar por primera vez little boxes (pequeñas celdas), en latín cellulae, en cortes finos de tejido suberoso de las plantas. En realidad, las estructuras que observó no eran más que las envolturas muertas de las células vegetales, es decir, las paredes celulares suberificadas. De todos modos, el conjunto de sus observaciones alcanzó para un libro, que Hooke publicó en Londres, en 1665, con el título Micrographia. En realidad Hooke se dedicaba a construir bombas neumáticas para su jefe, un físico muy severo (la construcción de microscopios era sólo su hobby). Colocó dos lentes dentro de un tubo, separadas a la distancia adecuada, tal como todavía hoy en día se acostumbra a hacer en el "micros- copio compuesto", consiguiendo unos 30 aumentos. Hooke no fue el primero que tuvo la idea de fabricar un dispositivo de aumento formado por dos lentes. Así, Galileo Galilei no sólo fabricó telescopios para observar los planetas y sus satélites, sino que también, ya en 1624, había ideado un microscopio per “ vedere da vicino le cose minime” (para ver de cerca las cosas más pequeñas). Sin embargo, estos instrumentos fueron utilizados, en el mejor de los casos, por la gente rica para observar el aspecto de los instrumentos de tortura de los molestos insectos picadores, que los infestaban. Así, en aquel tiempo, las lupas y los microscopios eran utilizados únicamente como "prismáticos de pulgas". Aún no había llegado el momento de buscar la unidad estructural de los seres vivos, el problema todavía no era conocido y nadie planteaba las preguntas decisivas.
Entre tanto, Antón van Leeuwenhoek , un holandés que se ganaba la vida vendiendo telas y botones, ocupa sus ratos de ocio tallando lentes y construyendo microscopios de notable calidad. Su microscopio era sólo una lente simple de fabricación propia, aunque pulida por un procedimiento cuidadosamente mantenido en secreto, mediante el cual se corregía de manera importante la aberración cromática y se
podían conseguir hasta 100 aumentos. La lente, de unos pocos milímetros, se sujetaba a un trozo de plancha y encima se colocaba un sencillo portaobjetos Durante 50 años, Leeuwenhoeck envió cartas Del Darnell donde se ven las cartas ) a la Royal Society describiendo sus observaciones microscópicas.
Leeuwenhoeck fue el primero en examinar una gota de agua del estanque y observar sorprendido la abundante cantidad de “ animalillos ” microscópicos que iban y venían ante sus ojos. También fue el primero en describir las diferentes formas de las bacterias que obtuvo de agua en la cual había remojado pimienta y también material raspado de sus propios dientes. Sus primeras cartas mandadas a la Royal Society describiendo este mundo, previamente jamás visto, despertaron tal escepticismo que la Royal Society despachó a su guardián, Robert Hooke, para confirmar estas observaciones. Robert Hooke hizo el viaje y pronto Leeuwenhoek fue una celebridad mundial.
Sorprendentemente siguió después un periodo de silencio que duró más de 150 años. No fue hasta el decenio de 1830 cuando se comprobó la importancia de las células. Concretamente, 1838 Matthias Schleiden , abogado alemán convertido en botánico, concluyó que: a pesar de las diferencias en la estructura de diferentes tipos de plantas, todas las plantas estaban formadas por células y que el embrión de la planta tuvo su origen en una sola célula. En los tejidos animales aún no se habían observado estructuras equivalentes (aunque se sospechaba que estos tejidos también estaban formados por células). Scheleiden convenció a un colega zoólogo para que demostrase la validez general de su hipótesis sobre la estructura celular de los organismos en tejidos animales.
En 1839, Theodor Schwann , zoólogo alemán y colega de Schleiden, publicó un trabajo muy completo acerca de las bases celulares de la vida animal. “Investigaciones microscópicas sobre la analogía en cuanto a la estructura y el crecimiento de las plantas y los animales”. La hipótesis ya había madurado hasta convertirse en una teoría: la teoría celular. Schwann concluyó que las células de las plantas y animales eran estructuras semejantes y propuso los dos primeros dogmas de la teoría celular :
● Todos los organismos están compuestos de una o más células. ● La célula es la unidad estructural de la vida.
Las ideas de Schleiden y Schwann a cerca del origen de las células fueron menos profundas; ambos concluyeron que las células podían formarse de materiales no celulares y dada la posición preeminente que, estos dos investigadores, tenían en el mundo científico, tuvieron que pasar muchos años antes que las observaciones de otros biólogos fueran aceptadas como demostración de que las células no se originan de esa manera y de que los organismos tan poco se producen por generación espontánea.
El cambio definitivo de tendencia no se produce, sin embargo, hasta que el médico alemán Rudolf Wirchow en 1855, emite el dictamen: omnis cellula e(x) cellula (cada célula se origina a partir de otra célula). Que constituye el tercer dogma de la biología celular.
Otro carácter específico de lo vital es la posesión de metabolismo, que es tanto como decir la capacidad de canalización de energía. La canalización de la energía por parte de los organismos vivos requiere inicialmente tomarla del exterior y, con posterioridad, transformarla en su interior para llevar a cabo los fines propios del sistema. Se precisan, por lo tanto, dos etapas:
a) ingreso de energía en el organismo y b) transformación de esta en su interior.
Las fuentes utilizadas por las células para el ingreso de energía en su interior son de dos clases y las dividen en dos grupos:
- Células autótrofas
- Células heterótrofas
Las células autótrofas toman la energía desde el exterior del sistema vivo, siendo los responsables del ingreso de energía en dicho sistema. Los organismos autótrofos, a su vez, pueden ingresar energía a partir de la luz solar o bien de determinados compuestos químicos exteriores al sistema vivo. Según que la fuente energética sea de una u de otra naturaleza, las células autótrofas se consideran fototrofas o quimiotrofas , respectivamente. Los organismos fototrofos se encuentran más extendidos en la naturaleza que los quimiotrofos y, mediante la utilización de la energía solar y la incorporación de CO 2 atmosférico y agua, sintetizan compuestos orgánicos complejos en los que queda almacenada la energía, desprendiéndose O 2.
Las células heterótrofas , por el contrario, toman la energía del interior del propio sistema vivo. La forma de tomar dicha energía no es otra que la ingestión de compuestos orgánicos complejos, previamente sintetizados por las células autótrofas.
Por otra parte una vez que la energía -en forma de compuestos orgánicos complejos- se encuentra en el interior de la célula – ya sea autótrofa o heterótrofa- es transformada por el aparato metabólico celular para conseguir formas de energía aprovechables para ella. Estas formas de energía se localizan en los enlaces de los llamados “compuestos ricos en energía” entre los que el ATP es el más difundido.
Por último la capacidad de mutar supone la posibilidad de que en un momento dado, en el que las condiciones no sean favorables para la supervivencia del organismo vivo, puedan aparecer en él variaciones estables que le permitan seguir creciendo como sistema. De esta forma, el cambio o mutación le ayudaría al sistema vivo a seguir creciendo como tal en diversidad de condiciones.Tales mutaciones son debidas a pequeños cambios de diversa naturaleza en la información genética de la célula o, lo que es lo mismo, en los cromosomas.
4. Niveles de organización en Biología.
4.1. Sistemas celulares y acelulares .- En el mundo actual se conocen estructuras moleculares que en ocasiones gozan de algunas de las características propias de lo vital. Tales estructuras se encuentran representadas por los virus.
Los virus no son propiamente células. Se ha discutido si son realmente vivos, pues dependen de otras células para su reproducción, síntesis de macromoléculas y otras actividades. No tienen ningún orgánulo que estudiaremos al tratar de la célula y, en cierto sentido, no tienen metabolismo.
Los virus pueden sufrir mutaciones y son capaces de auto duplicarse; no obstante para poder desarrollar esta propiedad han de penetrar en una célula apropiada y específica, que utilizan como huésped para, aprovechando la maquinaria metabólica de ésta, llevar a cabo su multiplicación y, por lo tanto, su crecimiento como sistema.
Teniendo en cuenta las características que hemos considerado imprescindibles para considerar a un sistema como vivo, no le podemos aplicar esta cualidad a los virus, puesto que en ningún momento poseen metabolismo propio y, por otra parte, la capacidad de autoduplicación solo la pueden desarrollar en determinadas ocasiones. Por ello consideraremos a los virus como sistemas u organismos acelulares.
Contrastando con este tipo de organismos los sistemas celulares o células propiamente dichas poseen en todo momento todas las características de lo vital y, además, poseen una individualidad otorgada por la posesión de un límite superficial o membrana que los separa del medio.
Existen dos tipos fundamentalmente diferentes de células.- Cuando el microscopio electrónico estuvo disponible, los biólogos pudieron examinar la estructura interna de gran número de células. Estos estudios revelaron que hay dos tipos básicos de células, procariotas y eucariotas. que pueden distinguirse por su tamaño y el tipo de estructuras internas u orgánulos que contienen. La existencia de dos tipos de células, sin intermediarios conocidos, representa una de las fundamentales brechas de discontinuidad en la evolución del mundo biológico. A partir de 1960 se llegó a la conclusión que la mayor división entre los organismos vivos no era entre vegetales y animales, sino entre organismos cuyas células poseen núcleo y aquellos otros que carece de núcleo. En cuanto a bioquímica, metabolismo, genética y organización celular se refiere, los animales y vegetales son muy similares; sin embargo, por los que respecta a esas características, todos los organismos superiores difieren totalmente de las bacterias y de las algas verdeazules, que constituyen los principales tipos de vida procariótica.
4.2. Las células procarióticas.-
Las células procariotas son estructuralmente simples pero bioquímicamente complejas.
Las células procarióticas son relativamente pequeñas, generalmente de no más de unas pocas μs de largo y una μ o menos de diámetro.
Comprenden tres grupos como los micoplasmatales , las bacterias y un tipo especial de algas, las algas verde azuladas o cianobacterias. Su organización es más sencilla que el de las células eucarióticas.
bacterias en sentido estricto y uno de cuyos representantes más estudiado y utilizado en los laboratorios es Escherichia coli. Su metabolismo puede ser autótrofo o heterótrofo.
Micoplasmas Pasteur pensó que la pleuroneumonía bovina estaba causada por un agente bacteriano que no pudo ser aislado por ser demasiado pequeño, de un tamaño comparable al de los virus. Sin embargo, se demostró que este microorga nismo no era un virus porque pudo ser aislado y cultivado en un medio sin células. Utilizando filtros de calibre sumamente pequeño se determinó el tamaño de este micro- organismo, que resultó ser de 125 a 150 nm, es decir, más pequeño que algunos virus. Se han aislado más de 30 cepas que causan enfermedades respiratorias en aves de corral, artritis en cerdos, e infección de ubre en ovejas. En los seres humanos causa pleuroneumonía y uretritis. Se dio al género el nombre de Mycoplasma. Son bien conocidas dos especies: M. laidlawii y M. gallisepticum. El M. laidlawii mide de 200 nm a 1 pum. Tiene vida libre y no necesita células para la duplicación. Contiene DNA, ribosomas y algunas enzimas, como las necesarias para la conversión de la glucosa en ácido pirúvico. Tiene un gránulo de significado incierto y una vacuola que algunos interpretan como pliegue de la membrana plasmática. Todo va envuelto en una membrana plasmática de 10 nm de espesor, constituida por una bicapa lipídica que contiene fosfolípidos y colesterol, como las membranas de las células eucariotas. Estos microorganismos son los únicos procariotas conocidos que carecen de pared celular. El DNA (4 % del peso seco) consiste en una doble hélice de unos 500 000 pares de bases (unos 170 um). El RNA (8% del peso) se encuentra formando parte de algunos centenares de ribosomas de 70 unidades S. Las bacterias tienen 10 veces más bases en su nucleoide y el número de ribosomas es 100 veces mayor. Se calcula que este micoplasma puede sintetizar entre 500 y 1000 proteínas diferentes; entre ellas están las enzimas necesarias para la replicación del DNA, transcripción y traducción, y la glucólisis anaerobia. En M. laidlawii la reproducción parece ocurrir por formación de nuevas células en su interior que terminarían por liberarse de la célula madre, ya que en el citoplas- ma de las formas de mayor tamaño se observan inclusiones correspondientes a las formas de menor tamaño. En la especie M. gallisepticum , cuyo tamaño es constante (250 nm), la división celular sucede por tabicación, mediante la formación de un tabique transversal y la escisión posterior. El descubrimiento de estas células planteó la siguiente pregunta: ¿pueden existir células más pequeñas? Tales células podrían revelarse mediante el microscopio electrónico, cultivos o enfermedades. Para ello, es necesario que formen agregados de al menos 100 000 moléculas. Al ser la membrana plasmática de unos 10 nm, el diámetro celular debe ser como mínimo de 30nm. Los cálculos bioquímicos aseguran que estos organismos necesitan realizar unas 100 reacciones enzimáticas diferentes. Esto implica un diámetro de unos 40 nm. Además, hay que calcular más moléculas para repuesto de las que se desgastan, lo que nos llevaría a un diámetro de unos 50 mn. Pues bien, M. laidlawii tiene el doble de diámetro. Esto sitúa los micoplasmas en el límite de las células vivientes, aunque no hay que descartar la posibilidad de la existencia de otras células cuyas necesidades bioquímicas sean inferiores a las de las células que conocemos.
Vamos a utilizar las bacterias como prototipo de célula procariótica para describir a este tipo celular.
Bacterias típicas: Escherichia coli
Una de las bacterias típicas más estudiadas por genetistas y bioquímicos es Escherichia coli, un bacilo que se encuentra en el tubo digestivo de los mamíferos. Mide 1 x 2 μm y contiene unos 5000 compuestos diferentes, desde agua a DNA y enzimas. Se reproduce cada 15-30 minutos en un medio de cultivo compuesto por glucosa y unas sales inorgánicas. Esto quiere decir que posee todas las enzimas necesarias para sintetizar todos sus compuestos a partir de unos pocos elementos. Las bacterias poseen una membrana plasmática de dimensiones normales, recubierta de una pared celular que es varias veces más gruesa. En las bacterias gramnegativas, como E. col¡, la pared celular se organiza del modo siguiente. Externamente a la membrana plasmática o membrana interna, hay una capa de peptidoglucanos y oligosacáridos que constituye el espacio periplásmico. Más externamente se encuentra una nueva bicapa lipídica (la membrana externa) que contiene una proteína transmembranosa llamada porina, que hace permeable la membrana a muchas sustancias. Recubriendo la membrana externa puede haber un revestimiento desarrollado de hidratos de carbono, denominado cápsula, constituido por glucolípidos unidos a los fosfolípidos de la hemimembrana lipídica externa de esta membrana externa. En los potentes antígenos que presenta la membrana externa radica fundamentalmente la toxicidad que muestran las bacterias gramnegativas en los ma- míferos, así como su mayor resistencia a la penicilina y a la enzima lisozima, que impiden la agregación de los componentes de la pared. A esta estructura de la pared celular se debe el que estos organismos sean gramnegativos porque, después de teñirlos con el colorante cristal violeta, son decolorados por disolventes debido a que éstos pueden atravesar la pared celular. En las bacterias grampositivas, la pared celular es más delgada y consta de una única bicapa lipídica (equivalente a la membrana interna de las bacterias gramnegativas), recubierta de una gruesa capa de polisacáridos y proteoglucanos que no pueden atravesar los disolventes. El DNA se encuentra mucho más centralizado que en los micoplasmas. Es una doble cadena de 1000 a 1500 μm de longitud (unos 3 millones de pares de bases) no unida a histonas. Tampoco hay envoltura nuclear. En E. coli , en fases próximas a la división celular, el DNA forma dos regiones nucleares, cada una en contacto con una invaginación llena de repliegues de la membrana plasmática llamada mesosoma, que es el esbozo del primer orgánulo celular. Las bacterias como E. coli pueden sintetizar miles de proteínas diferentes y poseer hasta 10 000 ribosomas. Éstos son de 70 S y contienen mayor proporción de RNA que de proteínas. El mesosoma, además de intervenir en la duplicación y distribución del DNA, parece que contiene enzimas relacionadas con este proceso de reproducción celular. De hecho, parece duplicarse al duplicarse el DNA, previamente a la división celular. Además, el mesosoma contiene las enzimas de la cadena transportadora de electrones (en los micoplasmas estarían adosadas a la membrana plasmática). Otras muchas enzimas se encuentran adosadas a la membrana plasmática. No hay fagocitosis ni pinocitosis. Tampoco existen lisosomas. Sin embargo, algunas bacterias producen exoenzimas que actúan fuera de la membrana plasmática desdoblando macromoléculas en otras más sencillas que puedan ser incorporadas a través de la membrana. También poseen enzimas que destruyen tejidos facilitando la penetración bacteriana. La existencia de estas enzimas no supone, sin embargo, unión
Las células eucariotas suelen ser mucho mayores que las procariotas; normalmente 1000 veces el volumen de éstas. El DNA es también unas 100 veces más abundante, va unido a unas proteínas denominadas histonas y está encerrado en una doble membrana. Ésta constituye una envoltura nuclear completa que forma parte del sistema de membranas interno de la célula, con el que mantiene conexión en las células recién formadas. En el núcleo se encuentra el nucléolo, que es la expresión morfológica de la síntesis de ribosomas. El sistema de membranas celulares alcanza un notable desarrollo y es donde se realizan gran parte de las reacciones vitales. Todas las sus- tancias que la célula necesita penetran a través de la membrana plasmática. El aumento de la superficie de ésta sin que se produzca paralelamente un aumento del volumen celular se consigue, en las células animales, mediante pliegues de la membrana y proyecciones digitiformes (microvellosidades) y en las células vegetales, cuya membrana se adapta a la pared celular rígida, mediante el desarrollo de una gran vacuola intracitoplásmica. Algunos de los materiales que atraviesan la membrana plasmática para incorporarse a la célula lo hacen en el interior de vesículas de endocitosis, que se invaginan desde la membrana plasmática. El sistema de membranas internas, además de rodear al núcleo formando la envoltura nuclear, forma una compleja red de canales por el citoplasma denominada retículo endoplasmático. En los ribosomas (de 80 S) se sintetizan proteínas y cuando éstos se adosan a la membrana nuclear externa y al retículo endoplasmático (formando el retículo endo - plasmático rugoso), las proteínas sintetizadas se almacenan en el interior de éste y parte de este material es exportado fuera de la célula. Otra variedad de retículo endoplasmático es el retículo endoplasmático liso, que carece de ribosomas y, entre otras funciones, es el lugar de síntesis de muchos lípidos y sus derivados. El retículo endoplasmático conecta con otras membranas que forman grupos de sáculos superpuestos y que constituyen el aparato o complejo de Golgi, donde se producen modificaciones en las moléculas fabricadas en el retículo endoplasmático, principalmente en los hidratos de carbono añadidos a las proteínas. Del complejo de Golgi emigran vesículas de exocitosis hacia la membrana plasmática, a la que se fusionan vertiendo hacia el exterior parte de las sustancias fabricadas por la célula y que constituyen secreciones celulares. Del complejo de Golgi emanan también vesículas que contienen las enzimas necesarias para la digestión intracelular y que se denominan lisosomas. Éstos forman compartimentos aislados de los restantes componentes celulares que no pueden ser así alcanzados por las enzimas digestivas. Otras vesículas con una función muy diferente son los peroxisomas, donde se generan y degradan peróxidos peligrosamente reactivos durante la oxidación por el oxígeno de diversas moléculas. Orgánulos membranosos, aparentemente no conectados con los anteriores y que poseen cierta autonomía debida a un DNA y RNA propios, son los cloroplastos, que realizan la fotosíntesis (se encuentran sólo en los vegetales con esta capacidad) y las mitocondrias, que se encargan del metabolismo oxidativo. Finalmente, las células eucariotas poseen un citoesqueleto, constituido por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. Estas es- tructuras permiten a la célula el mantenimiento de su forma, la capacidad para cambiarla y desplazarse, así como para mantener la ubicación de los orgánulos celulares o facilitar el desplazamiento de éstos y de otros componentes y sustancias. La motilidad celular, o del medio en contacto con la célula, se consigue mediante cilios y flagelos
La transición de células procariotas a eucariotas no es brusca. En los protozoos diplomonados y microsporidios se encuentran los modelos más sencillos de célula eucariota. Quizá el más simple de todos sea el diplomonado Giardia, un organismo unicelular que vive de forma anaeróbica como parásito intestinal de mamíferos. Posee núcleo verdadero (de hecho, es binucleado) y citoesqueleto, pero carece de retículo endoplasmático, complejo de Golgi, mitocondrias y cloroplastos.
