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BIOEVO tema 7, Apuntes de Biología

Asignatura: bio evo, Profesor: Javier (Avutardo) Alonso, Carrera: Biología, Universidad: UCM

Tipo: Apuntes

2015/2016

Subido el 19/01/2016

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Tema 7. Ajuste fenotípico al ambiente.
Implicaciones evolutivas de la modulación ambiental del desarrollo.
Plasticidad fenotípica.
Efectos epigenéticos
La visión clásica de la evolución por selección natural (neodarwinismo, Síntesis Moderna) es que
ajusta los fenotipos al ambiente haciendo que cambien las frecuencias alélicas.
El desarrollo lleva a cabo la expresión del genotipo en fenotipo y el ambiente filtra la variación
seleccionando, de entre las variantes creadas por los genes (que controlan exhaustivamente el
desarrollo), las más eficaces a la hora de reproducirse.
Es una visión totalmente centrada en los genes.
Richard Dawkins (El gen egoista, 1976): “Los reproductores que sobrevivieron son aquellos que
construyeron ‘máquinas de supervivencia’ para vivir en ellas (…) Ahora abundan en grandes
colonias, a salvo dentro de gigantescos y lerdos robots, encerrados y protegidos del mundo
exterior, comunicándose con él por medio de rutas indirectas y tortuosas, manipulándolo por
control remoto. (…) Aquellos reproductores han recorrido un largo camino. Ahora se les conoce con
el término de genes, y nosotros somos sus máquinas de supervivencia.
James Watson (1989): “We used to think our fate was in the stars. Now we know in large measure,
our fate is in our genes”.
La Síntesis Moderna es sobre todo una teoría sobre cómo los fenotipos adultos compiten por
reproducirse con más éxito que los demás, pero no tiene en cuenta cómo se genera la variación: el
fenotipo es mucho más que la expresión del genoma empaquetado en el zigoto →
Hay interacciones entre el genotipo y el ambiente (temperatura, dieta, estrés físico o mecánico,
presencia de depredadores, etc.) que suscitan un fenotipo particular adaptado a esas condiciones
específicas
El ambiente no sólo selecciona los fenotipos que sobreviven y se reproducen, sino que contribuye
a generarlos
CONCEPTOS Y DEFINICIONES
Plasticidad fenotípica:
Es la capacidad de un genotipo (o de un individuo) de desarrollarse en más de un fenotipo,
reaccionando a un estímulo ambiental con un cambio de forma, estado o actividad.
Suele ser adaptativa (con excepciones).
2 tipos: normas de reacción y polifenismos.
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Tema 7. Ajuste fenotípico al ambiente.

• Implicaciones evolutivas de la modulación ambiental del desarrollo.

• Plasticidad fenotípica.

• Efectos epigenéticos

La visión clásica de la evolución por selección natural (neodarwinismo, Síntesis Moderna) es que ajusta los fenotipos al ambiente haciendo que cambien las frecuencias alélicas. El desarrollo lleva a cabo la expresión del genotipo en fenotipo y el ambiente filtra la variación seleccionando, de entre las variantes creadas por los genes (que controlan exhaustivamente el desarrollo), las más eficaces a la hora de reproducirse. Es una visión totalmente centrada en los genes. Richard Dawkins (El gen egoista, 1976): “Los reproductores que sobrevivieron son aquellos que construyeron ‘máquinas de supervivencia’ para vivir en ellas (…) Ahora abundan en grandes colonias, a salvo dentro de gigantescos y lerdos robots, encerrados y protegidos del mundo exterior, comunicándose con él por medio de rutas indirectas y tortuosas, manipulándolo por control remoto. (…) Aquellos reproductores han recorrido un largo camino. Ahora se les conoce con el término de genes, y nosotros somos sus máquinas de supervivencia.” James Watson (1989): “We used to think our fate was in the stars. Now we know in large measure, our fate is in our genes”. La Síntesis Moderna es sobre todo una teoría sobre cómo los fenotipos adultos compiten por reproducirse con más éxito que los demás, pero no tiene en cuenta cómo se genera la variación: el fenotipo es mucho más que la expresión del genoma empaquetado en el zigoto → Hay interacciones entre el genotipo y el ambiente (temperatura, dieta, estrés físico o mecánico, presencia de depredadores, etc.) que suscitan un fenotipo particular adaptado a esas condiciones específicas El ambiente no sólo selecciona los fenotipos que sobreviven y se reproducen, sino que contribuye a generarlos CONCEPTOS Y DEFINICIONES

Plasticidad fenotípica:

Es la capacidad de un genotipo (o de un individuo) de desarrollarse en más de un fenotipo, reaccionando a un estímulo ambiental con un cambio de forma, estado o actividad. Suele ser adaptativa (con excepciones). 2 tipos: normas de reacción y polifenismos.

1. Normas de reacción. El genotipo codifica para un rango continuo de fenotipos potenciales, y

el ambiente determina el fenotipo. Ejemplo: longitud del cuerno o cuernos en escarabajos peloteros. Depende de la cantidad de hormona juvenil en el momento de la última muda

2. Polifenismos.

En este caso la variación inducida por el ambiente es discontinua. Morfos o ecomorfos: el mismo genotipo se expresa de distinto modo según la estación, la alimentación, etc. (en el fenómeno equivalente con base genética, las variantes codificadas por alelos distintos se llaman mutantes si su frecuencia es ≤ 5% y polimorfismos si su frecuencia es > 5%) Ejemplos: determinación ambiental del sexo, polifenismo en la langosta migradora Schistocerca gregaria (morfo gregario y morfo solitario), polifenismos estacionales Epigenética Mecanismos que producen variación en el fenotipo modifi-cando la expresión de los genes sin alterar la secuencia de bases del ADN. Se habla de herencia epigenética cuando la variación fenotípica es heredable sin estar codificada en el genoma. Dos posibilidades:

  • La variación se hereda entre generaciones de células (p. ej. diferenciación celular).
  • La variación se hereda entre generaciones de organismos (p. ej. fármacos que cambian la estructura de la cromatina en células de ratón, incluyendo las de la línea germinal e induciendo cambios heredables).

Presión y gravedad Clones de Arabidopsis thaliana expuestos (a) o no (b) a estimulación mecánica. La tigmomorfogénesis es una respuesta adaptativa al viento, la precipitación o la depredación por insectos

  • La gravedad es decisiva para la definición del eje anteroposterior de los huevos de aves
  • El tipo de dieta determina la morfología mandibular en cíclidos africanos
  • Las dietas blandas pueden estar contribuyendo a los problemas maxilo-faciales de los niños y jóvenes occidentales Depredadores Los polifenismos inducidos por depredadores exigen demostrar:
  • que el cambio es inducido por la presencia del depredador o de sus señales
  • que hace aumentar la fitness de los individuos con el fenotipo modificado y, la mayoría de las veces, que el cambio tiene un coste y que, por tanto, es adaptativo mantener la plasticidad
  • En la pulga de agua Daphnia cucullata –partenogenética– el contacto con las larvas depredadoras de la mosca Chaeoborus (o con kairomonas: señales químicas liberadas por el depredador que inducen el morfo defensivo) hace que la cabeza duplique su tamaño y adopte forma de casco, lo que dificulta la depredación (aunque también limita la fecundidad). La supervivencia pasa del 40 al 90%. Además, el cambio tiene herencia epigenética: los descendientes de las pulgas que han estado en contacto con la kairomona nacen con casco.
  • Formas cónica y combada de la bellota de mar Chthalamus aniposoma. La forma combada es inducida por un caracol depredador. La supervivencia pasa del 11 al 43%.
  • En el briozoo colonial Membranipora membranacea , las kairomonas segregadas por los nudibranquios que se alimentan en el borde de la colonia hacen que los zooides próximos a la zona atacada desarrollen espinas que impiden a los nudibranquios la depredación. La supervivencia pasa del 9 al 44%
  • El carpín Carassius carassius responde a la presencia de agua en la que un lucio ( Esox lucius ) ha devorado otros peces desarrollando un fenotipo hinchado y de espalda curva que no puede ser aferrado por las mandíbulas del lucio. La supervivencia pasa del 30 al 100%, pero la natación resulta mucho menos eficiente galychnis callidryas pone masas de huevos en hojas colgantes sobre el agua. Al cabo de una semana los renacuajos emergen y caen. Cuando una serpiente gato (A) empieza a comerse los huevos y las vibraciones se transmiten al resto de la puesta, los huevos comienzan a agitarse y aceleran bruscamente el desarrollo (B: renacuajo de 5 días) para caer al agua en unos segundos. Sin embargo, al estar menos desarrollados de lo normal (C: renacuajo de 7 días), son más fáciles de capturar para los depredadores acuáticos.

Las metiltransferasas pueden transmitir la inactivación a las siguientes generaciones celulares, porque reconocen gruposCpG metilados en el molde y van metilando los grupos complementarios en la hebra de nueva síntesis. Efectos ambientales sobre la metilación del gen agouti de ratón El alelo salvaje produce ratones marrones de tamaño normal; el alelo dominante Agouti produce ratones obesos de piel amarilla. Experimentos con una variante viable yellow que contiene una secuencia insertada susceptible de metilación: alimentando hembras viable yellow con cantidades crecientes de alimento rico en grupos metilo (p. ej. ácido fólico), se consiguen ratones heterocigotos para Agouti y genéticamente idénticos con fenotipos que van desde mutante puro hasta salvaje puro.

Efectos neuroendocrinos

Ejemplos:

  • Hormona juvenil en himenópteros y escarabeidos (inducida por la dieta)
  • Aromatasa que transforma la testosterona en estradiol y que aumenta su actividad al subir la temperatura

Inducción directa

Sistema inmune: modelo de selección clonal. Fase de recombinación aletoria que genera una gran variedad de receptores de superficie en las membranas de los linfocitos B. Cada antígeno induce la diferenciación del tipo específico de linfocitos capaces de reconocerlo en células del plasma (encargadas de la producción masiva de anticuerpos) y células de memoria. Nuestro sistema inmune no sólo demuestra que los factores ambientales pueden incidir directamente sobre la expresión génica, sino también como de sensible es nuestro “polifenismo inducido por los depredadores” (virus, bacterias, etc.) MECANISMOS MOLECULARES DE LA HERENCIA EPIGENETICA ¿Cómo se transmiten los morfos epigenéticos de generación en generación? Langosta del desierto Schistocerca gregaria : las hembras gregarias vierten en la espuma que rodea a los huevos un neurotransmisor que induce la gregarización Las hembras de ratón con la mutación viable yellow transmiten las metilaciones que reprimen el gen Agouti durante dos o tres generaciones Linaria vulgaris tiene los pétalos superior e inferior claramente asimétricos, pero hay una variedad de pétalos simétricos. Linneo: Peloria (de ?????, monstruo en griego): una especie nueva “no menos notable que si una vaca hubiera dado a luz a un ternero con cabeza de lobo”. 1999: ni es una especie nueva ni hay ninguna mutación; es sólo que el gen cycloidea está fuertemente metilado (e inactivado) en Peloria , y que la metilación (y con ella el fenotipo simétrico) se transmite entre generaciones.

IMPLICACIONES EVOLUTIVAS CONCLUSIÓN: el ambiente afecta al fenotipo alterando el desarrollo sin necesidad de producir cambios en los genes codificantes… en relación con el desarrollo está también la evolución de los genes reguladores: evo-devo, evolutionary developmental biology … y existen mecanismos de herencia epigenética que hacen que esos cambios fenotípicos puedan heredarse ¿Cómo encajan la plasticidad fenotípica y la herencia epigenética en el marco conceptual de neodarvinismo (y, en su caso, cómo lo amplían)? 2 cuestiones:

  1. La plasticidad como tal puede evolucionar: puede verse favorecida por la selección (acomodación genética), o por el contrario la selección puede tender a eliminar la plasticidad, haciendo que se fijen genéticamente los fenotipos más favorables (asimilación genética).
  2. Precisamente porque puede haber asimilación génetica, la plasticidad puede hacer que sea el ambiente el que ponga a disposición de la selección los fenotipos más favorables y que luego los genes sigan ese proceso; es decir, puede haber auténtica adaptación guiada por la plasticidad. - Acomodación genetica Gusano del tomate Manduca quinquemaculata : polifenismo dependiente de la temperatura con valor adaptativo. Si eclosionan a 20 ºC, son negros y se calientan más deprisa. Si eclosionan a 28 ºC, son verdes y se camuflan mejor (compromiso termorregulación-cripsis). El gusano del tabaco Manduca sexta no tiene polifenismo, pero hay mutantes negros (por falta de hormona juvenil). Si se calientan las larvas negras a 42 ºC durante 6 h, desarrollan fenotipos en toda la gama del verde al negro. Experimentos de selección artificial de plasticidad con 3 grupos :
  • Se crían entre sí las larvas que se vuelven verdes con el choque térmico (selección a favor de la plasticidad)
  • Se crían entre sí las larvas que se quedan negras después del choque (selección en contra de la plasticidad)
  • Se crían entre sí larvas al azar (grupo control, sin selección
  • Cambios en la coloración de larvas sometidas a choque térmico en respuesta a la selección de una respuesta aumentada (verde) o disminuida (negro) a la exposición durante 6 h a 42 ºC, frente a larvas no seleccionadas (azul). El eje Y representa la cantidad relativa de regiones coloreadas (verdes).
  • Normas de reacción. Las larvas de la 13ª generación seleccionadas contra la plasticidad no responden al choque térmico a ninguna temperatura, mientras que las seleccionadas a favor se

Seleccionando estos alelos, se consigue que la fenocopia inducida se transforme en fenotipo heredado. Hay varios ejemplos de evolución adaptativa en la naturaleza que pueden ser interpretados en términos de asimilación genética. P. ej., en muchas mariposas el fenotipo adaptativo de “día corto” es el mismo que el de las subespecies o especies que viven a mayor latitud o altitud (e.g. variedad sarda de ortiguera Aglais urticae : las mariposas del centro de Europa pueden convertirse en fenocopias “sardas” a base de choques térmicos) La asimilación genética de estos ecomorfos puede acelerar su divergencia y contribuir así a la especiación. West-Eberhard: la aparición de novedades inducidas por plasticidad puede ser de gran relevancia para comprender el origen de las especies por dos importantes ventajas en relación a los modelos “alelocéntricos” del neodarvinismo:

  • El fenotipo no es aleatorio, sino que ya ha sido probado por la selección, lo que elimina el largo periodo de prueba de los fenotipos resultantes de las mutaciones al azar.
  • El fenotipo existe ya en una fracción no despreciable de la poblacion, a diferencia de lo que ocurre con las mutaciones; la plasticidad hace que el fenotipo haya sido ya “rodado” durante algún tiempo, y su expresión está ampliamente difundida, necesitando sólo ser fijada por la variación genética existente en la población