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Asignatura: bio evo, Profesor: Javier (Avutardo) Alonso, Carrera: Biología, Universidad: UCM
Tipo: Apuntes
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La visión clásica de la evolución por selección natural (neodarwinismo, Síntesis Moderna) es que ajusta los fenotipos al ambiente haciendo que cambien las frecuencias alélicas. El desarrollo lleva a cabo la expresión del genotipo en fenotipo y el ambiente filtra la variación seleccionando, de entre las variantes creadas por los genes (que controlan exhaustivamente el desarrollo), las más eficaces a la hora de reproducirse. Es una visión totalmente centrada en los genes. Richard Dawkins (El gen egoista, 1976): “Los reproductores que sobrevivieron son aquellos que construyeron ‘máquinas de supervivencia’ para vivir en ellas (…) Ahora abundan en grandes colonias, a salvo dentro de gigantescos y lerdos robots, encerrados y protegidos del mundo exterior, comunicándose con él por medio de rutas indirectas y tortuosas, manipulándolo por control remoto. (…) Aquellos reproductores han recorrido un largo camino. Ahora se les conoce con el término de genes, y nosotros somos sus máquinas de supervivencia.” James Watson (1989): “We used to think our fate was in the stars. Now we know in large measure, our fate is in our genes”. La Síntesis Moderna es sobre todo una teoría sobre cómo los fenotipos adultos compiten por reproducirse con más éxito que los demás, pero no tiene en cuenta cómo se genera la variación: el fenotipo es mucho más que la expresión del genoma empaquetado en el zigoto → Hay interacciones entre el genotipo y el ambiente (temperatura, dieta, estrés físico o mecánico, presencia de depredadores, etc.) que suscitan un fenotipo particular adaptado a esas condiciones específicas El ambiente no sólo selecciona los fenotipos que sobreviven y se reproducen, sino que contribuye a generarlos CONCEPTOS Y DEFINICIONES
Es la capacidad de un genotipo (o de un individuo) de desarrollarse en más de un fenotipo, reaccionando a un estímulo ambiental con un cambio de forma, estado o actividad. Suele ser adaptativa (con excepciones). 2 tipos: normas de reacción y polifenismos.
el ambiente determina el fenotipo. Ejemplo: longitud del cuerno o cuernos en escarabajos peloteros. Depende de la cantidad de hormona juvenil en el momento de la última muda
En este caso la variación inducida por el ambiente es discontinua. Morfos o ecomorfos: el mismo genotipo se expresa de distinto modo según la estación, la alimentación, etc. (en el fenómeno equivalente con base genética, las variantes codificadas por alelos distintos se llaman mutantes si su frecuencia es ≤ 5% y polimorfismos si su frecuencia es > 5%) Ejemplos: determinación ambiental del sexo, polifenismo en la langosta migradora Schistocerca gregaria (morfo gregario y morfo solitario), polifenismos estacionales Epigenética Mecanismos que producen variación en el fenotipo modifi-cando la expresión de los genes sin alterar la secuencia de bases del ADN. Se habla de herencia epigenética cuando la variación fenotípica es heredable sin estar codificada en el genoma. Dos posibilidades:
Presión y gravedad Clones de Arabidopsis thaliana expuestos (a) o no (b) a estimulación mecánica. La tigmomorfogénesis es una respuesta adaptativa al viento, la precipitación o la depredación por insectos
Las metiltransferasas pueden transmitir la inactivación a las siguientes generaciones celulares, porque reconocen gruposCpG metilados en el molde y van metilando los grupos complementarios en la hebra de nueva síntesis. Efectos ambientales sobre la metilación del gen agouti de ratón El alelo salvaje produce ratones marrones de tamaño normal; el alelo dominante Agouti produce ratones obesos de piel amarilla. Experimentos con una variante viable yellow que contiene una secuencia insertada susceptible de metilación: alimentando hembras viable yellow con cantidades crecientes de alimento rico en grupos metilo (p. ej. ácido fólico), se consiguen ratones heterocigotos para Agouti y genéticamente idénticos con fenotipos que van desde mutante puro hasta salvaje puro.
Ejemplos:
Sistema inmune: modelo de selección clonal. Fase de recombinación aletoria que genera una gran variedad de receptores de superficie en las membranas de los linfocitos B. Cada antígeno induce la diferenciación del tipo específico de linfocitos capaces de reconocerlo en células del plasma (encargadas de la producción masiva de anticuerpos) y células de memoria. Nuestro sistema inmune no sólo demuestra que los factores ambientales pueden incidir directamente sobre la expresión génica, sino también como de sensible es nuestro “polifenismo inducido por los depredadores” (virus, bacterias, etc.) MECANISMOS MOLECULARES DE LA HERENCIA EPIGENETICA ¿Cómo se transmiten los morfos epigenéticos de generación en generación? Langosta del desierto Schistocerca gregaria : las hembras gregarias vierten en la espuma que rodea a los huevos un neurotransmisor que induce la gregarización Las hembras de ratón con la mutación viable yellow transmiten las metilaciones que reprimen el gen Agouti durante dos o tres generaciones Linaria vulgaris tiene los pétalos superior e inferior claramente asimétricos, pero hay una variedad de pétalos simétricos. Linneo: Peloria (de ?????, monstruo en griego): una especie nueva “no menos notable que si una vaca hubiera dado a luz a un ternero con cabeza de lobo”. 1999: ni es una especie nueva ni hay ninguna mutación; es sólo que el gen cycloidea está fuertemente metilado (e inactivado) en Peloria , y que la metilación (y con ella el fenotipo simétrico) se transmite entre generaciones.
IMPLICACIONES EVOLUTIVAS CONCLUSIÓN: el ambiente afecta al fenotipo alterando el desarrollo sin necesidad de producir cambios en los genes codificantes… en relación con el desarrollo está también la evolución de los genes reguladores: evo-devo, evolutionary developmental biology … y existen mecanismos de herencia epigenética que hacen que esos cambios fenotípicos puedan heredarse ¿Cómo encajan la plasticidad fenotípica y la herencia epigenética en el marco conceptual de neodarvinismo (y, en su caso, cómo lo amplían)? 2 cuestiones:
Seleccionando estos alelos, se consigue que la fenocopia inducida se transforme en fenotipo heredado. Hay varios ejemplos de evolución adaptativa en la naturaleza que pueden ser interpretados en términos de asimilación genética. P. ej., en muchas mariposas el fenotipo adaptativo de “día corto” es el mismo que el de las subespecies o especies que viven a mayor latitud o altitud (e.g. variedad sarda de ortiguera Aglais urticae : las mariposas del centro de Europa pueden convertirse en fenocopias “sardas” a base de choques térmicos) La asimilación genética de estos ecomorfos puede acelerar su divergencia y contribuir así a la especiación. West-Eberhard: la aparición de novedades inducidas por plasticidad puede ser de gran relevancia para comprender el origen de las especies por dos importantes ventajas en relación a los modelos “alelocéntricos” del neodarvinismo: