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BIOLOGÍA CELULAR

Profesorado: Ana Coto

CURSO 2021 - 2022

ÁNGELA GONZÁLEZ ROZAS

1º Grado en Biología

La célula procariota consigue evolucionar todos sus orgánulos a diferencia de la eucariota.

1. 1. MEMBRANA PLASMÁTICA Es transparente o invisible a MO, no se distingue. No se puede observar la membrana en tejidos teñidos, aunque veamos donde delimita la célula teñida gracias a la MP.

1.Funciones:

- Función aislante: sirve para separa la célula del ambiente del alrededor, actuando como barrera. Mantiene concentraciones distintas de compuesto un lado y otro de la membrana. Esto no quiere decir que se impermeable, no impide el transporte de moléculas. **- Transporte de moléculas o iones.

• Recibe y traduce información:** va a recibir información, que no llega a la célula de la misma forma. - Favorece la forma y movimiento de la célula: Los movimientos mas primitivos son favorecidos por la MP.

2.Concepto y estructura de membrana:

En el comienzo se observó que la membrana esta formada por lípidos y proteínas. Se descubrió que la cantidad de lípidos era del doble (bicapa lipídica), ya que se encuentran unos enfrentados a otros. (anfípaticos) En los principios Dawson y Danielli, hablaban de una hipótesis de que las proteínas se disponen rodeando la membrana, siendo aceptado durante años, posteriormente se descubrió que, esta teoría no era cierta si no que las proteínas se disponían en diferentes zonas (mosaico fluido). El mosaico fluido es un modelo de la MP, el cual esta esta formada por lípidos y proteínas, las cuales se colocan de forma integral o anclada. Unidad de membrana, se observa en todas las membranas plasmáticas. Observando zona os oscura, (electrón denso), es decir que es densa a los electrones, una zona clara (electrónclara), y der nuevo una zona electrón densa. A partir de una crio fractura: se parte en dos de manera horizontal la MP, podemos observar dos estructuras, la hemimembrana interna y hemimembrana externa.

3. PROTEÍNAS En la membrana mitocondrial interna encontramos la cadena de transporte, formado por complejos proteicos. La mayoría de funciones de la membrana son llevadas a cabo por las proteínas membrana.

1. Funciones de las proteínas de membrana

- Transporte: Portadoras de transporte de moléculas - Conectores: Funcionan como conectores, estableciendo uniones con otras células o con el medio extracelular

• Funcionan como receptores llevando acabo los procesos de Recibir información y traducirla
• Todos los enzimas son proteínas, los cuales se localizan en la MP, hacia el citoplasma donde llevaran cabo la función enzimática.

2. Modelo de mosaico fluido

Las proteínas integrales, son aquellas que se encuentran atravesando la MP, y no se liberan con facilidad debido a que están unidas mediante un enlace covalente. (Transmembrana). La mayoría de estas son glucoproteínas, en los cuales el grupo glucídico se dispone en la cara externa, favoreciendo la asimetría. Proteína periférica, son aquellas proteínas que se encuentran enlazadas a la cara externa o interna, pero no atraviesan la MP.

3. Tipos de proteínas

Las glucoproteínas , son muy importante. La mayor parte de los virus para poder anclarse a la membrana es una glucoproteína. Son esenciales para el funcionamiento de la célula. Al trabajar con eritrocitos, las proteínas mas conocidas son las eritrocitarias. Función especifica en el eritrocito: Espectrina es una proteína periférica que se localiza en la parte interna de la membrana plasmática del eritrocito. Es un homodímero (un dímero con la misma molécula) para que se formen se necesitan unirse dos moléculas entre si, en forma de cordón. Se une a muchísimas proteínas de membrana y forman una red en la cara interna.

4. Movimientos de las proteínas en la MP.

Se sabe que las proteínas se desplazan, SOLO DIFUSIÓN LATERAL, debido a que estas son marcadas en una MP por técnicas de inmunohistoquímica. En las proteínas no existen movimientos ni de flip-flop, ni de flexión.

5. Concepto de dominio de membrana:

Las proteínas se mueven por la MP (difusión lateral). Entre las células se forman bloques o cierres para evitar el paso de sustancias pro la MP. 3 tipos de dominio de membrana:

1. Asociando proteínas a algo del medio extracelular
2. Asociando proteínas a algo del medio intracelular
3. Asociando a 2 proteínas entre sí. Proteínas contiguas.

4. GLICOCÁLIX O GLUCOCALIX. Esta formado por glucolípidos y glucoproteínas que se encuentran en la parte externa.

1.FUNCIONES:

• Cambios en la carga eléctrica.
• Incorporación (engancha) de moléculas de forma selectiva del medio extracelular.
• Anclaje de enzimas.
• Propiedades inmunológicas. (determina el grupo sanguíneo)
• Reconocimiento celular. El glucocalix este plegado, uy cuando es necesario el paso de una sustancia que se reconoce, se abre dejándola pasar.

5. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A través de la MP plasmática pasan sustancias o moléculas pequeñas gaseosas o sin carga (agua, urea). Los iones y moléculas grandes no pasan a través de la membrana, si no que necesitan las proteínas para ello. (Proteínas de transporte)

1.Proteínas de transporte

Proteína transportadora: Transportan moléculas produciendo un cambio conformacional en la molécula transportada. Proteínas de canal: Forman un canal iónico acuoso para permitir el paso de las sustancias. Pudiendo estar abiertos o cerrados, permitiendo o evitando el paso de estas. Se dividen en:

• Regulados por voltaje: Fundamentalmente en neuronas. Provoca un cambio de voltaje produciendo la apertura o el cierre.
• Regulados por ligando extracelular : Por la parte exterior tienen unos sitios de unión para moléculas específicas que harán que se abran.
• Regulados por ligando intracelular: Por la parte interna (citosol) tienen unos sitios de unión para moléculas específicas que harán que se abran.
• Regulados mecánicamente : Apertura producida por un choque.

6. ENDOCITOSIS

1. ¿Qué es la endocitosis?

La endocitosis es un proceso en el cual se produce una invaginación de la membrana plasmática con moléculas en su interior. Existen 2 tipos de endocitosis

**- Pinocitosis

• Endocitosis mediada por receptores** : vamos a necesitar siempre en la MP un receptor que se reconocerán por unos ligandos, la membrana se invagina.

2. Tipos de revestimiento:

CLATRINA

La catrina es una estructura de la cubierta de la vesícula. Esta formada por de 3 cadenas pesadas y 3 cadenas ligeras, disponiéndose en una estructura denominada “trisquelios”, que recubre la vesícula. Los trisquelios se unen entre si para formar hexágonos. Se dispone por la parte interna de una membrana produciendo una depresión, recubriéndola. Funciones:

• Favorece la internalización (invaginación)
• Permite captar los receptores, va a unir al receptor anclándolo impidiendo que se pierda o escape de la membrana, utilizando una molécula que es un nexo denominado adaptina.

ADAPTINA

• Adaptina 1, permite crear vesículas desde el aparato de Golgi a los lisosomas
• Adaptina 2, Permite la endocitosis mediada por receptor
• Adaptina 3, permite el transporte de vesículas desde el aparato de Golgi, en la secreción regulada, SÓLO en células secretoras. ¿Cómo se reconocen las adaptinas? Las adaptinas están formadas por aminoácidos, en concreto la adaptina 2 esta formada por una secuencia de 4 aminoácidos seguidos, para la unión. (3 de ellos siempre son los mismos, y uno de ellos varía). Esto es importante para utilizar la adaptina correcta, aunque también es importante la estructura tridimensional de las adaptinas, porque también se ha visto que, si la estructura tridimensional de la molécula es igual a la de los 4 aminoácidos seguidos, podría unirse igualmente.

DINAMINA

La Dinamina es una molécula que va permitir que se separe finalmente la vesícula de la MP. Esta molécula también produce la separación de la adaptina y de la clatrina, liberando la célula.

COATÓMEROS:

- COP-I: Sirve para llevar a cabo la secreción constitutiva, presente en todas las células. Se encarga del transporte de moléculas de la cara trans a la cis (dirección retrograda) y desde el cis al retículo endoplásmico. El ARF es el adaptador para llevar a cabo la formación de vesículas recubiertas de COP-I. Se encuentra disperso en el citoplasma e inactivo unido a GDP. (ARF-GDP) El factor intercambiador de guanina (GDF) cuando llega la señal de que se tiene que ser activado, se le quita el GDP y se añade GTP , obteniendo ARF-GTP, entonces se activa y puede comenzar la invaginación de la MP. - COP-II: Sirve para el Transporte de moléculas desde el retículo endoplásmico al aparato de Golgi. En el Cop-II, el lugar de utilizar ARF ser utiliza Sar1, pero el proceso es exactamente igual. El Sar1 se encuentra disperso en el citoplasma e inactivo unido a GDP. (Sar1-GDP) El factor intercambiador de guanina (GDF) cuando llega la señal de que se tiene que ser activado, se le quita el GDP y se añade GTP , obteniendo Sar1-GTP, entonces se activa y puede comenzar la invaginación de la MP. Y finalmente se forma la vesícula.

3.Sistema SNARE

Es un sistema que se encarga de que las vesículas lleguen a su destino correcto. Se necesitan unas proteínas, denominadas SNARE para realizar este sistema. Las proteínas motoras transportan la vesícula, la cual va a reconocer y fusionarse con el orgánulo para descargar su contenido. Las proteínas SNARE colaboran en este proceso. Las V-SNARE son reconocidas por las T-SNARE. Las V-SNARE se encuentran en la membrana del compartimento dador de vesículas y las T-SNARE se encuentran en la membrana del compartimento diana. Cuando la vesícula ha reconocido el lugar del orgánulo y sus membranas se unen, y aquí interviene una molécula denominada Rab, que va a pasar de Rab GDP a GTP, mediante el GEF, activándolo. El Rab GTP, se une a la vesícula con V-SNARE, y avanzan por el citoplasma hasta el compartimento diana donde encontramos el receptor de Rab-GTP. Posteriormente, se produce el reconocimiento entre el receptor de Rab del compartimento y el receptor Rab anclada a la vesícula, una vez sucedido esto, la membrana se aproxima y se produce un reconocimiento progresivo entre el V y T, ahora es el momento de fusionar las membranas, después de esto el receptor Rab y el Rab, se separan, y se produce la hidrólisis de GTP para formar GDP de nuevo. Y el V y T SNARE, se quedan unidos en la membrana del compartimento diana, y posteriormente mediante NSF, se separan para poder volver a ser utilizados, ya que la separación de estos gasta mucha menos energía que volver a formarlos.

- Caveolas: son un tipo de vesículas que se forman en la membrana plasmática que tienen un aspecto característico y no se sabe las proteínas que las recubren. No se producen de forma aislada. Las caveolas siempre se forman en balsas lipídicas, donde la concentración es mayor de colesterol, algunos lípidos y proteínas. Son abundantes en las células endoteliales y musculo liso.

9. UNIONES CELULARES Los tejidos se dividen principalmente en: Tejido epitelial: formado únicamente por células. (no encontraremos vasos sanguíneos). Serán uniones célula-célula. Tejido conjuntivo: presenta una mayor laxitud en el número de células ya que se encuentran dispersas en la matriz celular. Serán uniones célula-matriz.

1. PUNTOS DE VISTA DE TIPOS DE UNIONES

Punto de vista fisiológico:

- Uniones de cierre u ocluyentes: Unión estrecha e íntima entre célula-célula - Uniones de anclaje: Pueden ser uniones célula-célula o célula-matriz. En este tipo de uniones tiene un papel muy importante el citoesqueleto: - Filamentos de actina: Uniones célula-célula, y se denominan uniones adherentes o adherens, o uniones célula-matriz, denominados contactos focales. - Filamentos intermedios: Uniones célula-célula , y se denominan desmosomas, o uniones célula-matriz , denominados hemidesmosomas. - Uniones de comunicación: Se diferencian en células animales, denominadas GAP o nexus, y en células vegetales, denominadas plasmodesmos.

Punto de vista morfológico:

Se forman 3 estructuras distintas

- Zónula: Estructura de unión a lo largo del contorno de la célula. (Similar a un cinturón) enlaza la célula con las células adyacentes (Similar a un cinturón). Sólo existen 1, y si la hay. - Mácula: Estructura que se forman uniones en sitios puntuales. Pueden existir tantas como la célula necesite. - Fascia : es un término mas anatómico que histológico y se utiliza para unas características propias de tejido muscular.

Distancia que separa a las células:

- Occludens: no hay ninguna distancia - Adherens: distancia mínima.

Se combinan los dos puntos de vista de distancia y morfológica:

Zónula occludens: Uniones de cierre y sin distancia Zónula adherens: Uniones de adhesión, célula-célula. Macula adherens: Uniones de adhesión, célula-célula. (Desmosomas) No existe mácula de oclusión.

2. TIPOS DE UNIONES

UNIONES DE CIERRE

Se utilizan para separar ambientes distintos, al necesitar uno cierres totales. Se localiza en: La zónula occludens está localizada en la zona más apical de las células, no necesariamente existen entre las células. En la zónula occludens la parte apical de la célula se encuentra en contacto con la luz, y la parte basal esta en la zona en contacto con el tejido conjuntivo. Además, la zónula occludens da lugar a la formación del Dominio de membrana Trazador: molécula muy potente En la zónula occludens, encontramos proteínas de membrana denominadas ocludina y claudina, las cuales forman uniones en forma de red o enrejado (estructura tridimensional) por la unión homómera de estas dos proteínas (ocludina-ocludina o claudina-claudina). La anchura de las zónulas occludens depende de la importancia del sellado y de la permeabilidad de la célula. Por ejemplo: En la bolsa de la vejiga, son mucho mas anchas que las del intestino, ya que se si se produce una apertura de la vejiga, la orina muy toxica produciría infecciones pudiendo llegar a la muerte.

UNIONES DE ANCLAJE:

En ella participa el citoesqueleto, seguimos siempre el mismo patrón. Las llevan a cabo las zónulas adherens , produciendo una unión célula-célula. No necesariamente existen entre células, pero caso de existir SOLO habrá una. Se disponen debajo de la zónula occludens.

• Las proteínas transmembranales se denominan cadherinas , las cuales unen las proteínas transmembranales a los filamentos de actina (del citoesqueleto). Las cadherinas forman uniones célula-célula, como dímeros en las que necesitamos dos cadherinas para su unión. Se caracterizan por ser calcio-dependientes, es decir que es necesita una alta concentración de calcio en la matriz extracelular para que se forme la unión.
• Desde las cadherinas hacia dentro de la célula debemos hablar de proteínas de enlace, que unen las proteínas. Estas proteínas de enlace se denominan cateninas, la cuales unen la cadherina, con los filamentos de actina a lo largo del perímetro de las células. Se necesitan varias de estas uniones para formar las zónulas adherens y así dar grosor a las células. Las cadherinas tienen un papel fundamental en el desarrollo embrionario, existen varios tipos, la más conocida es la E y esta presente en células epiteliales endoteliales. La cadherina N asociado con la asociación de células nerviosas y la P que es mucho menos abundante.

Dos tipos de uniones:

- Contactos focales: Como proteínas transmembrana vamos a tener proteínas de la familia integrina, que se unirán a la cara citoplasmática con diferentes proteínas que se asocian a los filamentos de actina. En las proteínas de asociación tenemos la talina y la vinculina. Estas proteínas se enganchan a los filamentos de actina. La integrina se une a una proteína de la lamina basal denominada fibronectrina, que esta permite el anclaje de la célula. Las fibras de estrés son filamentos de actina colocados ordenadamente. - Hemidesmosomas: A microscopia se observa como la mitad de un desmosoma, sin embargo, sus características químicas no tienen nada que ver, si no que se parecen más a los contactos focales. El hemidesmosoma esta compuesto por unas proteínas transmembrana también son integrina, en el contacto focal las proteínas son la fibronectrina, en este caso se denomina se denomina laminina. La plectina hará un papel semejante a la vinculina, uniéndose a los filamentos intermedios.

UNIONES DE COMUNICACIÓN

- GAP o nexus La forma mas rápida de comunicación son las uniones GAP. Las GAP están formadas por unos conexones que establecen puentes de comunicación de una célula a otra, permitiendo el establecimiento de un pasadizo de una célula a la otra, aun estando las células separadas. Los elementos que lo componen son las conexinas , 6 conexinas forman 1 conexon. - Conexones homomericos, iguales conexinas - Conexones heteromericos, diferentes conexinas Tiene que haber un área, en la que se necesitan muchos conexones, para que se pueda llevar a cabo la conexión. Pueden existir áreas grandes y pequeñas. Al MET el aspecto de la unión GAP es igual a las zónulas occludens morfológicamente, por tanto, para su diferenciación podemos observar si hay una o más de estas estructuras, como hemos dicho antes solo puede existir una única zónula occludens. Además, las GAP están orientados hacia la luz. Las conexiones pueden estar:

• Abiertas: cuando hay una baja concentración de calcio o un aumento del PH
• Cerrados cuando hay una alta concentración de calcio o una disminución del PH

10. CITOESQUELETO Lo conforman 3 tipos de filamentos - Filamentos de actina: son los más pequeños y se localizan en la periferia de la célula proporcionando consistencia. - Microtúbulos: son los más grandes, tienen un orificio en el centro y se localizan en el centro de la célula y se extienden hacia los lados. - Filamentos intermedios: tienen un tamaño intermedio, se disponen a lo largo de toda la célula. Crea estructuras de tensión.

1.FILAMENTOS DE ACTINA

Están formados por monómeros de actina G. Es asimétrica ya que tiene un aspecto distinto por un lado y por otro, siempre esta dispuesta en la misma orientación, la cabeza con la cola del siguiente y así sucesivamente. Se observa que lleva una disposición rectilínea. Los monómeros son asimétricos, en sus extremos, una cola (-) y una cabeza (+). Pueden tener tamaños variables según la función en la célula. El filamento de actina puede estar libre (solo) y ser funcional, aunque en ocasiones se necesitan una mayor rigidez o sostén, y se forman un complejo de filamentos de actina. El filamento de Actina, es capaz de polimerizarse y despolimerizarse, debido a que la molécula de actina posee un centro activo, se une ATP, de forma que así polimeriza o se puede unir ADP para despolimerizarse. Para crear un filamento de actina nuevo, se necesita un sustento, a partir de proteínas ARP (proteínas relacionadas con la actina), se asocian formando una base donde van creciendo los filamentos. Se van formando ramas de los filamentos de actina sobre otros (forma de árbol), TODOS los filamentos (ramas) van a formar un ángulo, el cual será igual en todos los filamentos que se unan a partir de las ARP.

Proteínas asociadas a los filamentos de actina

• Filamina: Es una proteína que solo se activa si se encuentra en forma de dímero, dos monómeros se unen por sus extremos. Colabora en la formación de redes de actina.
• Gelsolina : Permite deshacer redes, pero en unas determinadas condiciones; cuando aumenta la Co de calcio o cuando se producen cambios en la temperatura, también puede romper los fragmentos.
• Alfa-actinina y fimbrina: Para dejar paralelos pero muy empaquetados se utiliza la fimbrina, y si se quiere dejar paralelos, pero con una gran distancia se utiliza la alfa-actinina.
• Cofilina: Ayuda a la despolimerización, potencia, pero no es esencial.
• Profilina : Ayuda a la polimerización, potencia, pero no es esencial.
• Talina y Vinculina : Actúan como nexos en los contactos focales.
• Proteína de capuchón : Confiere estabilidad en los filamentos de actina, ya que en algunas situaciones es necesario que el filamento de actina este fijo (tamaño fijo) y no se polimericen y ni des polimericen. Estas proteínas se colocan en la zona de polimerización (+) cubriendo el extremo de todos los filamentos.

Especializaciones de la célula:

• Microvellosidades o filopodios : Estructura puntuales dirigidas hacia el exterior de las células. Los filopodios tienen movimientos y las microvellosidades son rígidas. Si los filopodios en vez de ser lisos y se alargan se denominan lamelipodios, y si se meten hacia adentro, denomina invaginaciones. La formación de lamelipodios y filopodios, se consiguen gracias a los filamentos de miosina y actina: Durante el desarrollo embrionario, se forma un cono de crecimiento en los axones, donde es importante el alargamiento de los lamelipodios, formados por filamentos de actina y miosina para la unión con el axón de otra neurona. Estereocilios: no tienen nada que ver con los cilios, son similares a las Microvellosidades, pero de gran tamaño. No son rígidas.

2.MICROTÚBULOS

Son los filamentos más grandes, tienen una gran semejanza con los filamentos de actina. Los microtúbulos están formados por 13 protofilamentos, dejando en el interior un hueco. Los protofilamentos están formados por dímeros de tubulina (alfa tubulina + beta tubulina). Los protofilamentos tienen polaridad ya que en uno de los lados obtendremos alfa tubulina y por otro lado beta tubulina. Por tanto, se podrá polimerizar (-) uniendo GTP y despolimerizar uniendo GDP (+), para lo cual debemos retirar o unir dímeros (alfa o beta). La tubulina alfa se une siempre a la tubulina alfa y beta tubulina puede estar unido a GTP o GTP (para polimerizar o despolimerizar). Inestabilidad dinámica: en función de las necesidades de las células crecerá o se hará mas pequeño. Los Microtúbulos cuentan con un centro organizador de microtúbulos MTOC o centrosoma.

MTOC

El MTOC está formado por dos centriolos que se disponen perpendicularmente entre si, rodeados de un material pericentriolar, formado por 2 proteínas: la pericentrina y la alfatubulina. El MTOC es una base en la que se van a colocar los microtúbulos.

Proteínas asociadas a microtúbulos:

Mantienen los microtúbulos paralelos a una cierta distancia, papel fundamental en la transmisión de vesículas.

• MAP II: Está presente en las dendritas.
• TAU: presente en los axones.
• Catastrofina: hace más pequeños los MT.

Proteínas motoras asociadas a los microtúbulos

Van a gastar ATP para llevar a cabo un movimiento

• Quinesina: Se mueve por el microtúbulo desde el extremo – al +. Está formada por 2 cadenas pesadas, varias cadenas ligeras, y por una cabeza por donde se une al microtúbulo y donde ocurre la hidrolisis de ATP. Todas tienen la misma polaridad.
• Dineína : se mueve desde el extremo + al extremo –. Esta formada por dos cabezas globulares, dónde se lleva a cabo la hidrolisis de ATP.
• Complejo de dinactina: Este complejo es un adaptador, el cual es reconocido para el transporte entre las proteínas motoras y la vesícula transportada. El complejo de dinactina es el nexo entre la dineína y la estructura que se va a transportar, La parte (+) en la periferia y la parte (–) más próximo al centro desde el RER al aparato de Golgi, en cambio para la quinesina (de la parte - a la parte +), permitiendo el transporte de la estructura desde el aparato de Golgi al RER. Este movimiento también ocurre en el exterior de las células, a lo largo del axón, por ejemplo.

Especializaciones

Cilios

• AXONEMA: forman los flagelos Esta formado por una disposición de 9+2 dobletes de microtúbulos, dos centrales completos y nueve en la periferia incompletos. (no poseen los 13 protofilamentos).- Proteínas asociadas al axonema.
• Nexina. Asocia el microtúbulo A de un par con el microtúbulo B de otro par.
• Dineína ciliar: Desde el microtúbulo a al b del siguiente sin tocarle (3 cabezas globulares)
• Tectina: une la A Y B del mismo par.
• Cabeza de radio: desde el A, al par central sin tocarlo.
• CORPUSCULO BASAL: Está formado por tripletes de microtúbulos, 9 periféricos (2 incompletos y uno completo), que se unen entre sí mediante conexina.
• DIFERENCIA entre cilios y microvellosidades: Las microvellosidades son muchísimas más, estas son rígidas. Los cilios son mucho mas grandes y se observar a MO claramente, tienen movimiento.

Disposición de los filamentos intermedios

Se disponen de forma antiparalela , el extremo un de un amino se unirá con el otro extremo del carboxilo. La unidad básica no tendrá polaridad. Se unen 8 tetrámeros creando el grosor del filamento intermedio, y en cuanto a la longitud se unen unos tetrámeros, (los necesarios para alargar la molécula lo que sea necesario). Los FI actúan como cuerdas que resisten la tensión. Para la despolimerización y polimerización, se producen fosforilaciones, en las que distintas quinasas unen fosfatos en los extremos, haciendo que este se deshaga, rompiendo esa especie de cuerdas.

- Proteínas asociadas a FI: no se puede decir que tenga proteínas asociadas a el FI, si no que los FI se unen a las proteínas en sus funciones. Tienen un papel fundamental en el núcleo, se encuentran en el interior al rededor de la membrana, formando la lamina nuclear, se localiza por debajo de la envoltura nuclear. La lámina nuclear se une a la envoltura para conseguir que la cromatina se enganche y así los poros nucleares queden libres. La lamina nuclear debe ocupar poco espacio, y así adquiere una conformación especifica en la lamina a, b y c no se une en tetrámeros si no en dímeros, formando una cadena, un nexo entre la envoltura y cromatina. Para deshacerlas, se fosforilan, se deshacen siempre en la mitosis. Uno de los elementos que ayudan al avance de la mitosis es la lamina nuclear, deshaciendo todo y separando la membrana de la cromatina. Y para unirse se produce una desfosforilación.

11. COMPARTIMENTOS CELULARES

HIPÓTESIS I

Comenzaron a asociarse proteínas especializadas en zonas especificas de la membrana, con el tiempo esas zonas se invaginaron y acabaron independizándose en el interior de la célula. El RE, el aparato de Golgi y los lisosomas se formaron así, si quisiésemos hacer equivalencias topológicas (similitudes entre unos elementos y otros) su membrana será igual a la membrana plasmática, y su interior será igual al exterior celular, por lo que serán iguales entre ellos. Si realmente existe esta equivalencia, las vesículas pasarán de un orgánulo a otro sin parcheados, no habrá diferencia por lo que esta hipótesis es necesaria para el correcto funcionamiento de la célula. Esta membrana equivalente, a su vez va a tener una equivalencia topológica con la envoltura nuclear.

HIPÓTESIS II

En Ribosomas anclados a la membrana. La membrana plasmática se invaginará, cada vez mas profundamente y formará así la envoltura nuclear y el ADN se quedará en el centro de la misma, y los ribosomas.

TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

La célula procariota se fue introduciéndose dentro de la eucariota, y acabo formando parte de ella. La membrana mitocondrial externa tendrá similitud con la membrana plasmática, y la membrana mitocondrial interna no tendrá similitud con nada.

1.Citosol

Citoplasma sin los orgánulos

- Elementos del citosol: Ribosomas: Formados por dos subunidades, una grande y otra pequeña. Estas solos se unen cuando están en contacto con el ARN mensajero. Puede estar sintetizando proteínas libres en el citosol, se unen una gran cantidad de ribosomas a un ARN (polirribosomas) para producir proteínas de una manera mas rápida y a la vez. La síntesis de proteínas comienza siempre en el citosol y posteriormente se dirige al orgánulo, dependiendo del orgánulo el transporte será:

• Regulado: Núcleo - Transmembrana: RE, mitocondria - Vesicular: Del RE a A. Golgi a lisosoma.