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Biología 2º trimestre
El citoplasma constituye todo el interior de la célula a partir de la membrana plasmática. Una parte de él contiene orgánulos membranosos, proteínas fibrosas (que forman el citoesqueleto) y ribosomas. El resto, formado por una matriz líquida más o menos viscosa, es el citoplasma fundamental y se llama hialoplasma o citosol. Está compuesto de un 80% de agua y el resto son proteínas, ARN, glúcidos y lípidos, además de ATP, iones… Como función principal tiene la glucólisis anaerobia. Se ocupan del almacenamiento de ciertas sustancias.
Todas las células eucariotas presentan en su citoplasma una red de filamentos proteicos que proporcionan un armazón o esqueleto interno y flexible que da forma a la célula, organiza la posición de los orgánulos y posibilita sus movimientos o los de la periferia celular. Existen diferentes tipos de filamentos:
a. (^) Microfilamentos o filamentos de actina: formados por actina. Son especialmente abundantes cerca de la membrana plasmática, constituyendo una red responsable de la forma y el movimiento de la superficie celular. Sus funciones son la contracción muscular y la formación del anillo contráctil en la citocinesis.
b. Microtúbulos: son cilindros huecos y rígidos y los componentes de mayor grosor del citoesqueleto. Se están formando y destruyendo constantemente. Están formados por unas proteínas globulares llamadas tubulinas. Tienen como funciones la participación en la forma celular, el movimiento de orgánulos y vesículas, la formación del uso mitótico o acromático, mantienen la posición de los orgánulos en el interior de la célula y el movimiento celular. En las células animales, los microtúbulos se organizan en centriolos, que son estructuras cilíndricas. El centrosoma está formado por dos centriolos situados de forma perpendicular entre sí, rodeados de material pericentriolar. Esta pareja de centriolos se denomina diplosoma y al conjunto de diplosoma y su material pericentriolar se le denomina áster. La función más importante del centrosoma es la organización del uso mitótico, que interviene en el distanciamiento de cromosomas en la división celular.
c. Cilios y flagelos: son apéndices móviles formados por microtúbulos. Los cilios son cortos y, en las células que los presentan, generalmente son abundantes, mientras que los flagelos son largos y, cuando existen, solo se presentan en número de uno o dos. Intervienen en el movimiento de la célula y mueven fluidos del medio que rodean la célula. Por ejemplo, las células del aparato respiratorio presentan cilios que mueven la mucosidad junto con posibles partículas que hayan entrado a través del aire para eliminarlas.
Los ribosomas son orgánulos sin membrana que existen tanto en células eucariotas como procariotas, aunque en estas últimas son más pequeños. En la célula eucariota pueden aparecer libres en el citoplasma, adheridos al retículo endoplásmico, formando el retículo endoplásmico rugoso, en la membrana externa de la envoltura nuclear o en el interior de mitocondrias y plastos. En ocasiones aparecen asociados formando polisomas o polirribosomas, que están formados por varios ribosomas que están leyendo una molécula de ARN mensajero. Están formados por ARN (el suyo específico es el ARN ribosómico) y por proteínas. Además, están constituidos por dos subunidades, una grande y otra pequeña, aunque según el tipo de célula existen diferencias de tamaño y de composición. Su función es sintetizar proteínas.
El retículo endoplásmico es una red de túbulos y sacos rodeados de membranas que puede extenderse desde la envoltura nuclear hasta la membrana plasmática. Puede ser de dos tipos:
a. Retículo endoplásmico rugoso: lleva adheridos ribosomas en la cara externa de sus membranas, y tiene una única cavidad. Las proteínas, tras ser sintetizadas por los ribosomas se introducen en el interior y sufren transformaciones para ser digeridas
posteriormente en vesículas que se dirigen al aparato de Golgi. Además, en la luz del retículo endoplásmico se une un oligosacárido a la proteína formando glucoproteínas, proceso que se completa en el aparato de Golgi (glucosilación de las proteínas)
b. Retículo endoplásmico liso: sus funciones son la desintoxicación de sustancias como drogas y medicamentos o compuestos tóxicos resultantes del metabolismo, convirtiéndolos en solubles para que puedan ser expulsados a través de la orina (estas reacciones son muy importantes en el hígado por lo que las células hepáticas tienen mucho REL), la acumulación de calcio procedente del citoplasma que interviene en la contracción muscular, y la síntesis de lípidos, ya que todos ellos (excepto los ácidos grasos), se forman en el REL, y están destinados a la renovación de membranas celulares. Por ejemplo los fosfolípidos y el colesterol.
El aparato de Golgi se compone de varios niveles de organización. El aparato de Golgi puede estar formado por una o varias unidades funcionales denominadas dictiosomas, que a su vez están formados por un número variable de sáculos o cisternas aplanados. El dictiosoma es una estructura polarizada, es decir, posee una orientación con una cara cis de formación (relacionada con el RE) y una cara trans de maduración (relacionada con la formación de vesículas, lisosomas y la propia membrana plasmática. Es la cara de salida dirigida al citoplasma). Los productos del interior de los sáculos proceden de vesículas llegadas del RE a la cara cis, donde son seleccionados. Entonces, progresan en el dictiosoma en sentido cis-trans, transformándose. En la cara trans se forman vesículas con diferentes destinos, por ejemplo los lisosomas. En el aparato de Golgi se finaliza la glucosilación iniciada en el RE y se distribuyen las sustancias ya modificadas según sus destinos finales. Algunas almacenan enzimas, convirtiéndose en lisosomas primarios que quedan dispuestos para cumplir una función de digestión (lisosomas), otros van a la membrana y otros son vesículas de secreción.
Los lisosomas son órganos vesiculares rodeados de membrana que contienen enzimas hidrolíticas que actúan en medios ácidos. Se originan por la invaginación de cisternas de la cara trans del Golgi. Pueden ser:
a. Lisosomas primarios: se originan en el aparato de Golgi y contienen enzimas hidrolíticas que no han participado todavía en procesos digestivos. Al microscopio se ven vesículas pequeñas de contenido homogéneo.
b. Lisosomas secundarios: contienen materiales en procesos digestivos y presentan un tamaño y contenido heterogéneo. Resultan de la fusión de un lisosoma primario con un material de naturaleza variable. Pueden ser:
- Heterolisosomas: cuando el material que va a digerir procede del exterior celular, al ser capturada por la endocitosis.
- Autolisosommas: cuando el material a digerir es material intracelular u orgánulos ya inservibles que se quieren eliminar.
Las moléculas resultantes de la digestión por las enzimas de los lisosomas que son útiles para la célula pasarán al citoplasma a través de la membrana del lisosoma. El resto quedará en el mismo, que se convierte así en un cuerpo residual, que se puede quedar almacenado hasta la muerte de la célula o ser expulsado por exocitosis al exterior. Las funciones de los lisosomas son la degradación o digestión de sustancias, partículas u organismos externos a la célula y la degradación digestiva de sustancias u orgánulos internos en procesos de renovación y reciclado del material celular o de eliminación de zonas dañadas.
Las vacuolas son orgánulos membranosos que se encuentran sobre todo en las células vegetales, donde llegan a ocupar una gran parte del volumen celular. Desempeñan un papel muy
El nucleoplasma o carioplasma es una solución acuosa en la que se encuentras los nucléolos y la cromatina. Contiene enzimas relacionadas con la replicación del ADN y transcripción del ARN, además de nucleótidos como el ATP y el NAD.
El nucléolo es una estructura casi esférica rodeada por el nucleoplasma y sin membrana. Contiene ADN a partir del cual se origina el ARN nuclear que posteriormente formará ARN ribosómico, que junto con proteínas formarán los ribosomas. Se organizan a partir de las regiones del ADN denominadas organizadores nucleolares (ROM) que, en el cromosoma, se corresponden con las constricciones secundarias. LA composición del nucléolo incluye proteínas, ARN y ADN. La función principal de nucléolo es la síntesis del ARN ribosómico. Esto se hace con la parte del ADN que contiene información para sintetizar ARN ribosómico, a partir del cual junto con proteínas que provienen del citoplasma se forman los ribosomas.
La cromatina está compuesta por proteínas y ADN. Las proteínas que contiene puedes ser histonas (de las que existen cinco tipos, H1, H2A, H2B, H3 y H4 y que son responsables del empaquetamiento) y las no histonas (las enzimáticas están implicadas en la duplicación del ADN y las contráctiles son responsables de la condensación de la cromatina para formar cromosomas durante la división celular).
La unidad básica de empaquetamiento del ADN en eucariotas es el nucleosoma. Éste está formado por ocho subunidades de proteínas histonas, siendo dos unidades de los siguientes tipos: H2A, H2B, H3 y H4 Este octámero está rodeado por ADN, que da 1,65 vueltas a su alrededor. Los diferentes nucleosomas están unidos entre sí con ADN espaciador, formando una estructura denominada collar de perlas o fibra de 10 nm. Existe un segundo nivel de empaquetamiento en el que la fibra de 10 nm se pliega con las histonas H1 para dar lugar a la fibra de 30 nm o solenoide. Este solenoide posee seis nucleosomas por vuelta. Posteriormente, esta fibra se empaqueta en la interfase para dar lugar a los cromosomas.
Tanto en células procariotas como en mitocondrias y cloroplastos el ADN es una doble hélice circular, es decir, un cromosoma circular. Esta doble hélice sufre torsiones, es decir, se pliega como una súper hélice en forma de ochos y da lugar a una serie de bucles. Para estabilizar esta estructura, el ADN se asocia a proteínas no histonas (ADN desnudo).
Este empaquetamiento se produce en la interfase. Cuando la célula está comenzando a dividirse, la cromatina se condensa y se empaqueta aún más hasta formar los cromosomas. La fibra de 30 nm se pliega formando bucles radiales, que a su vez forman rosetones y espirales de rosetones y por último las cromátidas de cada cromosoma.
El cromosoma metafásico se compone de dos cromátidas iguales llamadas hermanas. Están unidas por un centrómero o constricción primaria, y cada cromátida está formada por una molécula de ADN unida a histonas. La posición del centrómero es característica de cada cromosoma, y esta diferencia permite la clasificación de los cromosomas en metacéntricos (los brazos son de la misma longitud), submetacéntricos (el centrómero se encuentra en posición casi central pero algo desplazado hacia un extremo), acrocéntrico (el centrómero está muy lateralizado, por lo que un brazo es mucho más largo que el otro) y telocéntrico (el centrómero se encuentra en un extremo, por lo que prácticamente solo hay un brazo). Al ADN que ocupa la zona del centrómero se le unen unas proteínas que constituyen la estructura denominada cinetocoro. Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros, que están relacionados con el envejecimiento celular. Además, en algunos puntos de las cromátidas pueden aparecer constricciones secundarias, que, si se encuentran muy cerca del telómero, la forma globosa resultante se denomina satélite.
Existen dos tipos de cromosomas: autosomas (son los que codifican las características generales) o sexuales (los determinantes del sexo. Hay dos tipos, X e Y). El conjunto ordenado de los cromosomas de un organismo se denomina cariotipo o idiotipo. En los organismos
diploides los cromosomas se ordenan por parejas. Uno de los cromosomas de cada pareja procede del padre y el otro de la madre.
Metabolismo
El metabolismo es un conjunto de reacciones químicas que ocurren en el organismo. Todas estas reacciones están catalizadas por enzimas. Las reacciones suceden en rutas o vías metabólicas que consisten en una sucesión de reacciones encadenadas (lineales o cíclicas) en las que el producto final de una reacción sirve como sustrato de la siguiente. Entre la molécula inicial y el punto final se generan compuestos intermedios llamados metabolitos. Existen 2 tipos:
a. Catabolismo: es el conjunto de reacciones en las que los compuestos orgánicos complejos (las moléculas complejas) se degradan (se oxidan) a compuestos orgánicos más sencillos o moléculas inorgánicas. Liberan energía, que se utiliza para producir compuestos intermedios ricos en energía como ATP, NADH y NADPH. Son ejemplos la respiración celular y las fermentaciones.
b. Anabolismo: comprende reacciones de síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas (aminoácidos) o a partir de moléculas inorgánicas (anabolismo autótrofo) como agua y sales minerales. Son reacciones en las que se consume energía, que es la que se ha liberado de las reacciones catabólicas. Los compuestos iniciales se reducen. Un ejemplo es la fotosíntesis, y existe en anabolismo autótrofo y el anabolismo heterótrofo.
Las reacciones del catabolismo están acopladas a las reacciones del anabolismo ya que el ATP que se libera en las reacciones catabólicas como energía es utilizado en las reacciones anabólicas.
Los nucleótidos no nucleicos: existen moléculas que no forman parte de los ácidos nucleicos y que cumplen con otras funciones en los organismos.
a. Los nucleótidos que intervienen en la transferencia de energía: son moléculas que captan o desprenden energía al transformarse unas en otras. El ATP es una molécula orgánica que interviene en todas las transacciones de energía que se llevan a cabo en las células. Está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos. Al romperse estos enlaces se libera la energía almacenada. Así el ATP desprende energía cuando se hidroliza, transformándose en ADP y fosfato inorgánico (Pi). El ADP almacena energía cuando reacciona con este fosfato y se transforma en ATP y agua. De esta forma se transporta energía de aquellas reacciones en las que se desprende a aquellas en las que se necesita.
b. Nucleótidos que intervienen en los procesos de óxido reducción: captan electrones de moléculas a las que oxidan y los ceden a otras moléculas a las que a su vez reducen. Así, el NAD+ puede captar 2 electrones transformándose en su forma reducida, el NADH. Otro ejemplo es el FAD/FADH2.
Las vitaminas son compuestos necesarios que la especie humana y otros organismos no pueden sintetizar, por lo que deben incluirse en la dieta. Se necesitan en pequeñas cantidades. Muchas vitaminas actúan como coenzimas o son parte de coenzimas. Se clasifican, según su solubilidad, en:
a. (^) Hidrosolubles (solubles en agua). Son ejemplos de ello la vitamina C y el complejo B. Son lo que suelen actuar como coenzimas.
b. Liposolubles: son solubles en lípidos. Es el caso de la vitamina E, K, A y D.
a. Glucólisis
b. (^) Descarboxilación del ácido pirúvico y formación de la acetilCoA: se realiza en la matriz de la mitocondria. El piruvato procedente de la glucólisis es transportado desde el citosol a la matriz de la mitocondria, donde pierde CO2. El compuesto resultante es transferido a una molécula de CoA para formar acetilCoA. Los electrones y los protones desprendidos en la oxidación son captados por el NAD+ para formar NADH. Por cada glucosa hay 2 acetilCoA.
c. El ciclo de Krebs: también conocido como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, tiene lugar en la matriz mitocondrial. Está constituido por un conjunto cíclico de reacciones que producen la oxidación completa del acetilCoA hasta las moléculas de CO2. Las coenzimas NAD+ y FAD recogen los electrones, cedidos por las moléculas del ciclo que se oxidan, y ellos se reducen a NADH y FADH2. El balance por cada acetilCoA que entra en el ciclo de Krebs son 2 CO2, 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP (ATP). El CO2 se elimina al espirar, y el NADH y el FADH2 tienen como destino la cadena respiratoria, donde se oxidarán perdiendo el electrón para formar ATP, que será utilizado en las células para los procesos que requieran energía.
d. (^) La cadena respiratoria: el transporte de electrones en la cadena respiratoria es la última etapa de la respiración celular. En ella se oxidan las coenzimas reducidas (NADH y PADH2) producidas en etapas anteriores, producidas en las etapas anteriores, y de esta manera son utilizados para la síntesis de ATP a partir de la energía que contienen. En esta etapa se distinguen tres procesos:
- (^) Cadena respiratoria: consiste en un transporte de electrones desde los coenzimas reducidos NADH y FADH2 hasta el oxígeno, que, junto con protones del medio produce H2O. Esto sucede en las crestas de la membrana interna de la mitocondria, en las que se encuentran englobadas en la capa lipídica unas moléculas transportadoras de electrones. Están asociadas formando cuatro grandes complejos. Cada una de estas moléculas acepta electrones de una molécula anterior y se reduce, luego la transfiere a la siguiente, por lo que se oxida.
- La energía perdida por los electrones se emplea para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso. Allí se acumulan, por lo que aumenta su concentración.
- (^) La fosforilación oxidativa: el transporte de electrones está acomplado a la síntesis de ATP que se produce en la ATP sintetasa de la membrana interna mitocondrial, y recibe el nombre de fosforilación oxidativa. Se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell. Según esta hipótesis, la energía liberada en el transporte de electrones se emplea para bombear protones desde la matriz al espacio intermembranoso en contra de gradiente. Posteriormente, la salida de estos protones, desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial, a favor de gradiente, se realiza a través de la ATPasa y servirá para sintetizar ATP (1 ATP por cada dos protones). El NADH cede los electrones al complejo I, por lo que al oxidarse se obtendrán 3 ATP. El FADH2 cede los electrones al complejo II por lo que al oxidarse solo generan 2 ATP.
La fotosíntesis es un proceso anabólico durante el cual se transforma energía luminosa en energía química (ATP y NADPH) que se emplea posteriormente para la síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos (H2O y CO2). Se lleva a cabo en 2 etapas:
- Fase luminosa: son reacciones fotoquímicas dependientes de la luz que tiene lugar en la membrana de los tilacoides. Los pigmentos de clorofila de la membrana del tilacoide captan la energía solar que servirá para transformarla en energía química que quedará
en froma de ATP y poder reductor (NADPH). Durante esta fase se desprende el oxígeno a partir de un proceso llamado fotólisis del agua.
- Fase oscura: comprende una serie de reacciones independientes de la luz. Durante esta etapa se emplea la energía química y el poder reductor obtenidos en la etapa luminosa para reducir el CO2 y así obtener moléculas orgánicas. Se da en el estroma del cloroplasto.
Los pigmentos fotosintéticos se hallan asociados constituyendo fotosistemas, que están compuestos por un complejo antena y el centro de reacción. Cada uno de estos complejos contiene entre 250 y 400 moléculas de clorofila a y b o carotenoides, unidas a ciertas proteínas. Cuando una molécula absorbe un fotón, la energía es transferida de una molécula de pigmentos a otra hasta que se canaliza al centro de reacción. Existen dos tipos de fotosistemas:
- (^) Fotosistema I: se conoce como P700 debido a que absorbe mejor la longitud de onda de 700 nm.
- Fotosistema II: se conoce como P680 debido a que absorbe mejor la luz correspondiente a la longitud de onda de 680 nm.
Cuando el pigmento diana del centro de reacción se excita, libera un electrón y es transferido a un aceptor de electrones, que inicia una cadena de procesos de oxidación y reducción. Integrados en la membrana del tilacoide encontramos pigmentos fotosintéticos como clorofilas y calotenoides, que se agrupan en los fotosistemas. Además, se localizan las ATPasa, que son las que van a sintetizar el ATP en el proceso de fosforilación. La fase luminosa se da en diferentes etapas:
- (^) Reducción del ATP: en el fotosistema II, los electrones de los pigmentos del complejo antena son excitados por energía solar. Esta energía es transmitida hasta el centro de reacción, donde una clorofila especial (P680), al adquirir energía, cede los electrones a un aceptor primario, y se inicia así una cadena de electrones que se establece entre diferentes transportadores hasta el fotosistema 1 (P700). Allí, el pigmento de clorofila del centro de reacción, al recibir la energía desde el complejo antena cede electrones a otra cadena de transporte en la que el aceptor final es el NADP+, formándose NADPH. El electrón cedido por la clorofila (P700) es recuperado por los electrones que le llegan desde el fotosistema II, quedando acoplados ambos fotosistemas.
- Fotólisis del agua: el fotosistema P680 recupera los electrones perdidos sacándolos del agua, pudiendo iniciar así una nueva cadena de electrones. En este proceso la molécula de agua se descompone en 2 electrones y un átomo de oxígeno. Este átomo, unido a un segundo átomo, forma la molécula de oxígeno, que es expulsada al exterior.
- Síntesis de ATP y fotofosforilación: la síntesis de ATP también se explica mediante la hipótesis quimiosmótica, al igual que en la mitocondria. El transporte de electrones a través de fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide. Todos los protones se acumulan en el espacio intratilacoidal. El exceso de protones genera en el interior del tilacoide un exceso de protones. Los protones solo pueden salir hacia el estroma a través de unas moléculas llamadas ATPasas. Estas actúan como un canal de protones y de esta manera catalizan la síntesis de ATP a partir de ADP+Pi.
La fase oscura es independiente de la luz. Es un proceso cíclico conocido como ciclo de Calvin, en el que se utiliza en ATP y el NADPH para convertir el CO2 en azúcar. El ciclo de Calvin sucede en el estroma del cloroplasto. En primer lugar, se fija a una molécula, que es una pentosa, denominada ribulosa 1-5 difosfato, gracias a la acción de la enzima rubisco. Así, se forman dos moléculas de ácido 3 fosfoglicerato. Tras una serie de reacciones, en las que se
