¡Descarga Simbiosis Fúngicas: Líquenes, Micoficobiosis y Micorrasas - Prof. Fernández Prieto y más Apuntes en PDF de Botánica y Agronomía solo en Docsity!
TEMA 10
Simbiosis fúngicas : líquenes, micoficobiosis y micorrizas
LÍQUENES
Los líquenes u hongos liquenizados son organismos compuestos, resultantes de la asociación simbiótica de un hongo y un organismo fotosintético (un alga verde o una cianobacteria).
Su naturaleza doble fue puesta de manifiesto, entre 1867 y 1869, por el botánico suizo Schwendener, si bien el término simbiosis es algo posterior y se debe al micólogo alemán de Bary.
De esta simbiosis se originó una nueva forma de organización de vegetales talofíticos con caracteres particulares, tanto morfológicos como fisiológicos.
En la simbiosis liquénica, los hongos pierden su identidad ya que en la naturaleza sólo son capaces de vivir unidos al alga verde o a la cianobacteria correspondiente. Por esta razón, los líquenes fueron considerados como una unidad taxonómica particular, la división Lichenes , aunque en la actualidad se reúnen con los taxones correspondientes o muy afines de los hongos.
El hongo depende por completo del organismo fotosintético en su metabolismo de los hidratos de carbono, recibiendo de él azúcares o alcoholes sacarinos. Por su parte, el alga verde o la cianobacteria depende, para su metabolismo, del agua y de las sustancias minerales que el hongo le proporciona, a la vez que es también protegido por éste de intensidades lumínicas demasiado elevadas.
Como consecuencia de la simbiosis liquénica, se forman numerosos metabolitos secundarios (sustancias liquénicas), que ponen de manifiesto el carácter morfogenético de la simbiosis, puesto que sólo aparecen en el liquen y no en sus componentes aislados. Estas sustancias (ácidos alifáticos, dépsidos, ésteres bencílicos, ácidos úsnicos, antraquinonas, terpenoides, etc.) son segregadas al exterior de las hifas, en forma de pequeños cristales, proporcionando a muchos líquenes una coloración característica.
Además de los auténticos líquenes, aparecen en la naturaleza asociaciones temporales u ocasionales de algas y hongos, que pueden considerarse como fases entre el parasitismo o el saprofitismo y la verdadera simbiosis.
El micobionte es el componente fúngico de la simbiosis liquénica, que es un hongo con hifas tabicadas, asociado durante toda la vida a un alga verde o a una cianobacteria (fotobionte). Las hifas del micobionte son muy parecidas a las de los hongos no simbiontes, pero sus paredes celulares son generalmente más gruesas.
En la mayoría de los casos, el micobionte es un Ascomycota(ascolíquenes). Solo en unos pocos casos el micobionte es un Basidiomycota (basidiolíquenes)o un Fungi imperfecti (hongo imperfecto) o Deuteromycetes (deuterolíquenes).
El fotobionte de los líquenes puede ser una cianobacteria o un alga verde (un clorófito). El 90% aproximadamente de los líquenes tienen como fotobionte una un alga verde Chlorophyta), siendo los géneros más frecuentes Trebouxia , Trentepohlia y Coccomyxa. El resto (10%) contiene cianobacterias (Cyanobacteriota) pertenecientes, principalmente, a los géneros Nostoc , Stigonema , Scytonema , Gleocapsa y Calothrix.
BIOTIPOS DE LOS LÍQUENES
ESTRUCTURA ANATÓMICA DEL TALO DE LOS LÍQUENES
El estudio anatómico de los líquenes evidencia que fotobionte y micobionte no se distribuyen, en general, de una forma anárquica, sino que siguen unos determinados modelos que, de forma resumida, responden a dos tipos básicos: líquenes con estructura homómera y líquenes con estructura heterómera.
REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y VEGETATIVA DE LOS LÍQUENES
Tanto el talo liquénico como unidad funcional, como el fotobionte y el micobionte se pueden reproducir vegetativa o asexualmente.
El talo liquénico se multiplica vegetativamente por fragmentación y por formación de propágulos específicos, de los que los tipos más importantes son los denominados soredios , isidios , blastidios y esquizidios.
Similares a los soredios son los blastidios, proliferaciones del talo a modo de yemas y rodeadas de un falso córtex, que se pueden originar en las dos caras del talo.
Los esquizidios son propágulos a modo de escamas rodeadas de córtex y que contienen exclusivamente células de fotobionte (por ejemplo, en Fulgensia , Xanthoria , etc).
El fotobionte se reproduce por hormogonios y necridios (en el caso de las cianobacterias) y por aplanósporas o bipartición , en el caso de las algas verdes.
El micobionte (hongo) sólo produce excepcionalmente oidios y conidios. Sin embargo, es frecuente la formación de picnidios , estructuras de forma urceolada que aparecen en el interior del talo liquénico, con un ostiolo apical y que forman en su interior esporas exógenas (picnidiósporas).
REPRODUCCIÓN SEXUAL DE LOS LÍQUENES
En la simbiosis liquénica el fotobionte solamente es capaz de reproducirse por vía vegetativa o asexual.
El micobionte puede tener reproducción sexual y desarrollar sus cuerpos fructíferos (ascomas, en los ascolíquenes) característicos que, en la mayoría de los casos son apotecios , peritecios o pseudotecios. Los apotecios aparecen en ocasiones situados sobre un pie, denominado podecio , como es el caso de los líquenes con talos compuestos.
DIVERSIDAD
Teniendo en cuenta que en la sistemática los caracteres del micobionte son preponderantes frente a los del fotobionte, los líquenes no pueden separarse como grupo independiente de los hongos. Se conocenunas 20.000 especies agrupadas en unos 400 géneros. Hayfósiles de líquenesdesde el Precámbrico.
Ascolíquenes : es el grupo más numeroso de líquenes.Algunos presentan peritecios, como Verrucaria. Otros forman apotecios lirelinos como Graphis( orden Graphidales).
Otros ascolíquenes forman apotecios discoidales. Entre estos últimos los hay con cianobacterias como fotobiontes (por ejemplo, algunas especies de Peltigera y de Sticta ) o con algas verdes. Otros presentan apotecios lecideínos (como Lecidea o Umbilicaria ). Otros Ascolíquenes presentan apotecios lecanorinos, como Lecanora , Parmelia , Usnea , Cetraria , Alectoria o Ramalina.
Los basidiolíquenes , es decir los líquenes que tienen como micobiontes un basidiomicota son unas 50 especies. Hasta hace poco tiempo los únicos basidiolíquenes que se conocían eran de distribución tropical, como por ejemplo Dictyonemaglabratum (= Cora pavonia ) cuyo fotobionte es una cianobacteria. En la actualidad ya se han
descubierto especies de este grupo tanto en las regiones tropicales como en las templadas. En la Península Ibérica se conoce Omphalina ericetorum cuyo fotobionte es un alga verde.
Los líquenes que tienen como micobiontes un fungi imperfecti o deuteromicete (deuterolíquenes) incluyen unas200 especies y entre los géneros de este grupo se encuentra Lepraria.
DISTRIBUCIÓN, MODO DE VIDA Y UTILIDADES
Medran en hábitats diversos: rocas (saxícolas), suelos (terrícolas), ramas, troncos e incluso algunos tropicales sobre hojas de los árboles (epífitos), madera muerta, conchas de animales, cemento, etc. Algunos líquenes crustáceos son los primeros colonizadores de sustratos calizos y, al ser capaces de disolver la caliza, contribuyen a preparar tales sustratos para que en ellos puedan vivir plantas vasculares. Son escasos los líquenes capaces de sobrevivir en el agua dulce, mientras que unos pocos viven en la zona supralitoral a donde llegan las salpicaduras del mar. Las comunidades liquénicas evitan las grandes urbes y alcanzan su máximo esplendor en los bosques montanos húmedos de las zonas templadas, en las selvas de la alta montaña intertropical donde las nieblas son constantes, y también en los suelos de las tundras. El crecimiento de los líquenes es muy lento. Se ha estimado que grandes líquenes foliáceos y fruticulosos de las regiones templadas crecen uno o dos centímetros al año.
La duración de la vida de los líquenes va desde un año, en líquenes epífitos tropicales, hasta cientos o miles de años en algunos líquenes crustáceos o saxícolas. Por su carácter mucilaginoso, Cetraria islándica (liquen de Islandia) se ha utilizado durante mucho tiempo para combatir las enfermedades del pulmón. Su descubrimiento en España (a principios del siglo XIX), concretamente en la Cordillera Cantábrica (Arbás, Puerto de Pajares), fue debida al botánico Lagasca.
En otros tiempos, fueron utilizados los líquenes como tintes naturales; el color rojo púrpura de las túnicas romanas se obtenía de diferentes especies del género Rocella que crecen, fundamentalmente, en el norte de África y en las Islas Canarias.
Otro aspecto singular de los líquenes es su valor nutritivo. Así, el “maná” mencionado en La Biblia (que sirvió de alimento a los judíos en el desierto cuando se dirigían desde Egipto a la tierra prometida, encabezados por Moisés) ha sido identificado con la especie Aspicilia esculenta (= Lecanora esculenta ), de la que se obtiene una especie de harina comestible, una vez molida.
Diversas especies del género Cladina , que viven en la taiga y tundra árticas, constituyen la base fundamental de la dieta alimenticia de los renos.
Algunos líquenes son venenosos, como es el caso de Letharia vulpina , epífito de talo fruticuloso que fue utilizado en otros tiempos para envenenar a los lobos.
