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Simbiosis de Hongos con Otras Cosas: Tipos, Características y Importancia de los Líquenes, Resúmenes de Botánica y Agronomía

Una detallada descripción de los líquenes, una forma especial de simbiosis entre hongos y algas o cianobacterias. Se explica cómo se forma esta asociación, los beneficios mutuos que obtienen el hongo y la organisa simbionte, y los diferentes tipos de líquenes y su estructura. Además, se mencionan los beneficios de las micorrizas, otra forma de simbiosis entre hongos y plantas.

Tipo: Resúmenes

Antes del 2010

Subido el 03/01/2009

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Tema11. Hongos simbiontes. División Líquenes. Concepto, estructura y
reproducción. Importancia y utilidad. Mención de micorrizas.
1) Características generales.
Existen tres tipos de simbiosis de hongos con otras cosas. La primera es la de
los líquenes, donde el hongo se asocia con algas microscópicas para organizar una
estructura completamente distinta que no parece u hongo, y mucho menos un alga. La
doble naturaleza de los líquenes se puso de manifiesto en el siglo XIX y se pensó desde
el principio que en esta relación tanto el hongo como el alga obtenían beneficios mutuos
igualmente comparables. En esta asociación, el hongo obtiene del alga hidratos de
carbono, vitaminas y sustancias nitrogenadas. A cambio, el alga puede vivir en lugares
donde normalmente se deshidrataría, porque el hongo actúa como una esponja para la
obtención de agua, y además le suministra con mucha eficacia agua y sales minerales.
Existen otras teorías que indican que realmente es el hongo el que parasita al alga. El
motivo radica en que el alga puede desarrollar una vida libre independiente, mientras
que el hongo no, y también en que el hongo se puede reproducir de forma tanto sexual
como asexual mientras que el hongo tan solo de forma sexual cuando están en
simbiosis. Hay una tercera teoría que dice que el alga es la que parasita al hongo y se
basa en que el hongo vive como saprófito sobre un sustrato y el alga utiliza al hongo
como sistema de suministro de nutrientes.
El liquen está formado por dos partes: un hongo, llamado micobionte y un
alga, llamada ficobionte. Las hifas del micobionte son similares a la de los hongos no
simbiontes, aunque con paredes más gruesas. El hongo engloba al alga y
frecuentemente emite austorios para aumentar la superficie de contacto y con ello tener
un mayor control sobre el alga. Las hifas van a formar unos tejidos llamados
plencténquimas y que, básicamente, son de dos tipos:
Tipo prosénquima, donde todavía se pueden observar individualmente las
hifas. Puede ser de dos tipos: aracnoide o medular, con las hifas más o menos
desordenadas, y fastigiado, con las hifas ordenadas una a continuación de otra.
Tipo pseudoparénquima o paraplecténquima. Las hifas están tan pegadas
entre si que pierden su individualidad. A veces las paredes son más finas y otras son tan
finas que los huecos celulares están muy dispersos.
Desde el punto de vista taxonómico, la mayoría de los hongos que encuentran
en los líquenes son ascomicetos, unos pocos unos pocos basidiomicetos (la mayoria
tropicales) y deuteromicetos. Dado que hay líquenes con diferentes grupos taxonómicos
de hongos, podemos afirmar que la simbiosis se ha producido de forma independiente
en la evolución.
El ficobionte suele ser en el 90% de los casos un alga verde (Clorofícea) y en
el resto son cianobacterias. Entre los géneros de Clorofíceas que forman líquenes se
encuentran Coccomixa y Tretephila y en cianobacterias los géneros Nostoc, Scytonema,
Calothryx, Stigonema y Gloeocapsa.
2) Morfología de los líquenes.
La estructura de los líquenes suele ser compleja. Se distinguen tipos de
líquenes en función de que tengan un solo tipo de talo o dos o de que el alga y el hongo
se dispongan al azar o no. Según esto último podemos distinguir una estructura
homogénea o heterogénea. En el primer caso, en un corte transversal se puede observar
que existe una distribución homogénea y nos podemos encontrar:
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Tema11. Hongos simbiontes. División Líquenes. Concepto, estructura y reproducción. Importancia y utilidad. Mención de micorrizas.

1) Características generales.

Existen tres tipos de simbiosis de hongos con otras cosas. La primera es la de los líquenes, donde el hongo se asocia con algas microscópicas para organizar una estructura completamente distinta que no parece u hongo, y mucho menos un alga. La doble naturaleza de los líquenes se puso de manifiesto en el siglo XIX y se pensó desde el principio que en esta relación tanto el hongo como el alga obtenían beneficios mutuos igualmente comparables. En esta asociación, el hongo obtiene del alga hidratos de carbono, vitaminas y sustancias nitrogenadas. A cambio, el alga puede vivir en lugares donde normalmente se deshidrataría, porque el hongo actúa como una esponja para la obtención de agua, y además le suministra con mucha eficacia agua y sales minerales. Existen otras teorías que indican que realmente es el hongo el que parasita al alga. El motivo radica en que el alga puede desarrollar una vida libre independiente, mientras que el hongo no, y también en que el hongo se puede reproducir de forma tanto sexual como asexual mientras que el hongo tan solo de forma sexual cuando están en simbiosis. Hay una tercera teoría que dice que el alga es la que parasita al hongo y se basa en que el hongo vive como saprófito sobre un sustrato y el alga utiliza al hongo como sistema de suministro de nutrientes. El liquen está formado por dos partes: un hongo, llamado micobionte y un alga, llamada ficobionte. Las hifas del micobionte son similares a la de los hongos no simbiontes, aunque con paredes más gruesas. El hongo engloba al alga y frecuentemente emite austorios para aumentar la superficie de contacto y con ello tener un mayor control sobre el alga. Las hifas van a formar unos tejidos llamados plencténquimas y que, básicamente, son de dos tipos: ● Tipo prosénquima, donde todavía se pueden observar individualmente las hifas. Puede ser de dos tipos: aracnoide o medular, con las hifas más o menos desordenadas, y fastigiado, con las hifas ordenadas una a continuación de otra. ● Tipo pseudoparénquima o paraplecténquima. Las hifas están tan pegadas entre si que pierden su individualidad. A veces las paredes son más finas y otras son tan finas que los huecos celulares están muy dispersos. Desde el punto de vista taxonómico, la mayoría de los hongos que encuentran en los líquenes son ascomicetos, unos pocos unos pocos basidiomicetos (la mayoria tropicales) y deuteromicetos. Dado que hay líquenes con diferentes grupos taxonómicos de hongos, podemos afirmar que la simbiosis se ha producido de forma independiente en la evolución. El ficobionte suele ser en el 90% de los casos un alga verde (Clorofícea) y en el resto son cianobacterias. Entre los géneros de Clorofíceas que forman líquenes se encuentran Coccomixa y Tretephila y en cianobacterias los géneros Nostoc, Scytonema, Calothryx, Stigonema y Gloeocapsa.

2) Morfología de los líquenes.

La estructura de los líquenes suele ser compleja. Se distinguen tipos de líquenes en función de que tengan un solo tipo de talo o dos o de que el alga y el hongo se dispongan al azar o no. Según esto último podemos distinguir una estructura homogénea o heterogénea. En el primer caso, en un corte transversal se puede observar que existe una distribución homogénea y nos podemos encontrar:

● Talos gelatinosos como Collema, donde las hifas del hongo se encuentran mezcladas al azar con el alga dando un aspecto gelatinoso al liquen. ● Talos pulverulentos, formados por estromas delimitados y cuyo aspecto es como una mancha de polvo. En la estructura heterogénea se distinguen una serie de capas de hongo y alga y se distinguen los siguientes tipos de talo: ● Talo crustáceo. Crece íntimamente unido al sustrato, a veces por encima y otras penetrándolo. Este sustrato puede ser tanto roca como la corteza de un árbol; a los primero se les denomina endolíticos o epilíticos y a los segundos epifleódicos o endofleódicos. ● Talo filamentoso. Está formado por hifas que van a envolver como una telaraña las células de las algas pero de forma longitudinal, lo que le confiere un aspecto filamentoso. ● Talo foliáceo. Es aplanado y no está íntimamente asociado al sustrato. La forma que tiene de unirse a este sustrato es mediante ricinas, un punto central o una sustancia pegajosa. ● Talo fruticuloso. Se fijan al sustrato por una base estrecha y se ramifica a modo de arbusto y pueden aparecer erguidos o colgando. ● Talo compuesto. Está formado por dos tipos de talo: el inferior o primario, que suele ser de tipo crustáceo o foliáceo y no está muy desarrollado, y el superior o secundario, que está formado por una parte en forma de ramas o copas que se llama podecio y sobre el que se disponen los apotecios. Desde el punto de vista anatómico distinguimos los siguientes tipos de líquenes: ● Tipo Lecanora. Hay un corte superior de pseudoparénquima, una capa de algas por debajo, un prosénquima aracnoide y un hipotalo por hifas más o menos paralelas y apretadas y que en algunas especies no existe. ● Tipo Parnelia. Se diferencia del anterior en que existe un córtex en el interior del pseudoparénquima en contacto con el suelo. En talos fruticulosos nos podemos encontrar: ● Tipo Alectoria. Está formado por un córtex exterior de pseudoparénquima, una capa de algas, un prosénquima aracnoide y un canal o laguna central ● Tipo Usnea. Se diferencia del anterior en que en el centro hay un eje duro formado por pseudoparénquima y un lumen residual, imperceptible a veces. ● Tipo Cladonia. La diferencia respecto a la anterior radica en que tiene un córtex interior formado por pseudoparénquima y una laguna central desarrollada. ● Tipo Ramalina. Es igual que el tipo alectoria, pero aplanado.

3) Estructuras típicas de los talos de los líquenes.

● Ricina. Está formada por un conjunto de hifas soldadas pero libres en los extremos y que fijan al liquen al sustrato, por lo que se encuentran en la cara inferior. ● Cordones ricinales. Son paquetes de hifas que se introducen en el sustrato y favorecen la multiplicación de éstas, comportándose como estolones. ● Estolones. Son similares a las ricinas pero libres y no tienen la misión de sujeción al sustrato. ● Fibrillas. Son ramificaciones de los talos de igual color a éste, y a diferencia de los cilios contiene células del alga. ● Pruina. Es un polvillo que aparece sobre la superficie de algunos talos y que está formado por hifas muertas con restos de sales minerales. ● Cifelas. Son depresiones semiesféricas provistas de un córtex especial y que suelen estar en la cara inferior del liquen. Su misión es la de airear el liquen.

tienen algas en el himenio, por lo que la reproducción sexual de los líquenes se puede decir que es muy rara.

5) Diversidad de los líquenes.

Actualmente se conocen unas 15000 especies de líquenes y su clasificación ha sido muy discutida. Algunos consideran una única división (la división Líquenes) y otros los incluyen en los hongos a los que se parecen. Se conocen líquenes desde el terciario. Los tres grupos más importantes de hongos que entran a formar parte de la simbiosis son los ascomicetos, que van a formar el grupo de los ascolíquenes; después hay unas 200 especies deuterolíquenes, donde el hongo es un deuteromiceto, y unas 50 especies de basidiolíquenes, que establecen la simbiosis con basidiomicetos y que la mayoría son tropicales.

6) Distribución, formas de vida y usos de los líquenes.

Los líquenes se pueden encontrar sobre rocas (saxícolas), sobre el suelo (terrícolas), sobre otros organismos (epífitos), etc. Desde el punto de vista ecológico, son los primeros colonizadores de suelos vírgenes, permitiendo que la roca se vaya deteriorando y que otros organismos puedan establecerse. Existen líquenes en lugares donde a otros organismos les resulta muy difícil vivir. Son muy sensibles a la contaminación atmosférica, sobre todo al SO 2 y a los metales pesados, que acumulan con mucha facilidad en su talo; de hecho, se utilizan como bioindicadores de la polución atmosférica en las ciudades. Para el hombre, los líquenes han tenido numerosos usos. Por ejemplo, Cetraria islandica se ha usado durante siglos para combatir enfermedades del pulmón; Evernia prunastri y Pseudoevernia furfurace se usan para fijar esencias en los perfumes; el género Rocella se ha usado para obtener pigmentos rojos desde la época de los romanos.

7) Micorrizas.

Las micorrizas, también llamadas raíces fúngicas, son asociaciones de hongos o rizoides de plantas terrestres. En esta asociación el micelio del hongo entra en contacto íntimo con las células de la planta y “extiende las raíces de ésta más allá de sus límites físicos. Se encuentran en casi todos los ambientes salvo en aquellos que son muy húmedos o ricos en nutrientes, y casi todas las plantas terrestres (briofitas, helechos, gimnospermas y la mayoría de las angiospermas) tienen micorrizas, aunque existen excepciones, como la familia de las crucíferas. Los hongos que establecen esta asociación pertenecen a zigomicetos, ascomicetos y basidiomicetos. En esta asociación, el hongo se beneficia obteniendo de la planta los hidratos de carbono que ésta sintetiza en su fotosíntesis y la planta incrementa el radio de acción de las raíces, absorbe más agua, está mejor protegida frente a parásitos, sobre todo si son otros hongos, y absorbe mejor cualquier tipo de nutrientes (N, K, P), etc. Se distinguen dos tipos de micorrizas muy importantes: ● Las ectomicorrizas. Se caracterizan porque el hongo no llega a introducirse en el interior de las células de la raíz sino que forman una estructura alrededor llamada manto, y a partir de éste las hifas crecen hacia fuera y hacia adentro, en este caso a través de la lámina media y formando la red de Hartig. La mayoría de las veces el hongo es un basidiomiceto, aunque también hay ascomicetos y zigomicetos. En la red

de Hartig, aunque el hongo sea tabicado el micelio ya no tiene septos. Aunque este tipo es minoritario son importantes en pináceas, saricáceas y fagáceas. ● Las endomicorrizas. Se da en un 90% de las especies, dominando en las herbáceas, frutales y arbustos mediterráneos, sobre todo las liliáceas. Aquí el hongo es un zigomiceto y no se van a formar ni un manto ni una red de Hartig. En este caso las hifas van a penetrar dentro de las células formando un pequeño arbolito, por lo que a estas micorrizas también se las denomina vesiculo-arbusculares o V/A. son especialmente abundantes en suelos tropicales, donde favorecen el aprovechamiento del fósforo del suelo. Otro tipo de micorrizas son las ericoides. Se asocian a brezos del género Erica y otros grupos relacionados de forma que esta asociación, que a veces va a formar redes de Hartig y otras no, permite a estas plantas vivir en los suelos ácidos y pobres en nutrientes en los que se desarrolla. Son tan importantes para estas plantas que su peso dentro de la raíz puede llegar al 80%. Por último están las micorrizas orquioides. La importancia de esta asociación está incluso en la germinación de las semillas de orquídeas, que tienen muy pocas reservas y necesitan el aporte de nutrientes e hidratos de carbono que le va a proporcionar el hongo, que en este caso pertenece normalmente a basidiomicetos.