citoesqueleto, Apuntes de Biotecnología

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96% — Capítulo 15: Mecanismos de comunicación celular BIBLIOGRAFÍA General brensnc HA Ri Lennis EA (edi (2093) Mendocok af Coli Signeting, Erie: o Enel Sara los generalos de la comunicación celular Borráhtamo ls is arder Each Rota DO; Sali sec paa ome: a ganom vasicvovedia cie al lesion ra ¿rre HA (199) Spore farm o eneecalr pee Tiara ea Tona ib Se 3-20 28, Fer. 412003) ¿peras metes ys signal ransduction postive eedicants diouter 0 grin tee dana bistec: Carr Cein Ce ol 440-120 Mengescerf Da Muswnels., Beato Met al (1995) Tie ruciearrorrpror super me socono ces.ade, al 83835415 (Mare 22008) at Lct rice a cycle GM? in cell signalng artigo cara Es Je 3920052011. Papir Ja ¿reso 5 (2008) Pecomtucion feb ar sgrallag rastro sad anatysier” Uncle propertios, Matore Rev oil BASS 11 PirisorT ás Ses JD E2C0S) Prrcir: phoshowyatiom in sipnalice 56 een and couning Tienda ioctier”: Se 10786 A1(2003) To ansral developmers. 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Losrárh Pe let IN OL exalugisin Gel 1 24:07 1-84, ¿OR sigualing in oros and Vías Ue sofñiatización dependientes de probsolisis regulada os proteínas latentes renuladozas de gunos Duc evgnalnz pte vhway decenas conplsa nen 4679 35% een 8 6 Bar ro 123005) Cicas e muclens ctas Eramos Ella 22206) Signatica far Seo o Gi: ce Merlyrbog panas rom Dosoplila io vers sing e levetopinor and disease dario AS Das) dera meccisrac Pelli El citoesqueleto Pra quedas células fincianan tienen que orgartizarse espacialymente e interaccionar de forma. mecánica con su entorno. Deber dispouer de una cnorfología correcta, ser Asicarmenso resis. tentesy poseer nna estructura interna adecuada. Muchas de ellas tienen que sufiir cambios de forma y riesplazasse de us lugar a otro. Todas las célplas tienen que reordonar 515 componen: resinternos al iseces dividirse o adaprase alas circunstancias que cambian. Tas células exc viotas Juan adquirido un gran desarcllo de todas estas fucciones espaciales y miecánicas a degendeu du unsistema de Blamentos denominado cltossquelero (grs GI) Ti itoosqueleto xa de tos cromecamas durentela mitosis y después divide la cétula en dos. Conduce y dirige el tráfico intracuiular de orgánules y transporta materiales desde un pusto de la célula a otro. Sostiene la frágll menabzana plasmática y propurciona el sostén. mecinico que permise a la celola seporrar el estrés sia sor dewiuida por los casibios aus hientales, A algunas células, como los espermarozoÍees, les proporciona la capacidad des das a otras, como por ajemplo fibroblastos y celulas blencas sanguíneas, la posibilidad ria atravesar suporfotos. Otorga a las céánlas mmuscalares la maquinaria para la somrana «muscular y permito a tos peuronas exaender las axones y dendritas. Dige la pasoo cebtar vag; ccsidad de formas de fas cáutas eucarioras, al cxecimiento de sal y comirntcla La gn variedad de funciones del familias de proveinas, que se euscnblar joloto Copende del vrenortamien de » mando tres tipos principales de Ulementos. Ca a le filamento prescnra distntas propiedad pero fostres tipos e nan la hase ace la comprensión gener ns a , distnra dinámica y dastntos los fundamen» isobrs cómo traba: ¡tos cooperan entre sí. De la misma forma que ados «el:en trabajar juntos, los tres sistemas de Mamen tos del citoosquelero deber. ma, eu fuerz: este capítulo, des bici +ipics básicos que irgrian sa sosambdaje y desensaca cará róm0 internet saje, y sus pecularidedos indivi tas con los mes sovemas fla sablecer y acens sa orden : presa desplazar org sigida destzun jeanara aja y, trado sen pre irando a tas células pus jarro, para cue y y rermesdelar su suyo ca leia isemmia hacia museos dea lesivo EL AUTOENSAMBLAJE Y LA LOS FILAMENTOS ¿A DINÁBALO > DEL CITOESQUELETO o 3d sonas 408 150 orina lomera la dosis de la apar? Los del eitgeprioz vo co aosal ende sprireraton codo En este capítulo ELAUTOENSAMBLAJE Y La ESTRUCTURA DINÁMICA. En WTC ESQUELETO. CÓMO REGULAN LAS LOS 982 MOTORES ¡ADLECULARES 1010 EL CITOESQAN ELFTO Y EL COMPORTAMIENTO CELULAR rurale 1025 cesos eine ea Las $65 — Capitulo 16:El itoesquelero memes del cito Tas ortmgreias ys que domeza los Ea. AS mecapismaos que ¡ponder xa famoción de juslcio. Nos centraremos en su capacidad pa y polerizadas, a, debido a Jos sragralare: permiters el dhamuico de los Rlaraentos del civacsqueleso, la 0 Fápitlaras volquies evevosatidad que le preeda suceder, Los filamentos del citeesqueleto son dinámicos y adaptables Los sisteras del citoesquelera son dinámicos y aclagt vida alos rastros de las hormigas que alas grandes onucpistas Mirastzo de ura hormiga puede «erduras horas y se extiendo desde el hormiguero vais le fuente de alimonto, pero inigas so son estáticas denrro de la hilera, Silas busruigas nisscadores, encusnftas un nueva logar que es mejor para alizmentasor, o les que 2. encuentran encse lagar inicial lo Limpían y se van, la esuuctura dinámica so reprganiza con una rapidez imprestonante, Un farma pare: cida, las grandes esuucneas del citossqueteto puedes cambiar o perdurar de acuerdo con. lus necesidades, de modo que subsisten durante periodos de fsmpo que vea desde menos dexninionto e la totalidad ele ta vida de la célula. Por forman parte de estas escraciun les, vcganizados de forma más pare- hor: ales que están constauromante en un estado Huctimme. Asi pues hileras que forman las hormigas, suero las sonciciones Lir estructural geguiero energía adicional cambian, la reorgani: La regulación del compors toesqueleso pennite a Jas células es panrtiz de los tes pos de lifurmeatos Básicos. Las miurogtañias del Panel 16-1 tauestean algunas de estas esmieraras. Los miccomibulos, que + 1reuude se encueditran dispuestos en insrne de csorila en es citoplasma originándose a partir del centro de una cé fase, pueden morganivasse con rapidez lorrenedo el Rusa smirótico bipolar durante la divi ión celular Tarabién pueden formar prolongaciones móviles sn la supersicie de la célula Yamadas cilior y jlugales, o haces fndmianenes alineados que actúan e. modo de pista para cl transporte dle muteriales ajo la < vegetalos, las hi lexasorE: «de axorosibulos conperan formando el parón de síntesis dee juurcó celular Tas fikaznentos de actina, que se encuentran por debajo de la membrana plasmada cétalo nan fuerza y fome a su delenda capa Bpídica, Tarabién pue den fonsar xechos lipos de prolongaciones ciroplammáricas en le supestici ustracturas dinémicas, tales consolar ¿Mopcaios v deraclipudios, que las die us lagar a otro. £l anita coetrácril iento dinámico y del ensiuniblaje de los filarunrios dei ci- caxiotas formar vn conjunto enorras de eserucmras a la en inter 0 dle los axones aeuconales. En las es ade animados, proper iguanas de clas soe células urilizan pera explorar elt dsacina se ensunbla de formo transitoria para divi adirerirse cios Los heras regulares de estersaciófos, +0 ritoso y armasrra: permiten alas es o ostrble que Sazen en intersa, están formados po, exuespuena di sumido, y los micro cólumas e ahenrción de los vliloertos. seno dele vola dor ambien y dano cod potro care as penderie dorso Dinsón recio, alos hon Bain do grua Jopmes de seo moro ae espartanos szaten a dos A enslap) encore ed ens señas de ota EL AUTORAS ARIBLAJEY LA E a 1605, tales ome as primeras diisiones auciemes del os romsueteta de actina y tus prierooiaios pueden veoaganicarse pos ios Figura 10-8) ireorizacicnes áyidas del citomsqueleto pasa su 3 de celula Sasugrelc 3 dns pas SOUTO 967 go 16-2 cambios rúsider into ciganimada dl aluesquelero mediadas mica dralas ds als pol Cartero e lara picUrtilos que Iman apart de vn censo orzanizadoree micrezúbulos localizado enifterte del nicloo, Csramces Es alula se. 7 ran de ccoo se reisiriaye hemiendo. sel huscenitiaico Liolas que essesponsable det allrsarrasmio y separación elos samas despliales (nda), Los sontráciten su cesión en des es Figura 18 3 Combos copies que se dización del reacia diria el Eran tempe Spira nde e. A deivall Solbes 3 de acta uri adneramta. —táraina basal BASAL — dilemerites ircvormentiss tsicrorobaros microtilamentos de acia proteicas formar cada uno de los tipos fiamentos del citoescqueisio 2 '2que e 10 2.00, ex daria de las tonsqueleso recoscia la vello desde me ex “nugus perio q vos. Ja célula consupe las ¿ountes ss pull las suimtica. Asiento las esiruvluras del 150 comeenieress dle euros tengiéncinse decenas 2 snaléculas proteicas sólo miden unos cuanlos 61 Jarro el ansunbleje vpsticvo de grandes canióudes qe sio. Estres diles, delaraisma de des sou prqueñas, os 100 dor Fuermeetins se Hen + parir ee Figura 16-3 Dre 221 roesqqueteto Alza eyárehiales polarícadas. Toros las comprnentariel cltcesquereto cooperar ss íprmmas raracensticas de las dire po las cólulas episetoles que rezizan el intescio delgado. Entasuperficia apecal (aperos), rivando. teetinas los haces de es asptaficia dea la absorción delos sento. Justo por praduciendo apar alo: cebajo datos súroci, una baila ciertas ¡tos de ara contbrive ala. del forenación delas smiemes e pus limpldien que el cantanido del lurnen ixtestinal sea vertido 2 nigarmeno. Los (Masias Astcumedics fuera, están arciados a adhedeas hernidesmosomas que conectan tas celulas epiteliales en una Larnina sobusta y las sh hn callos a. Capítulo 19. Lo: Jas (ero) dista an vericalenente desde la superfiia sssicah ista celule hasta la sunerficio basal y progoriorin un sistera gloval cooidinado que prnrite fig a 105 componentes de nueva síntesis hecla sustucalizaciones Basura 15-6 Pnlaridad de los parches y subis de acts e a ciclo reli de orrdicra, Las airis de ri ist de acosta era, agar ee Et EL AUTOENSAMBLAJE Y LA ES TRUETURA MINÁMICA DE LOS FILAMENTOS DEL CTOE: sibulos, Las res tipos de Mlamenins del citocsquelera se fnrman a pardr de ensamblajes heficoldolea de sus qubinidaies evsaso Figura 316), que se aurossocien, ueltzando combi- naciones de contactos piateicos ente extreraos y laterales Jacias en la estructura distas subumidados y la resistencia de les fuerzas quelas unen genera las dif s csíticas tn cuanto a estabilidad y propiedades em actedizan cada tipo de Blamento, penes covalestes enfe sus subunidades mantlecen juntos : Ja mayoría de polímeros s ¡nclrgendo DINA. tones na-covalen ajímeros” del eitneiquelero, En possecuencia, nte, sh necesitad de formar o nicas que es y prateicas, Povel contrario, iraraa sus las tres Epa «le ¡2 y descnsamblaje puede grudtacirao rápid: de sarten entaers covabe-tes. ln el fterior ds la célula, cientos de diferentes y wociadas al citocsquelero y regulan la distribución esparial y el compertemicino dinísien de los fla. mentos transformado la información recibida a través de del citovequelelo. Astas proteínas accesorias se unen dos flacnoros 0 a sus subunidades y determinan los Jugares de ensamblaje de nuevos Flemenzas, regulan la rujatera de los mentos formando subunidades, cambian la cináncs de asarnblajo y desensamblale, Lran- Jorrusn la encsgía eu fuerza y nnen los filamentos unos u ettos 0 1 ntras estructuras celulares esvuctma hecacdicuérica de de abia, Dor ol costas 20 de E y psoe zos rslis en sede faner o xE Dorieoalkas eeeno suracivzo lino terca llos cada aso de las rales, a Atgrmado pernrstada de bla aperos ce temas se eat aña, fala Panas dia: pnusipes IOPILoRNES 0 latin y y 976 — Capitulo 16:Elcitoesqueleto FL. AUTOEMSAMBLAJE Y LA ESTRUCTURA LENÁMICA DELOS FILAMENTOS DEL CITOESQUELETO 97 10. Por ejemplo, el ajargemiento de los nuiccotibulos puede ayudar a empujar las >uburigadas solubles que essán en la tora Y (3) Figura »mbio rotor de un anembrartas ha sxteriory sa despolinueciccción puede estizar alos eronzosomas wnicót los polimerrs sor una meva de formes T (E) y 0 eh ion rece sn nlerotúbuio, cosveparirido jesus homótigus duran ia anañas: debido ala bicció del muclsósido o ¡Lefurma parecida, ia elongación de tos de ací inter vivos eu la formación del extremo director de las celulas 1ó4)- E z iscstaro cas la isdición de una sutsumidiad, losas : Ira rounesaación (o Esquema espai ela oxstoncia de Ñ os H A RaUloa ea Una ue ep z a des, coi alice má : DA ognos rines ca (CO dan lo : de y menos, lasasbunt Heataia unidos (esbre aio tedes El recambio rotatorio (treadmilling) y la inestabilidad dinámica z, . ; a son consecuencias de la hidrólisis de nucleótidos producida ÓN a amen codo eran : por la tubulina y la actina 0 A o al uresinienta 20.1 extremo alcratímierto enel mecombo rotaccrio ei ct me La presente explicación de la dinámica de los Marnentos ha ignorada un hecho crítico aue tomos exiemo; se produce reno ms e pido; da aces e puede aplicas anio alos filamentos de actina cosmo alos micrarbrd : Enano se leo Para CAn Cao ninas pen seen la bilidad para fovi:as polímeros no-ccvalentes, las subunidades de ar e 270 y SE Pra dl roce cortarlo surgida mina! sompre ss en eoriaws capaces de hidrolizar vustecsidos tifosíato, ATP o GTR respectivamente. A so de las subunidades libres, esta tidrólisis se profince ray lentamente. pera se acelera qn InicamaT. Sin embargo, en el extrerao ñ Faenas £. acortarmmarto es més rápido que el cuando jos subunidades se incorporan los fliementos, Preco después dle Ja jncorporación Figura 16-13 Cucimiento preferencial : Burase al «cruel rotatorio, las subunidades son reclutadas on el extremo más del — CicUnibeio deforme quedo: aullido i ana subanidas de actina o dl de miciotibulas sa los exlsernos "más Ñ polízasio tí. fonos Y y Bberadas sl exsemo menos en fora D, La hddróbsis de ATP 0 G7P y gas, rotor se podar a fosfe hberarlo de cada subunidad, pera ela ido Bilbslatu permanece an aparto en Tantolos filanizovos de actina como llos ñ que es produce exigina le diferencia as eneruja libro de las reacciones de asorisción/tiso- — concomaciones irserinedes de subunidades la estriciuza 69] lamento (00Ja tabativa, el lugar de unión del auclcótido se cacuienta em inicroríbules cen más cápidlo por un | unos más y menos de fos Slasmentos de actina y de inbulina, haciendo po- libres. -caróno rotatorio. 4 ema rata entren der ac flamnento pora cerieción cl la parts incdia es na, cimucles dos subunidades >encuenta em pecinas Voase Pigi 16-117 mientras queno la arñe Sirena que sar el otro. En esta caso, ur a rarusracova del cono de acabunidad véase Figura IA ilabiede sicrolibaes obtacido del 10-12), 3: pues, pueden más dos apos de esuucauzs Mistiores. ma, la Toprra Pr com es CENSO desa (e més anelogtido a3tosfara unido (ATP pisx la acuna y CTP para la mubalina), y da concenmación intramedia de subunidades, dresn más so nquilibra exoctemente conla disociación Entonces. los sabunidades oscilas cápido eutie los csto- co ración sa, la “Jorina D” con cuboridules de rutalina en condiciones oso, raicnaras os la tongirid total del : conel nuciesrido difnsfato unido (ADP pasala actina GDP pesa da rabia) ds polimerización. Los rirolfibeios crecen ¡ bio on como de GTP vs alradeó ADPy ís tiempo haga que les mhuzidades probalds eseue hagan Eidro! de vr larcente adicié >. Fasa ciertas COmcentra 2 que ses Énum stán an unión de sulrani ados a 0 exrremo es parecida ex tragí hay una probabilidad finita de que este extremo se mantenga en la forma 5 perque la E: Vsis finamente “awaperá"a la anión y Laustonmara el estremo en Ja forrra D. ción es repentina y al azio, con uno cioria probabilidad por unidad de tieyspo, 'nrración crítica de subunidades Vhye es iniermedl óu crítica del szeme en (ota T y la concentración crísici del extreme en 23) tes uscar, en el mbr sm el que so obserza el ressambío ro lalecin). congiciones, cuciguier exgciao que coré en farma T erecen 5 Y crecerán. nn ás alía aque Les rte: JR dul sa usiuo al pelíarso, arás Joy de que iocobamidad del eczema Y 0D condicionar te velocidades zolamvas se: wtzólisis y ale La vetociiad de tesón de eabraidedos es ala, es decis, el Sia _ us la co! sale sunucledádo, El ee > Rossi de mierdas Se irimasas que ce mento está ado rápidamente, e=rá más £ da nea peras subunidad al t ama D 30 acoacaca, ino lamento, a exuo podia cxczor de aires de que d muciuóión que se ha sirio setos soys sida ridrolicrtn, 0 foma [ ejorto pu sar cuntias arpas a la Esa Dyno Loser del palrper perssteszt meso ca aa a Po LLE bas alice mungor bs concreción de alardes se se eri velocista deución de losubunidera es baya, su pres producido Farol Lera ers 10 omic tardas podía de nacss vebroro haora 7 unes, aniledtado Irifoafaro autes alo que se rsgaa lo anses Subir see tel Blamento ¡ irscoorerión (Andas ! vida concodio se demora me een ala jodaria [ ¡higora 18 168) Mcamb A ; la de parate ¡ da demezeo do asar pisa see cidade úl Suera ene suenciindes sea vos ia que ta bil uiics ea e etosarr 2 Ja hicilisas de aurlesudos om sl omo meenit parmenscta so Ja cuafsrion 5 - de cbarrvacocn ora cáltoia i la rd stated al aora ao 22mubafizas eo Buesa eme + eo stemars ele: amé y 0 dnternbea do y E Efirgesco Dámido Va trada 197, Lan cetiescén de SUE CR EANMENTAO sun micctibulo, se er y 52 descnsertla (desu le 047 soy 218 Ag (unidades sea polimers quan a subumiendes) — sabucicad da al polímero (flamerto de actUria E e micratúnuio) será properciunal a la E concentración do sas subunidades libres (aC) jades ahoncdunarar el externo sosa velcids] consiente (ko el uz ercisado, las subunidades ve parando de torma que €: stanta denom: ded de pérdida, lero ee equifibrio, Ko Cu Ka 207 EXTREMOS MENOS octo paladio y venidade dina € 6 pecibde 9; muredo sere NULIEACIÓN Un polimese helicoidal está estabilizado radiante muchos ontario estra ssbuoidcdas plyacentes. Para la actina, dez motéciais de actina y onómners de arta Formanrio un Uímero pr na una sayo” escnilidad eliorjino. La adición pasteriar de monómeros puede tener lugar supre este Lríémera, actús como núcleo de la polimerización. El lugar de nucisación de la tubilina es mucho más grade y tiene una estructura más compleja (posiblemente ún anillo de 12 0 más moléculas), paro el prinapio es el mismo. El ensambiaje de un núcleo es relotivamente lento; lo que explica la fase nicas lenta (fase (237, de relraso) producida durante la pulirse ió puede reduar a eliminas por comparo sí se áfiauien mitico: y cama iragmentos de nicratábulos » filemontos de ectins previo polimenzados, po FOLIMERIZACIÓN EN FUMCIÓN D; Al ensamblaje de una proteina far. pobmerz helicantal (p.ej, lssirento del citoesqueiato e un Hlagelo bamerieno), reuzera está curva respecto al tiempo: FASE DE EQUILIBRIO Z El tiempo — se inirini retresada (fase lay) corasponee al tempo que dura la nucleación. d La lese ue recimiento se prodrice riertras las menómeros se añadan » los extcemos expuestos del polímero en crecimie:ie, provocando la slonguzión el (ilarmemo. sal srecisiento «qpilibrio Vento de sn o da un extrema ates rdoéld5d de DUB CE pies ec Aisa, mómca de sas nario serio 116 Lotta osea IR EEC ana ciAciOS SiEaao HIDRÓLISIS DTONOUCLEÓTIDOS. Cada vienénula de actina sminidad er el paiiruera La hid:ólisis dlel nucleótido unido respecia a Ja subunidad vecina, ha de los ezaremos del filamento fuéaso Figura 18-15 para tes veni Por les general, as ia forma que se libera del ilemecto. E lugar en el extremo más om antes, el polímero y 'ueriemente unida, que mida ca Fuerza lo a Le manera similar, cada molecuia de ve convierte =s una molecuta an ed pllinera. forman un casquete [map”) aidedes que tienen aristo el ada trifosfato. un casquete aa ATP. subunidad Fiainento de aciaa y Un emquete lola más *Acimente disocialie «le Lada uno de GIP e el micrombalo. z 1 Blamereo y vs de farra BR a OP) lo se consideras los aroriecir 3 hesta que C=€,. Por motivos didácticos, pademos considerar que kf., y KI geser insignilicanLes, de forma que podemos decir que el crccimiento del polímero cesa cuando Pop o 7. Se trata de un estado ssiscionaria y no de un verdadero equilibrio, ya que el Are «de ser reemplazado por una reacción Intercambiadora de ES a Y initercambio Ñ El rotatorio porel aredaminar en lor E] Htamentos 2 acia INTERCAMBIO ROTATORIO Una consecuencia de ta bidroliis de: rie un polimero +5: variación de la cor del polímero, Bsishio a que Lp y 40, la retación ¿ppt gp no tiene por qué estrenos cel polímero, sende: lo que acompaña la Formación Hon urfiica en los os es .. de a reucuiorizs difarentes, Ser necesariamonte la misma en los dos £, (extremo meras) > C, (extremo más) Asumiendo que ambos w4reimos del pots la polimerización hasca que la concentra. dos se tespolmarizan sao 108 ve Lens GUP cue del axrarno ys contiene GT recimsisato, cara e ye plural, se $ supera IS E A ES < aver to do ETR 982 — Capitulo 16: El citorsqueleto TLAUFOENSAMBLAJE Y LA Es PRUCTURA DINÁMICA DE LOS FILAMENI0S DEL CHOESQUELETO. e sl ade ta sinámica de hos misrotilbulos en una club viva, 2 cservaron ¡as de una cólule apiteliat del lniaón, Aospurña de lepeciaren la H os y bicquinicos renficaco: an la levadura Saccharomyces cerevisice ban del saca dire: strado ate cor docenas de proteínas eirudirectamente cop xau secuencia, cualquier mutación que se peodujera en le cado en su jr )n con tuna protefas, podría a su vez iscstaliticas S. Chas oras (Figura 28 $8). En co tica, que provocará ve carablo 4 de cubulina Í inducir cambies e destaco enc mtersectones con otras proteinas que se unen ul mismo z marcada can rodartina ¡pl ccare se rauestra H Jugar cero sipo, los organismos que har ide evolucionando 4 anta fiquss F6+¿S. Diosarvest ía habilidad has encaymrado esicho más provechoso smanteeec ta actina y la tubuline y alrerar las prote- clima elos enotiliios en al extremo deanón 4 deta relata, pues liacoriads comepmnstole : le mugen, se han señiataso custra i micvoriuulo cada tono de elos muestra . s . 5 acortonentos y erecinalentos des fon La estructura de los filamentos intermedios depende ¡ elteyna, (Cortesía de Wendy U. Salmon de los enlaces laterales y del sobreenrollamiento y Claro atacan Stores) américas rales como Mas (descrito un el Capítulo 3). Eo arnbas familias, el acoplamie entre la hisrótsis de los nacicótidos y los curcibios conloumacioniies que alteran la función dela proteína parecen ser carabíos evolerivos antiguos; sít embargo, el abjerteo de ese 400 plamiento estoscawal ha variado alo lago del iesmpo incluyeado le transmisión de sen la catálisis y la reg E En vierta estmemras aspecializacas, algunas regiones del citoesqueletm sar menos di- as, fnaro célula totalmente diferenciada, ronzo por ejemplo una nenrona, es convo. viecue que ura cio remrá se mactonga a lo Jargo destiempo. Para ello, muchos de sus se hallan astabsizados mediante su asuciación con Pre, uso ey tara eto Todas Jas céhalos cucariotas presentan actins y lnbulino, Sin embargo, ol torcer po en in porrancia de Manestos del chorsquelero, los filamentos intermedias, sóto forma Blamentos ¡ croplasmáticos ea a xulo vertehyados, nemnátodos y mole3c0S. des, i acluso sa estos orgmusimos, los Sinwnencos intermedios au sor necesarios en el citoplasma dotados los tipos cobal: ¡amadas olipos dtocitos], que fabrican mielina us es sistema nervioso central de los vertebrados, po rienan. flaraensos intermedios. Los filamentos intexracdios son en particalar abundantes en el ci toplasia de las célutas somecidas a estrés rrenánico y gencraliniente no se encuentra em animales con exossqueletos rigidus ueno Jos apsépodos o los equinodeunos. Parece ses eu las filerzontos insermnedios tiensa 10 papel iroporiaare on la ransisión de la fuecss sueo gunos eramos, incluy lixoetización de soba Lis sétstas gliales altamente especiulizad Mikamentos de acti citas proleígas. Sin embargo, cuando se tienen que realizar pureves contmones en eb Lergo pirzo, inc estensinnes pare res aro cuendo ls inlormieción es Irancterica a le ruemoria a can ostalño cmoo una neurona $ jurár que apa a incirnamento rela clonadas car laminas nucleares, azucho más corunes. Las larninas nneicaros son fseno: jos, protolaas que formar ua sed que delia la membrana iaterna del núcleo de les células eucarioras, proporcionando lug: uevas sinapsis, Para cito lu neurona nea sas de los Si ploxaorias inc rentas su eloesgueleto. : Wo las ero des rca sonas y poros mu porta iento dinámico durante la división clcaos eu el Capítule 12 30 ha descrito su e: a tubalina y la actína han sido eltamente co! i ; : La tubalia yla actina han sido ehtamente conserva la evolución de il vos, los genes de sas laminas apa durante la evolución aucariota tentemesnte se sn aunlicado y sus duplicados han evolucionado produciendo los liaren iusimtermedios cltoplasmsricos parncidos a cuecdas celulas). Algunas veres dhucan me La tobuliga a encuenta en Locas las e y tucsien rmálriplos jecformas. Las. A cubulines humanas ticnen sesucucias de aruinoációos idénticas a das de las fendiuras es an. 75%. Un los weomsúiros mister al vemos enís formas dembulioz o, y ur número parecido de H inemaas de mbntica f), cada une de ejfas endificada por un gen distinto. Las distros formas i de tubulina som muy parecidas entes sí y, par lo general, copotiteerizazán doLmendo ini i crotíbule erstes, al zuenos eu el tacho de h enentes y, 901 Galo, ul : efuaciglo de interés: ls neusitodo Casuorhabe mos ea ol yo. Sie ranbecgo, en Jos cólalas pus rxaciosies el ros ea Jal issouibulos de sex veritas 5 Las ri 'gars Contiene Ms .ozein: ctra delecio aparera: ade «¿rca es la, AN mesto e hanvcies es ptas sia 2 da tutulina, le actino ue se produzca añazi Dek La murio de srgueanas Y y de seso de vs or heat cspues hn ara caen conser Porto penes, Las E ted cn dear dea pre 03 uan end arragudo delos imprerchones que han tua donde ya vereis, Las pr y do lo sctirss pato iran ponle cue sean cs e lirios Sirga ar sermanión, pularidad Sa Foreros dingimicos 384 pítulo 16: El citessquelato yo EL AUTOENSAMBLAJE Y LA ESTRUCTURA DINÁMICA DE LOS FILAMENTOS DEL CITOFSQUELETO 4 Fegura 35-19 Modola paca la Sormasión Tabla 16-1 Princpates tipos de proteínas de los filamentos intermedios (F) de lamenta termo, e. A tebredos El monarmero qustrade so poro dm a O punondo lozmandlo 11ma siíperhólico. ae eruparcia anviparalelo formando 1x0 tud mero inestable. Este tetrámero representa la erbavidad , o és central ; sao GSsrana vizcivas (vestmicnto soluble que sería anflagaalfmero de arar ol al rnenómera te scr Pus nos dnde ao A diferencia dele actina y la mbadina, la sutini .4 i Ps ehtai dodo om hogor de srtón paca auce : Veararedes Fenecargamias bonicas tonamsrica está forn extremos san istrates. Por cueros apuntando hacia direcciones bie tado 0, e flerncato intenedio una vez "Meer lacidad eseractaral que es cLiBus filamentos de actina y los dicos Elxets aañermádbalos, Las 1et aquesta latore mente cutre si dando lugar el Blamento, formado por ocho pritoflamertos en paralelo coustituidos por tetrámeros. Enzonces, cata z cont mantos opuestas, porke que sus e mbiaco ne tiene la poi dee calo ica esminá mugen masocindies. vroreína gli acídica fibrila” :eros se e nero lesdímeros. (0) on Ñ pesen seureos lamento intermedio Hiene unaserción transversal de 32 hálicos emuolladas. Este rara múroe ! Epfoeta! cuerdas fipn (ácidas) 1 citas eniteliaos y us denia ro de polipépridos alineados, unidos etlre sí menicato inreracciones tudrofóhicas latorales. querarinastipo il (básicas) / (p. sl. sl pelo y las uñas), delas proteinas ca subscencallamientos, proporiona a los ilamentos inter Faianal proteinas delos reurolamentos mesi : anedios sw apariencia de cuesda. Se pueden deformar fáciwente, con rmatongiind contína ONLLNEM y NA + ¡comparada con los milimensos ee Ios microníaos e las carce de dien [Togo ins uicras de la actisral puro es ay difil vomperíos. “imeros apuntan en coda “Todavia se tiene muy poca información acerca del irecanismo de ensarblaje y desen- —— insegen sepenar aqua maeror de uma ná probable que su descusamibleje está regulado ón regula el descnsam io Abroblestos, condiciones normal semblaje de los filamentos intermedios, si lo comparuros cun el ronucinidento acerca de — una elelonicros! pora fosforilación de proteínas. de la mistna fora que la dosfoulaci las microrúbulos y de los lamentos dle acúno, pero alguts tipos de filamentos interme- final (Hecromicrngnetia por cortesia Dlaje de los laminas nucleares en fa aulosis (v8ase Figura 12-240). Lo que evidoncia su rápido dios incluyendo ala vimensina forman esauuturas altamente dinámicas en célulos rales co: de Roy Quívlind + recambia es que subunidades murcadas microinyectadas en células en cultivo son rápida 'mente lacorpo: tuostión de mirlo «imienires que la inyección ue péptidos derivados de las regiones helicoidales conservadas des lassubanidades induce: rápido desesemó! lunentos intermedios. tesesante destacar que esta micsotayección tambión puede ieducit el desensarablaje de da. sed de mierotítulos y de filamentos de actina en algan étulas que dlispames, tie los wes d- pos de rexies de filamentos, lo cul demuestra que en estas cólules existe una integración. Mo cooH meránica fundaruevtal entre los tres sistemas del cít las a las Elementos intermedios precisrentes cool dolared de ( . pl e a] Los Titamentos intermedios proporcionan estabilidad mecánica A alas células animales Existen m8 gran vasiedad de formes de lamentos intermedios, tos cualos además presentan bastantes más variaciones de secuencia en sus isoformaas que las que ers o ae eos «mas de actina y de tubulina, Cada doralnio centra) en hélice utiex: 49.0 ss imulivos lrep- Jaméricas reputilos, ue formen una gran estraciora sobreentoBarto (véase Figusa 3-9). Las nte isoformas tienen ste dominio muy parecido, pera Jos dormidos plobaleres N- y cap verisutos. 0 : coo A rentar o escalonado de Jos dímeros cobreenrollados Pres sepros a de 20 ipod led case i Asian existe reco de “O pues stud Midi querad aparie pol y cti abla Tes mm tl pres dec Pispura 30-247, res 3 sale cero spialial puedo perdi vacios tipo 6 a la ansia redada E + prelisles Le pre de Has hactas cama sonas de sdhro zeaneyecmbilir os Elarreraos escasea los estra ms mis ds de qa ses y east los vicropílalos Celine colcermida se une olas subunidades e impresa pofimenzación Minas, Vu sti suas las subadad ie pla Noradszal seónea be sobaemades > bocide a palo contisuo de subunidades catre las formas Fanertosas y las forza sotubles, y de que este Aujo de subunidades es necesario pero ta función n:annal del cifuesguelero. Laos compuestos que so mencionan en la Tabla 16-2 se utilizan en biología celular para estudiar la posible participación de la netioa y de los aúcrocábulos en suchos procesos se- Ixdares. Algunos de ollas también están siendo vtilizados para el sratamiento del cáncer Tantolos cor: qme despatimerizan los micronibulos (como la vinbiastina), corno los que polimanzan los roicrotábalos (coco el taxol), pueden matar a las células eu división enblaje cuuno el desensarablaje de los miccouibulos son cruciales o currecto del huso mmitótico feratado más adelante en este eapínsio) sos cimmprestos sun eficientes para matar ias célvics de ciertos tipos de rumores e p sientes luurnos, a pesar de producir toxicidad sobre las células normales en división, iu vluyendo las de la médula ósea roja, el intestino y los folfcados pilonos. Concretamente, el taxol ha sido muy ntlizado para tratas el cáncer de suama y el es con éxito en el untemiento de rumor: mesos puesto que tanto el e para el Supeionacien useride pulida y lunctona etrusmgeiates de quinuloterapea. me son resisten La organización celujar de las bacterias y la división celular dependen de homólogos del ctocsqueleto eucariota Mientras que normalmente las células eucariotas som grandes y poseen una meriología compleja, has células de las bacterias porto géncral sólo miden unas cuantas raicris de lor Figura 16-23 Efecto del compuesto taxol sohre la organización cielos mícsas (e Zstuctura rootecatos ele 1arol. De reciente, meriarts:ulnico orgánica se ha pocido «liettzar esta compleja molécula, ampliamente: cie divecsos=ára sivlayunez e: traramiento grafía de tacón de los icugbalos nal mismo o eeldar slosyuets del tratamiento con taxol, Obsáy yeso yrtieso exculo forerado per haces de mcroróbulos Ador e Ja pere coletas (0) Taja del alias: dnertoli Se dar NA Sica Ma A Cue la aucorización de Matinal Acad Sciences de As diet 0001 Gte rajar aho More Canadian Tate ice) >, caos i Í ¡ Figura 19-24 La protema barteriana FisZ, un boriélogo de fa subulica en das procariotas. 14) Unz bara de proseica E Esta lo do ere verde E 2 forms sae scamdola prereh ca ic 1racorer da iras lateral del aries Cora 140 tán ción nta tara ancho, (E) 19s mila y Másters ce PI, formados lanltro, Cba cores alero ccopra eleceico, infec microzibulos mostrados a la derecha su la pati 16-80. U.de A 3/0, DNI Errar y Ue. Marcolia, Proc Nel Angel 30 a, Dar 23843003, 1006,E, de Ms, Tigisuostal, Pene Nal Mr Sed USA IBIS Con ls acemmozción de Naslonal Acadares 0 Echences) deci a roagn arado, muestro la estr gimd yadopiaa formas sencillas y modestas ccoo estesas o cuentas. Las bacter disponen de la elaborada red de oxgánulos todos de mepehania como el sefieudo arder plasmático y el complejo de Gofg. Derants rauciuos años, tos bidtegos consideraran :jue la falia de citocsqueleta bacteriano ara uo de Ñ delas missozútutos empujando [as extra il inresniacanosos y las proteínas métorusse argantass adoptando una disposición ea forma de » A ñ - dE preste dal envoltorio, Me TE. Holy etal esteella con los extremos menos disigidos hacía el centro, aunque este proceso pueda iagle proc Not Acad Sal USA. 0462206731, 1997. : k complejo . ar Inacticn 5) A menudo los filamentos de actina se nu en la membrana plasmática RA “Al contrario de lo que ucune con la curteación de los micotábulos, que se produce ss la parteiolesna del cito placa y cerca. del núcleo, los filasmentos de actina se mmcteso frecuen delamembrana plasqática. Por lo tanto, excla mayoría de células la den- ad más rita de flementos de setins cscá nn le periferia celular, Ja cepa situada bajo la + y lus filamentos de artina de esta capa sens los sensables de la fora y el movimiento dle la superficio de la cófuta. Por ejesmpl, en fune A Gr cómo es su anión entre elloso su uuión can la mornbrana plessaática, has estructuras dle actins pueden formar proyeccion ss de la superticio de «y variadas, Esto incita yra lus haces punticgudos talos coo: los sricraoilllo Jopedios. velos y large: dun llnedos femetipadios que ayutisn 2 tes células a desplezarse sobre sustraros sóÑidos y ! las evaginaciones Sa E : Con freeasoci está regulada por señales eras Teniente caos inecubren plasuaática se lara córtex eel ulax cación y lormación de inge oe as quote corn soubesienze al esti plas 00 to arca ura sir rapera cele ys de ceviroo 40) pá de mae la molócubaco Bic rr am pb gir que des ss do actina por riera qu ergo ns cena, rad y Art estira miedo Torre de ctura Émara dades de acina puesles eoommnlerse 00 abs eme se 2 Mn l o aro ñ cestos e : ll _ ia 1900 — Capítulo 16:El citoesgueleto ia CÓMO REGULAN LAS CÉLULAS LOS Fl AMPNTOS DE SU CHOESQUELETO 1001 | blaje en la membrana plasmáuica, La profílina se Jocalzza en asmárica, de la Las proteínas que se unen lateralmente a los flamentos membrersa plasmática puesto que se noe a los fosfolipidoscións de cembrana des acti ! pueden estoblízarlos o desestabilizarlos Zn esta lonalicación, ins señales emacelulases pueden activar la peofilina produciendo una farrina i polí Ge actina y la aporición sde surucanas SES 1 Unaver seba formato el Menesto medisnte nucleación y slusigación a partir del conmjvaro in sctelaraes. Además au aries ala Drorina desabunidades. sdhutes, a cnenudo su astebildad y asi énsucdeorirss autres proteínas 1trucelulares. < | cadarror uc amjuto de proteánes que portes sm les que preccora Hs , bora en la i Sas rsoctadas cos Btucotes veilizan sv Jminuir o lacie a bigoze i Jocaizacióndela prol es dondo es nersurío uu 1ápido ensarmbiale de los fi eau me gía libae cel join obilaraa lamentos de artina. ñ : Cono ecurre con los monómesos de acsioa, secuestar las subunidades de: Vane el neimbro genérico bulina no polimari adas nomseniendo el conjumo de subunidades libres «a unus niveles PA de proretrmas ¡ee promesas), De tor sensiblemente más alits que "a concenzación erfica. Uca molécula ee Je pespuvña proreína : : ina parecida al compuesto taxes ábulos exito estamminanesme a dns Leto de tobulina e inapu aos detos dessrsasubiaje Da conjunto de MAR prerle tarbits acodita la mueracción de les imiemsá E EOS s pues, la esteros Ajaminaye ha concentración electiva de las subunida- i bros cua guas e a hores. Ester computo de pu undante es : Acs de rubuhna dispocubles para de polimerización (efecto anglogo al de! compuesto coiché exo $ tina). Además, la estamina aumenta la probabilidad que un microvibulo en crecismicnio a Y anira Ja arsnsición catastrófica hacia el estedo de ruptura. Ta Sostiriiación de la tomo mánvno 19 damdo mediente el cuel se umen a la superticie de los Iricratóbalos y h inbiba se entóv s la nabulis.a y]as señales que idacen esta fasfurilación pueden incremen- se prayaeta liacia su exlecios La lougitud de este dominio de proyección determina tarla velocidad de Jongeción hw los micsordtnlos y supricnir la inestabilidad dinárnica tadistancia dle ermpaquersuniento ente distntosmicrotóblos, como se ba demesusdo are A miestuulo las células canosracn cobreezpuesaa estarmina: se ces que el aumento en la tasa dianejnganiaría celulas 1d sobesexuiesar difezentes MAP. 4st, las células quesobreespresan : úe recambio de los microtubulos inducido contribuye a los cambios caracterísicos de l ! MP2, la ssval presenta uu dominio de proyección muy largo, fonwan haces de unicrmeabulos A forma celular asociados con La mulignización yla formación de tumores. 1 estables suuy distastes los unos de los 0x0s. misstras que las ochalas que sobIC2 nota, gra 16 39Ruptyza de mócustibulos | ama MAP cuz un doruinio raás corto, forman haces roás relacionados de wicroníbulos em roedrante catanina. de sdsoriiewn 3 ¿ pacuerados (Figura 16-41). La proteína cau ida alos lamentos también puede zegular el prcsctóbulosmarcsdas ron rodarninay Existen protemas fragmentadoras que reguian la longitud savspoute delos orgáculos rodeados de merabrano, dsigiio pur lus proreíaas 7notozos, ste cabifados cor jasoiscors va supere . mr z - dbisá más adelante. dle cristal 00 y el comportamiento dnético tanto de los filamentos de actina catbisá més ad aces AAA l os aicotábulos Las MAY son dianas de algunas procoínas quina y mu lostoritación quede tener on pa Jens cn SIP eo ino : como delos rmicrotúbulos e el pcimario en el control tao de su actividad como de uu localización en ol interior delas: — 4H adónde la csm fs pur rios h 3 Ones, ¿ula pure jr desd Here es anuchos H celulas. Entre fas proteinas quinase más iropnriamies que pueden reparar a lus MAP Están mimos desp xd lacotanina Ls ll a o o l las que se activasey desactivao prientras le célula avasezo a uzvés del cicla cetuñar (descrito.esi flamencos han sado 2tisdes y a muchos 1d Flamurtos ma conos. Esto su seso y canse a san cant ja de ene mueras sa Fl : si Capítdo 17, Un partícular, la actóvidod de las MAP segula los cambios un le disdaica de — lngeres exigua do ut. core de Fagmentos i A e e o los antcrovíholos que se producen cuando la célula los recrganira tormando el uso mis (5éspaqueños a per allas bg i «le lamento cortos, caca uno de elos presentará su propio extrerno menos y su pruple ex- la segregación de los cromosomas (véase Figuia 16-2). rotos (Me dl Hare, ¡ ueno más, En ciertas consliciantes inigacelulares, estos extremos recién formados nuelesa la as alos ales does mierariulas las peotelaas tau foruran sus pto iración ciongación de un Hlemenco; en este caso, Ja fragmentación acelera el ensumblaje de aer pios lilauenitos holícoldales cuando Ja emmeniración es bastante ale. El cimmolasma die las ó estructuras de Mlarcentos. Ln obras condiciones, la fragmentación tsluce la despolrarriza GEETICIÓN CON i euconas ca los cerebros én garse aleciada de Alzheimer posee grandes agro ción de los mess váejos, aumertardo ja velocidad de desmolty.elzación del orten de rs eN ; Ñ a S El ón delos Sh ms SA cdo in velocidad de Ñ m a » e Ae H mentos can, famnacos nudes verrufibrilares, Se desconoce si emos ariernaso diczveces arms. Adorcas, algunos Blamen an las pe 13 y enucanica: s il ada cana e um cunsecuencia de la newodegeneración asociaditcon ea enecmedad, cplasme. cuando dos fiteneutos se fragocaran los faces 131305 y rgselos y los geles eercimiento rápido y contínuo der ¿ Ñ ñ Ñ del mplamns cuencos ¡tos se fragancaran Jos haces daros y siglos y lus gelesse — tracimiemo rado y sentido dle Ve fetma parecióa, los filamentos de actita rambién pueden verse utocados por la hacenamás sido , o ! unión lateral de proteínas accesorias, Ba la wsyorio de clado, de los Eiamanias de dao romper en imssotibula se deber: ron xo emtaces, lomgitudanalos. 1105 Por Sigur 16-38 Pref y ¡ etiva se estabilizan meciento unida a roprriodaa. mna proteins có porcierto, Ln puoteíes coranira, curiads er la patata japrízasa ene ¿gr cn de E ' ¿testo ger ds cats AE anión ,sinza a la lasgo del Momento de vi foo puede ma sedies este len H ca soba ¿ setacino as protoínas; por esmaranáas, la reguiación. dela unida de ha troju.atsina e e : espoctante an la contmeción masonlas, como se ee decana Aáaderona anal l cada su dos palos del paso rude eric ata ¿ proteina de ole vomeetca excioras les células Gusaciza sa meicoió y ls ent poo tenencia derména En qu, que Gesestatizales Aaniso iaa ] cion dese nicrotaleries en des cljolas par co colo: Sarcrma DN : A . + sn de > . [asno e artis, que ce mes Apdo de | tanto ada acne Al apentosa naa e les seiidades nes. Da sono je ago de i eenentiaión de os resorscinos mes dde ¡ aciendo qe astur 101 Luco 1uás estos pa 16-39), Pote : «ión delos Blemmanzas do actina me nec - Ñ Voció ¡ l yori di Las ale etico que em iaa da + k (vias Bigues 090, ¡ * ? Figura di0 mentecición de tos ¡0 eel a contada ves amaona. Ñ fot berga de cc bes rsato ce a ! co, ano opuesta en le i edad Cera mea: a se al cobao da acta emo. Do i IO atan mee cos 0 tene E Ñ . : ronfazdo y caricia m2.el ' rut nes Sita ie da fis. H een. so malas 0 ao demas, ! on MEN H een ev 20 cas 0 ao l mn Meat acido j A hl bario zamba a erre o sia damn p , day lava Baro 7? e 1902 Capículo 16: El citoosqueleto iio 15) ajco Jebítira las contactos entre las subunidacias dle actina del Slamento, dobili- tándolo y favoreciendo su torura. Adergás, taratién facitica la pérdida de las subunidades com ADE del es > itamente el de- seusarablaje nie Alarnerio ve actina € force tr crfla la ra vorfa ce senos ltirmmados ón vitro parir de actina pus aligate unión a la nepomiosina, Le collie seuno sobretodo los Álans isgca 441 Puesto que habimadrccods la hide del ATP esas de los flamencos, los Momentos de sistentes ala des mua eficiente ta despotimerización de los itawe sn securnliio rápido de codos los Blame ren menos del [ilomento. Heras nertas de actina Lens Los flaruentos de actina puedca protegerse de laca tos anerontienen ANP y menos a los que cop > quesos ener 2 TF on E dlimertzavión inducida pa dos más a sjesensambiaje mediado por cofitna zu pasa el ceecianiento dicigido y polar terarda MS DRAOS ateamente La dinárs pos fa ná Las protefass que ss uno a portamiente diváenico, Sia exabago, parco máxbro, + OS Flo 16-41 Uryaniención delos aces. da cicromros por hrs MAELAL MAPZ se otracariucs | count por uno asc bargos braza sel esteamacio del rinios Ny ses owloprante mms Farma de ello. ler cielos micocibules uf) oe co + refri de lu constante ca PARES (D] Cactsirrla de :2uemiercrúbulos de une eclut ue sore npasa 150.1 sales astán mucha res juntos que en (€) dorgue ol brazo 1506475, saciónde Mesmillan! ARI trio decretar COMO REGULAN LAS LUNAS LOS FILARENTOS DES CITOFSQUELETO unica de —= concentración 6% monómera neralmente tienen que recubrir por completa tado el Alazuendo, do cantimal «uiomenta debe ser muy ala (p. ej, se necesita ná tropoudosina por cada siete sibsunida- des de actita, una ran por cada cuexro subunidades de mubutina o uns cofiina por cada subunidad de ¿ciiral. Par el contrario, Jas proteinas que so wea sabre todo los axttersos delos lamentos puerlan cjescer etectos irásticos sobre la dinámica del Msrmento, aunque séla estén presentes en may bajos niveles. Puesto que lz adición y pérdida de subunidades se produce principalmente en los extremos de los lamentos, una sula culéculs de esras proteínas por cada fluuento de acina fque enariene más o caenos de 200 4 508 eunáreras de actina) puede se: suficiente para trauslorenar la arquitectura global de la red de tos de actina. Como seba descrito, uu fiinmento de actina que pare su crecimiento y no sea estebili- vesdo especiBcssnente porla cétula puede despolimerizar con rapidez puede perder subuni- anto del extremo nds cozon de esareiuo senos, ¡ma vez las moléculas de actina de ese exrern quesu este- yar, hidrolizado su ATP y Jo hayas convertido an la forma D. Sia embargo, e los cambios más aánidos se arociucca eu el extremo más, La unión de una ¡casquete aLoxsero más teapping prota, estabiliza esc extremo del lamento de aerina lo cual enlenseceda tasa tanto de vtecimiente como de despoliuerización al jnactivaz, el pxvcerao 1035 (Figura 10-43). De hecho, la muyoría de los fila: oentos de actina de uma ox tul riera 01 su extremo más proteínas sales como CapZ (denominada así por su la ción en la handa £ del tmvísculo, véase más adelames también Vargada proteliia essquete) En elexuemo menos, uu Memento de actina tudavia pueda asta Jo fa que ve responsabíe le 1 nueloación, aunque es posible que en la mayoría de cólu- las muchos de lus Hlarosntos de uctina ya no presenten el compleja ARP en su extremo enos y no estés sescibiertos Se sabe que ca lus cimas mus exeopcionaimente laugos les arme exaremo más y por rovomedulina.cr et proseir los amero: dle Os extremas. put Japan imeons dote porcina sólo se, ham sue ge Dilerentes tipos de proteínas atíerar las delos tternos de los aucrotiidos de un micrcidocio, q 24 03 q (ubago Bigas MAY, Beamecro de acitrra de de co dejo pres a us tee decai ms ar erorsuns sumbrid jura 16-43 Entequemintento de los Mtzrnosstos y sus afectos wubre la disosmica mente. Una población ae varias supunidades av sl meros y dre, co farra que e rápidamente e función als prrílle de maná En presencia do na protelres que encargue el extremo más ice fl do el estar fue puede anar pardos sto paria cue cl lara aés hana a cualquicr conca onérnero Super visi y a suptera será más feta a cuniguien consentcación de monóneo por debaja dela concoruración sofia, Además, la concertación etica parada polisrión pasa ser la del extremo menos eel Hlarnenta,