desarrollo y plasticidad, Apuntes de Psicobiología

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Desarrollo y plasticidad del

sistema nervioso

Cosme Salas

Laboratorio de Psicobiología

Universidad de Sevilla

El tejido neural deriva del ectodermo

• Una serie de divisiones celulares

del ovocito producen una blástula

• El conjunto de células de la zona

marginal involutiva (IMZ) crece

hacia el interior del embrión en el

blastoporo

• Las células involutivas forman

tejidos mesodérmicos e inducen

a las células del ectodermo

suprayacente a transformarse en

tejido neural (región

neurogénica), que se convierte

en placa neural

• La placa neural genera las

neuronas y células gliales de la

médula espinal y el cerebro

adulto

El tejido neural deriva del ectodermo

Especificación del eje dorso-ventral

• Vertebrados e invertebrados emplean moléculas similares para especificar el eje dorso-ventral
• La sección de un embrión de Drosophila se asemeja a un embrión de Xenopus invertido
• Drosophila: dpp-sog (short gastrula)
• Xenopus: BMP2/4- chd (chordin)

Genes homeóticos y diferenciación dorso- ventral del tubo neural

• Shh se expresa en la notocorda

y más tarde en placa ventral e

induce la diferenciación ventral

del tubo neural

• BMP se expresa en el ectodermo

situado dorsal al tubo neural y en

la zona dorsal del tubo neural

más tarde

• Estas dos señales son

antagónicas, creando gradientes

opuestos que controlan la

polaridad de la médula espinal y

la cantidad de tejido que se

diferenciará en la región dorsal,

ventral e intermedia

Polaridad y segmentación del tubo neural

Rombómeros: subdivisiones morfológicas repetidas del mesencéfalo

Especificación de la identidad regional de las áreas

del córtex cerebral

• Emx2 se expresa principalmente en el córtex posterior y Pax6 en el anterior (gradientes opuestos)
• Mutaciones en Pax6 producen una expansión del dominio de expresión de Emx2 y una expansión de las áreas que se derivan del córtex caudal, como el córtex visual
• Mutaciones en Emx2 provocan la expansión del dominio de expresión de Pax6 y producen la expansión de las regiones frontales y del cortex motor.
• Durante muchos años se creyó que la especialización de las áreas corticales se producía en un periodo tardío del desarrollo (como consecuencia de las conexiones específicas con otras regiones cerebrales)
• Datos recientes indican que las diferentes áreas corticales adquieren su identidad en etapas mucho más tempranas del desarrollo, y que esas identidades no se alteran por cambios en la inervación

Cómo se forman y modifican las conexiones a medida que el cerebro madura

La corteza cerebral

Regionalización de la corteza cerebral Areas de Brodman

La proliferación celular Células troncales neuronales La proliferación celular Las proteínas notch- 1 y numb se distribuyen diferencialmente en las células precursoras de la neocorteza Factores de transcripción El destino final de la célula hija que migra depende de la edad de la célula precursora, su posición en la zona ventricular y su entorno durante la división (zona ventricular dorsal) (zona ventricular ventral)

La histogénesis del córtex cerebral ocurre en tres

fases

1. Las células progenitoras ocupan la zona ventricular (VZ)
2. Las primeras neuronas comienzan el ciclo celular (en rojo) y se acumulan en la pre-placa, pudiendo dividirse en células de Cajal-Retzius más superficiales o en células de la subplaca
3. Las neuronas generadas (rojo) migran a lo largo de las fibras de la glía radial para formar una capa entre las células de Cajal-Retzius y la subplaca. Esta capa se denomina placa cortical y es donde se acumulan la mayoría de las células del cortex cerebral La diferenciación celular Las células de la zona marginal segregan semaforina 3A que repele a los axones de las células piramidales en crecimiento y atrae sus dendritas Para la diferenciación de las áreas corticales la subplaca atrae radialmente a los axones talámicos en crecimiento

Neurogénesis en cerebros adultos El axón en crecimiento Ciertos cambios en la adhesión celular permiten a los axones en crecimiento alcanzar sus dianas Filópodos y Lamelípodos Las moléculas de adhesión celular posibilitan que los axones crezcan juntos (fasciculación)

¿Qué factores controlan la guía de los axones retinianos hacia la parte correcta del techo óptico? Los axones retinianos nasales crecen hacia la parte anterior y posterior mientras que los temporales sólo crecen hacia la anterior Las proteínas efrinas constituyen la señal repelente para los axones retinianos temporales. En el tectum hay un gradiente molecular de efrinas que es alto en el polo posterior y bajo en el anterior El establecimiento de los mapas topográficos Sistema de guía retinotópica Problema del crecimiento retiniano y tectal asimétrico. Para que el mapa se mantenga uniforme los axones retinianos deben romper sus conexiones al desplazarse en dirección posterior. Esto no concuerda con la existencia de señales químicas estables. Problema de la expansión y comprensión topográfica. La regulación no depende de los patrones de actividad de los axones retinianos A parte de los gradientes moleculares existe otro mecanismo que tiende a distribuir los aferentes por toda la población de dianas disponibles. La sintonización fina depende también de la actividad sináptica.

Plasticidad de los mapas topográficos El mapa somatotópico cortical puede transformarse a lo largo de la vida. De hecho pueden ocurrir constantemente pequeñas reorganizaciones del mapa somatosensorial cortical.

Plasticidad de los

mapas topográficos

Las representaciones centrales del sistema somatosensorial son flexibles y pueden depender de la estimulación sensorial sobre todo en las fases tempranas. Los propios campos sensoriales y su actividad guían esta flexibilidad. Los receptores NMDA son fundamentales para el perfeccionamiento de estos mapas topográficos

Mapeo topográfico en los sistemas visual y olfativo

Las neuronas olfatorias que responden al mismo olor están diseminadas por el epitelio olfatorio, sin embargo, proyectan al mismo glomérulo, creando un mapa olfatorio con una topografía fija y muy específica Visual Olfativo

Cada olor produce un patrón

característico de activación en

los glomérulos del bulbo

olfatorio

Los glomérulos activados forman

una imagen o mapa de olor en

el espacio neural del bulbo

olfatorio

Esta información espacial permite

procesar la cualidad de la

molécula olorosa y discriminar

entre un gran número de

sustancias químicas

Codificación espacial en el bulbo olfatorio Rubin y Katz, 1999

Los receptores olfatorios están implicados en la selección de la diana ¿Cómo encuentran los receptores de una clase determinada el glomérulo correcto? Los receptores olfatorios están implicados en la selección de la diana ¿Cómo encuentran los receptores de una clase determinada el glomérulo correcto?