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DESARROLLO DE

EXTREMIDADES

BETHZAYDA E.

RIVERA AGUIRRE

EMBRIOLOGIA

INTRODUCCION

Las extremidades, que incluyen a la cintura escapular y la

pélvica, conforman el esqueleto apendicular. Al final de la

cuarta semana de desarrollo las yemas de las extremidades se

hacen visibles, a manera de evaginaciones que forman crestas

en la pared lateral del cuerpo. La extremidad anterior aparece

en primer lugar, seguida por la posterior entre 1 y 2 días

después. Para la quinta semana las extremidades han

alcanzado la fase de yema. Al inicio las yemas de las

extremidades están constituidas por un núcleo mesenquimatoso

que deriva de la capa parietal (somática) del mesodermo de la

placa lateral, que formará los huesos y los tejidos conectivos de

la extremidad, y que se encuentra cubierto por una capa de

ectodermo de células cuboides. El ectodermo que se localiza en

el borde distal de la extremidad se engrosa y da origen a la

cresta ectodérmica apical (CEA). Esta cresta ejerce una

influencia inductiva sobre el mesénquima adyacente, lo que le

lleva a conservarse como una población de células

indiferenciadas en proliferación rápida, la zona indiferenciada.

Al tiempo que la extremidad crece, las células que se alejan de

la influencia de la CEA comienzan a diferenciarse para generar

cartílago y músculo.

El desarrollo de las extremidades superiores e inferiores es

similar, excepto porque la morfogénesis de la extremidad

inferior ocurre con un retraso aproximado de 1 o 2 días

respecto al de la extremidad superior. De igual modo, durante

la séptima semana de la gestación las extremidades rotan en

direcciones opuestas. La extremidad superior gira 90°

lateralmente, de manera que los músculos extensores se

apoyan en la superficie lateral y posterior, y los pulgares se

extienden lateralmente, mientras que la extremidad inferior

gira aproximadamente 90° medialmente, colocando los

músculos extensores en la superficie anterior y el dedo gordo

medialmente.

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huesos largos de las extremidades a las 12 semanas de desarrollo. A partir del centro primario en el cuerpo o diáfisis del hueso, la osificación endocondral avanza de manera gradual hacia los extremos del molde cartilaginoso.Al momento del nacimiento la diáfisis del hueso suele mostrar osificación completa, pero sus dos extremos, las epífisis, aún son cartilaginosos. Poco después, sin embargo, surgen centros de osificación en las epífisis. De manera temporal se conserva una placa cartilaginosa entre los centros de osificación diafisarios y epifisarios. Esta placa, la placa epifisaria, desempeña un papel importante en el crecimiento longitudinal de los huesos. La osificación endocondral avanza a ambos lados de la placa. Cuando el hueso alcanza su longitud completa, las placas epifisarias desaparecen y las epífisis se fusionan con la diáfisis del hueso. Las articulaciones sinoviales, ubicadas entre un hueso y otro, comienzan a generarse al mismo tiempo que las condensaciones de mesénquima inician el proceso de formación del cartílago. Así, en la región ubicada entre dos primordios óseos en condrificación, la denominada interzona (p. ej., la región entre la tibia y el fémur en la articulación de la rodilla), el mesénquima condensado se diferencia en tejido fibroso denso. Este tejido fibroso compone entonces el cartílago articular, 4

que cubre los extremos de los dos huesos adyacentes; las membrana sinoviales, y los meniscos y ligamentos contenidos en la cápsula articular (p. ej., los ligamentos cruzados anterior y posterior de la rodilla). La cápsula articular misma deriva de las células mesenquimatosas que circundan la región de la interzona. Las articulaciones fibrosas (p. ej., las suturas del cráneo) también se forman a partir de las regiones de interzona, pero en este caso esta última se conserva como una estructura fibrosa densa. MUSCULATURA DE LAS EXTREMIDADES La musculatura de las extremidades deriva de las células ventrolaterales de los somitas que migran hacia esas estructuras para constituir los músculos y, al inicio, estos componentes musculares muestran una segmentación que coincide con los somitas de los que derivan

. Sin embargo, al elongarse las yemas de las extremidades, el tejido muscular se divide en primer lugar en componentes flexores y extensores , y luego ocurren divisiones y fusiones adicionales, de tal modo que un solo músculo puede ser integrado a partir de más de un segmento original. El patrón muscular complejo que resulta está determinado por el tejido conectivo que deriva del mesodermo de la placa lateral. 5

completa. Los nervios espinales no sólo desempeñan un papel importante en la diferenciación y en la inervación motora de la musculatura de las extremidades, sino también proveen la inervación sensitiva para los dermatomas. Si bien el patrón dermatómico original se modifica con el crecimiento y la rotación de las extremidades, aún es posible reconocer una secuencia ordenada en el adulto La definición de patrones en el eje anteroposterior de la extremidad está regulada por la zona de actividad polarizante (ZAP), un cúmulo de células mesenquimatosas en el borde posterior de la extremidad, cerca de la CEA. Estas células producen el factor de secreción SHH, un morfógeno que contribuye a la determinación del eje anteroposterior. Por ejemplo, los dedos aparecen en el orden apropiado, con el pulgar en el lado radial (anterior). Al tiempo que la extremidad crece, la ZAP se desplaza en dirección distal para permanecer próxima al borde posterior de la CEA. La expresión errónea del SHH en el margen anterior de una extremidad con una ZAP con expresión normal en el borde posterior da origen a una duplicación en espejo de las estructuras de la extremidad. El eje dorsoventral también es regulado por las BMP en el ectodermo ventral, que inducen la 7

expresión del factor de transcripción EN1. A su vez, EN reprime la expresión del WNT7a, y la restringe al ectodermo dorsal de la extremidad. El WNT7a es un factor secretado que induce en el mesénquima dorsal la expresión de LMX1, un factor de transcripción que contiene uno homeodominio. El LMX especifica que las células sean dorsales, con lo que establece los componentes dorsoventrales. Además, el WNT7a mantiene la expresión de la SHH en la ZAP, por lo que de manera indirecta afecta también la definición de patrones anteroposteriores. Los genes de estos dos factores también tienen un vínculo íntimo en las vías de señalización de la Drosophila, y esta interacción se conserva en los vertebrados. De hecho, todos los genes de formación de patrones en la extremidad tienen asas de retroalimentación. Así, los FGF en la CEA activan al SHH en la ZAP, en tanto e WNT7a mantiene la señal de SHH, que a su vez puede generar regulación positiva de la expresión del FGF en la CEA. 8