Embriología, Apuntes de Anatomía

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EMBRIOLOGÍA

ANATOMÍA

Jacinto Luis González Oya

Embriología. Anatomía.

• Conceptos Generales……..…………………………………………………….. ÍNDICE
• Meiosis….………………………………………………………………………
• Formación de gametos…………………………………………………….........
• Espermatogénesis……………………………………………………………….
• Oogénesis u ovogénesis…..…………………………………………………….
• Primera semana….……..……………………………………………………….
  • Fecundación……….………..…………………………………………..
  • Segmentación...………..……………........................................................
  • Formación del blastocito…………………………………………..........
• Segunda semana………………………………………………………………...
  • Implantación………...…………………….. …………………………...
• Tercera semana………...……………………………………………………….
  • Gastrulación…………………….………………………………………
• Período embrionario...………………………………………………………….
• Período fetal……………………………………………………………………
• Referencias bibliográficas……………………………………………………...
• Bibliografía…………………………………………………………………….

Embriología. Anatomía. También se produce el fenómeno del “crossing over” (entrecruzamiento), en el cual un segmento de cromátide de cada cromosoma se entrecruza para formar parte del cromosoma adyacente en el par. Este intercambio de material genético añade gran variedad a la configuración genética final del individuo.

Metafase I : los cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de las fibras del huso.

Anafase I : las dos cromátides que forman cada cromosoma no se separan entre sí (como en una mitosis) sino que sólo uno de cada par de cromosomas se mueve a cada polo de la célula. Así, cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas. (Cada cromosoma consiste en un par de cromátidas unidas por el centrómero).

Telofase I : se forman nuevos núcleos y la célula se divide.

MEIOSIS II : es básicamente similar a la división mitótica. Tanto en la espermatogénesis como en la oogénesis, la segunda división meiótica reproduce cada una de las dos células originadas en la primera división, formando así cuatro células haploides (ver figura 1).

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Figura 1. División meiótica. Fuente: Thibodeau y Patton (2002).

Embriología. Anatomía. compartimento basal al compartimento luminal, pasando por las uniones estrechas (que se abren temporalmente para dejarlas pasar). Como resultado de esta migración, las células con diferentes etapas de desarrollo se encuentran en diferentes lugares del túbulo: las mayores y más maduras están más cerca de la luz, mientras que las más nuevas y menos diferenciadas están más cerca de la membrana basal.
Cada hombre nace con un número determinado de espermatogonias, pero estas células sufren mitosis de forma repetida, lo que les da la capacidad de producir esperma durante un período indefinido después de la pubertad. Una de las células hijas producidas por cada división mitótica se diferencia más y puede que llegue a convertirse en un espermatozoide maduro; la otra célula hija no se diferencia y permanece como espermatogonia.
Las espermatogonias se dividen repetidas veces por mitosis (periodo de multiplicación o proliferación). Luego, experimentan un aumento de volumen (por acumulación de vitelo) y se transforman en “espermatocitos de primer orden”. Las espermatogonias que son un tipo de células madre; cuando realizan la mitosis algunas permanecen cercanas a la membrana basal del túbulo seminífero en un estado indiferenciado para servir como reservorio celular para futuras mitosis. Las restantes pierden contacto con la membrana basal introduciéndose entre las uniones estrechas de la barrera hematotesticular, sufriendo cambios en su desarrollo y, así, se diferencian en espermatocitos primarios.
Sufren entonces una división por meiosis, originándose dos “ espermatocitos de segundo orden”, con dotación genética haploide.
Después de la segunda división, cada uno de ellos dará lugar a dos “ espermátides ”.
Las espermátides están ubicadas hacia la luz del túbulo seminífero y en ese medio ambiente bioquímico completan la última fase de la espermatogénesis: la espermiogénesis o espermatoteliosis (proceso de diferenciación celular para formar cabezas y colas, regulado básicamente por la testosterona). Es decir, a lo largo de este proceso, las espermátides serán transformadas en espermatozoides alargados y delgados. Se forma el acrosoma encima del núcleo, el cual se condensará y elongará. Se desarrolla el flagelo y se multiplican las mitocondrias. Las células de Sertoli serán las encargadas de degradar el citoplasma excedente, que se desprenden de las células. Para finalizar el proceso, los espermatozoides son liberados de sus conexiones con las células de Sertoli, fenómeno conocido como espermiación.
Después de finalizada la fase de diferenciación celular, los espermatozoides salen del epitelio seminífero hacia el epidídimo en donde terminan su maduración. Es aquí donde se produce la activación del movimiento flagelar (función básica para el proceso de fertilización). El líquido producido por las células de Sertoli favorecerá la propulsión de los espermatozoides hacia los conductos de los testículos.
En este momento, el espermatozoide es inmóvil (incapaz de autopropulsarse) y permanece así durante más o menos veinte días. El espermatozoide sólo adquiere movilidad después de haber sido trasladado desde los túbulos seminíferos al epidídimo, para completar su maduración. El transporte del esperma al epidídimo está dirigido por las contracciones peristálticas de los túbulos seminíferos y por el flujo del líquido luminal (una consecuencia natural de la secreción continua de las células de Sertoli). La mayor parte de este líquido

Embriología. Anatomía. se absorbe en el epidídimo, provocando que los espermatozoides estén en mayor concentración. Los movimientos peristálticos impulsan al espermatozoide desde el epidídimo hasta el conducto deferente, donde se mantiene hasta que una relación sexual desencadene la eyaculación.

Figura 2. Espermatogénesis. Fuente: Stanfield (2011).

OOGÉNESIS u OVOGÉNESIS

La meiosis femenina humana se inicia en la etapa fetal, se prolonga hasta la edad madura y sólo se completa durante el proceso de fertilización.
La oogénesis se define como un proceso discontinuo, durante el cual ocurre una secuencia de fases: proliferativa (crecimiento con especialización molecular) y reduccional (maduración de las células germinales primordiales hasta los oocitos maduros).
El objetivo biológico de la fase proliferativa es establecer el número total de células germinales que potencialmente podrán intervenir en el futuro en el proceso de fertilización. Entre el tercer mes y el cuarto mes de vida intrauterina, todas las oogonias han activado ciclos celulares con divisiones meióticas y progresan hacia la profase I. En esta etapa continúan en la vida postnatal y hasta la pubertad (400.000 oocitos primarios) (por acción de la sustancia inhibidora de la maduración del oocito, secretada por las células foliculares).
En la pubertad, unos pocos folículos primarios comienzan a madurar y crecer (foliculogénesis) en cada ciclo ovárico; los restantes folículos permanecen en la etapa de primarios. Cuando ocurre la ovulación, el oocito reinicia la parte final de la Profase I y completa la primera división meiótica, produciéndose dos células haploides: un oocito secundario y un cuerpo polar. Cada una de estas

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PRIMERA SEMANA

FECUNDACIÓN

El primer paso para que un feto se desarrolle ha de ser la fecundación del óvulo por el espermatozoide.
La mujer origina células sexuales haploides denominadas óvulos. El hombre presenta células sexuales haploides denominadas espermatozoides. Las células de cualquier punto del organismo humano poseen un núcleo de 46 cromosomas. El óvulo y el espermatozoide son la excepción. La unión de ambos origina una célula eucariota diploide con 46 cromosomas (22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales), de los cuales 23 proceden de la madre y 23 del padre. Así, queda establecido el código genético completo y el sexo del nuevo ser. Esta célula completa se denomina Cigoto o Huevo.
La fecundación tiene lugar en la ampolla oviductal. Varios espermatozoides llegan al ovocito y trabajan conjuntamente para romper las barreras de la fecundación: la corona radiada y la zona pelúcida.
Los espermatozoides reciben ayuda de una serie de mecanismos que tienen lugar en el tracto reproductor femenino: a) los filamentos de moco del canal cervical guían el esperma hacia el útero y b) las contracciones peristálticas y el movimiento de los cilios del revestimiento de las trompas de falopio. A pesar de ello, sólo 50 ó 100 espermatozoides, de los 250 a 500 millones iniciales consiguen alcanzar el óvulo.
La fecundación ocurre, normalmente, en las primeras 24 horas tras el coito (período de vida del óvulo), aunque los espermatozoides pueden continuar con vida hasta 76 horas en el tracto reproductor.
En este proceso se distinguen 4 fases fundamentales:

1. Fase de contacto entre el espermatozoide y el óvulo:
La aproximación entre ambos gametos tiene lugar por fenómenos de quimiotaxis o atracción química.
2. Fase de activación del óvulo:
Se produce antes de que la cabeza del espermatozoide (acrosoma) penetre a través de la membrana plasmática del óvulo. La activación viene indicada por un aumento brusco de la velocidad del metabolismo oxidativo y por la síntesis proteica.
3. Penetración del espermatozoide en el óvulo:
Una vez que el esperma penetra la corona radiada, se une a unas proteínas de la zona pelúcida. Esta unión desencadena la reacción acrosómica , que provoca la liberación del contenido del acrosoma al exterior. Entre el contenido de los acrosomas hay enzimas capaces de digerir la sustancia de la zona pelúcida, permitiendo que el espermatozoide acceda a la superficie del ovocito. El primer espermatozoide que alcance el ovocito se une a un receptor de membrana plasmática, que precipita el transporte del espermatozoide al citoplásma del óvulo. Aunque, por lo general, sólo se produce la penetración de un espermatozoide, los

Embriología. Anatomía. restantes contribuyen en la disolución de dicha membrana. Tan pronto como la cabeza y la pieza intermedia han penetrado (el flagelo normalmente no lo hace), el óvulo forma una cubierta gruesa llamada “membrana de fecundación”, encargada de impedir el paso a nuevos espermatozoides. Esta fusión también estimula que el ovocito complete la meiosis II y se convierta en óvulo.
4. Fusión de los núcleos del espermatozoide y del óvulo:
El núcleo masculino se aproxima al núcleo del óvulo para producirse la cariogamia. Las membranas se reabsorben y se organiza un solo núcleo (diploide), formándose así el huevo o cigoto (ver figura 5).

El hecho de que cientos de espermatozoides alcancen las trompas de Falopio aumenta las posibilidades de que más de un espermatozoide pueda fecundar al óvulo, un fenómeno conocido como polispermia. Afortunadamente, la poliespermia se impide mediante varios mecanismos llevados a cabo cuando el primer espermatozoide se fusiona con el ovocito. Dicha fusión desencadena la exocitosis de las vesículas cercanas a la membrana plasmática, liberando enzimas en el espacio entre la membrana y el espacio que rodea a la zona pelúcida. Como resultado, las proteínas a las que puede unirse el esperma quedan desactivadas, y la zona pelúcida empuja al esperma lejos de la membrana plasmática. Estos cambios crean una barrera alrededor del ovocito, que evita la fecundación por otro espermatozoide, por lo que se conocen como bloqueadores de la polispermia.
A partir de este momento el cigoto comienza a dividirse y se inicia el desarrollo intrauterino del feto. Este desarrollo puede ser dividido en varias fases: multiplicación celular (segmentación), implantación, división celular y desarrollo de sistemas.

Figura 5. Fecundación. Fuente: Thibodeau y Patton (2002).

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FORMACIÓN DEL BLASTOCITO.

Cuando la mórula entra en la cavidad uterina, entra líquido en ella, desplazando la masa celular interna a un polo formando una cavidad: el blastocele.
En esta etapa el embrión se llama blastocito o blastocisto. La masa celular interna se llama ahora embrioblasto (que formará los compartimentos intra y extraembrionarios) y la masa celular externa se llama trofoblásto (ver figura 7) (que adhiere el blastocito al endometrio y, a través de sus productos celulares, citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto, regula la penetración y la fijación de la estructura a la pared uterina).
Aproximadamente al 5º día la membrana pelúcida desaparece (ayudada por sustancias secretadas por el endometrio) para comenzar el proceso de implantación.

Figura 7. Blastocito. Fuente: Blastocito. [Consultado el 25 de enero de 2010]. Disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Blastocito

A medida que se desarrolla el blastocisto, la masa celular interna forma una estructura con dos cavidades:
Saco Vitelino : tiene mayor importancia en algunos animales, como las aves. En estos animales, el saco vitelino digiere la yema y proporciona nutrientes para el embrión. En los humanos, no tiene una función nutritiva, sino otras, como la producción de células sanguíneas.
Cavidad Amniótica : se transforma en un saco absorbente lleno de líquido (bolsa de las aguas), en la que el embrión flota durante su desarrollo (ver figura 8). A medida que se expande la cavidad amniótica, acaba fusionándose con el corion, para dar lugar a una membrana única alrededor del embrión en desarrollo. El líquido que contiene el amnios (denominado líquido amniótico), es similar en composición al líquido extracelular.
Corion : en la región de contacto entre el embrión y la pared uterina, a las cinco semanas de la fecundación, el trofoblasto aumenta de tamaño y se convierte en corion: un tejido que crece hasta convertirse en una envoltura dura que encapsula al embrión, aislándolo del entorno.

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Figura 8. Fertilización, implantación y desarrollo del saco vitelino. Fuente: Thibodeau y Patton (2002).

SEGUNDA SEMANA

IMPLANTACIÓN.

Ocurre entre el 6°-8º día, el endometrio se encuentra en la fase secretora o lutéica. El blastocisto llega a la cavidad uterina y debe implantarse. Para ello, tiene que introducirse en la pared uterina. Este proceso suele ocurrir en la cara lateral-superior del endometrio.
Los objetivos de esta fase son básicamente dos: a) la implantación del blastocisto al endometrio a través del compartimento trofoblástico y b) la diferenciación estructural y molecular de las células del nudo embrionario que conformarán los compartimentos intraembrionarios (ectomesodermo y endodermo) y los compartimentos extraembrionarios (amnios y corion).
Aunque la implantación es un proceso continuo, se pueden diferenciar 3 fases: oposición, adhesión e invasión.
La implantación tiene lugar gracias a factores químicos, físicos, mecánicos e inmunológicos y no sería posible sin la desaparición del membrana pelúcida. Para ello, el blastocito se adhiere a la mucosa uterina y el trofoblásto digiere el endometrio, secretando enzimas proteolíticas que destruyen la pared del endometrio, permitiendo que las digitalizaciones del sincitiotrofoblasto penetren en su interior.

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TERCERA SEMANA

GASTRULACIÓN.

En la tercera semana de vida intrauterina se desencadena el proceso de gastrulación y el disco bilaminar se vuelve trilaminar (ver figuras 16, 17, 18 y 19).
Hacia el decimosexto día del desarrollo embrionario, cerca del centro del disco embrionario se forma una depresión profunda rodeada por un reborde de células epiblásticas. Este surco recibe el nombre de surco primitivo ; la depresión es la fosita primitiva y el reborde que la rodea se denomina nódulo primitivo. Este conjunto de estructuras reciben el nombre de línea primitiva (ver figura 10).

Figura 10. Gastrulación y línea primitiva. Fuente: Línea primitiva. [Consultado el 25 de enero de 2010]. Disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADnea_primitiva

La línea primitiva es el primer signo de la gastrulación.
La línea primitiva delimita un eje longitudinal de simetría bilateral, alrededor del cual se alinearán las estructuras embrionales y sus órganos. Desde este momento el embrión tendrá una región cefálica y caudal (o cola), un lado izquierdo y derecho, así como una superficie dorsal (atrás) y ventral (adelante).
Son las células del epiblasto próximas a la línea primitiva las que comienzan a proliferar y finalmente penetran en el espacio existente entre el epiblasto y el hipoblasto. Este proceso se denomina gastrulación. Las células epiblásticas penetran por la línea primitiva e invaden el hipoblasto, sustituyéndolo por una nueva capa de células: el endodermo. Posteriormente, las mismas células epiblásticas divergen en el espacio existente entre el epiblasto y el endodermo formando una tercera capa: el mesodermo intraembrionario.
Una vez completado el proceso de gastrulación, el epiblasto recibe el nombre de ectodermo. Por tanto, el nuevo disco embrionario trilaminar deriva en su totalidad del epiblasto (ver figuras 11 y 12).

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Figura 11.Proceso de gastrulación. Fuente: Departamento de Morfología de la Pontificia Universidad Javeriana (2009).

Figura 12. Formación de los discos embrionarios. Fuente: Sabater (2009).

Durante esta tercera semana, aparecen dos depresiones en el ectodermo: una en el extremo craneal denominada membrana bucofaríngea y otra en el extremo caudal denominada membrana cloacal. Ambas membranas se convertirán en los extremos ciegos del tubo digestivo (ver figura 13).

Figura 13. Aparición de la membrana bucofaríngea y cloacal. Fuente: Departamento de Morfología de la Pontificia Universidad Javeriana (2009).

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Figura 16. Estructuras que derivan del ectodermo. Fuente: VV.AA. Matronas del Servicio Gallego de Salud (2007).

Derivados del

MESODERMO

Mesodermo Cefálico

• Cráneo.
• Dentina.
• Tejido Conectivo.

Mesodermo Paraaxial

• Esqueleto.
• Músculos.
• Dermis.
• Tejido Conectivo

Mesodermo Intermedio

• Sistema urogenital.

Mesodermo Lateral (^) - Sistema cardiovascular.

• Células sanguíneas.
• Sistema linfático.
• Bazo.
• Membranas serosas. Figura 17. Estructuras que derivan del mesodermo. Fuente: VV.AA. Matronas del Servicio Gallego de Salud (2007).

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Derivados del

ENDODERMO

• Faringe.
• Tiroides y Paratiroides.
• Tráquea.
• Bronquios.
• Pulmones.
• Hígado.
• Páncreas.
• Vejiga urinaria.
• Epitelio del tracto gastrointestinal.

Figura 18. Estructuras que derivan del endodermo. Fuente: VV.AA. Matronas del Servicio Gallego de Salud (2007).

Figura 19. Estructuras que derivan de los tres discos embrionarios. Fuente: Departamento de Morfología de la Pontificia Universidad Javeriana (2009).