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Asignatura: Ecofosiologia vegetal, Profesor: Begoña Begoña, Carrera: Biología, Universidad: UPV-EHU
Tipo: Apuntes
1 / 22
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Curso 2010-
Estrés hídrico:
las plantas pueden ser dañadas
no solo por la ausencia de agua
Aridez
Sequía
Déficit hídrico
Encharcamiento
sino también porque existe demasiada agua
Suelo poroso bien drenado Tiene
en condiciones aeróbicas un
20,6% O
2
(20,6 kPa, concentración
atmosférica de O
). 2
Las raíces tienen un metabolismoaeróbico:
El
O
2
es fundamental para
el funcionamiento (respiración) de lasraíces.
Condiciones de encharcamiento o ausencia deoxígeno (anaeróbicas) El
agua
rellena
los
espacios
porosos,
lo
que
restringe el intercambio gaseoso entre la atmósferay el suelo.Las raíces tienen metabolismo fermentativo
Raíz
PartículasAire Pelo radical
agua
Raíz
agua
O
2
O
2
El coeficiente de difusión del O
2
en AGUA es 10
4
veces menor que en AIRE
Los
suelos arcillosos con poros finos son más propensos a la deficienciade oxígeno
que los suelos de grava y
arenosos.
La flora microbiana se desplaza a favor de los
microorganismos
anaeróbicos.Se acumulan ácidos en concentraciones tóxicas
como resultado del
metabolismo microbiano: ácido ácetico, láctico, butírico.El
pH del suelo disminuye. Se crea, por tanto, una
atmósfera fuertemente reductora
(Fe
2+
, Mn
S, sulfuros y nitritos). 2 Se
favorece la proliferación
de organismos
patógenos (
Phytophthora
)
Se producen
procesos de desnitrificación.
Reducción del oxígeno por debajo de los niveles óptimos.La
presión
parcial
de
2
limita
la
producción
de
ATP
por
fosforilación
oxidativa. El ATP se produce fundamentalmente por glicolisis. Hay
cambios
en
el
metabolismo
y
en
el
desarrollo
que
resultan
en
la
adaptación a bajos entornos de oxígeno .Ocurre
durante periodos cortos de encharcamiento.
Falta total de oxígeno Las células tienen
bajos contenidos de ATP
, y se produce sólo por
glicolisis.Hay
disminución
de
la
síntesis
de
proteínas
y daño en
la
división
y
elongación celular.Ocurre en suelos que sufren
encharcamiento a largo plazo
, en plantas
completamente sumergidas o cubiertas de hielo.
Normoxia oAerobiosis (O
) 2
Hipoxia
Anoxia
2
La
respiración
procede
normalmente
normalmente
de
forma
aeróbica:
La producción de ATP resulta de la fosforilación oxidativa.
2
Estimulación de la síntesis de etileno
, que inicia y regula muchas respuestas adaptativas
que permiten a las plantas evitar anaerobiosis, incrementando la disponibilidad del oxígeno a lasraíces en suelos inundados 2.
Una falta de oxígeno
bloquea la respiración aeróbica de las raíces
: se bloquea la síntesis
de ATP y del NADH.Se produce una
estimulación de la ruta glicolítica (efecto Pasteur)
como respuesta al déficit
de ATP. Los productos de la ruta glicolítica (etanol, ácido láctico, y el CO
) poseen un riesgo 2
adicional para la célula). 3
Se
inhibe el transporte de iones y el elementos nutritivos por las raíces
, debido a un
para mantener la actividad de las bombas
iónicas en el plasmalema.- o debido a la ruptura de la integridad de la membrana plasmática que puededisipar el gradiente de protones a través de la membrana que dirige
los
sistemas
de
transporte de iones.
Se reduce la concentración foliar de N, P y K
, y en menor grado el de Ca y Mg.
El
Fe y el Mn incrementan su disponibilidad
en condiciones de encharcamiento, lo que
puede aumentar las concentraciones de Mn
2+
, Fe
2+
, Zn y Na
+^
en los tejidos.
Se produce un
efecto en la relaciones hídricas:
Al disminuir la toma de iones, disminuye la toma de agua por las raíces y el flujo deagua a la parte aérea.Se
produce marchitamiento
, por inhibición de la respiración y disminución de la
síntesis de ATP en las raíces, bloqueándose el sistema de transporte de iones. Seproduce un
cierre estomático.
La tasa de fotosíntesis disminuye
debido al cierre estomático (limitación estomática)
Efecto del encharcamiento en el crecimiento y contenido de elementosminerales ( y a modificaciones metabólicas o bioquímicas (limitación no estomática o del mesófilo).
N, P y K
) en plántulas de cebada
Se ve inhibida la descarga del floema en las raíces anaeróbicas por falta de energía, y disminución de la transpiración. 9.
A largo plazo, se produce clorosis, abscisión foliar y senescencia prematura.
Efecto del encharcamiento en elpeso seco en plántulas de trigo
Control^ Encharcadas
respuesta a largo plazo
Evitar la anoxia:
evitan o retrasan la anoxia o los efectos del estrés Las plantas no son tolerantes a bajos niveles de oxígeno en los tejidos de las raíces^ Tolerar la anoxia:
1. Respuestas adaptativas morfológicas
, que evitan o retrasan la anoxia o los efectos del
estrés
Se
cree que esta respuesta decrecimiento se debe- al etileno
auxinas,
dado que ésta se acumulaen la base del tallo enplantas encharcadas.
Hipertrofia o crecimiento hipertrófico Aparece como hinchazón en la base del tallo, debido a la divisióny expansión celular de las células del córtex.Mecanismo adaptativo que permite una mayor difusión del airedesde la parte aérea hacia la raíz.
El
etileno
y^
las
auxinas
estimulan
la
actividad
enzimática
e
incrementa
el
espesor de la pared celular yla muerte de la célula
Aerénquima Canales internos (espacios intercelulares) en tallos yraíces
que aseguran un aporte renovado de oxígeno a
los tejidos radicales encharcados, para así mantener elmetabolismo aeróbico y el crecimiento.
Estrategias de las
plantas resistentes al encharcamiento
2. Respuestas adaptativas anatómicas específicas
, que evitan o retrasan la anoxia o los
efectos
del
estrés
en
plantas
que
viven
en
condiciones
permanentes
de
encharcamiento
EVITAR (o retrasan) LA ANOXIA (entornos acuáticos, manglares o suelos encharcados).
Raíces adventicias yotras estructuras
Peciolo sumergido en agua( Ranunculus aquatilis)
Aerénquima: 20-60% del parénquima radicular.
Tallo( Elatine alsinastrum)
.
Hipoxia
sintetasa
Anoxia
4
Formación deaerénquima en laraíz
Anoxia
oxidasa
2
Hipoxia Transductoresde la señal Etileno
[Ca
2+
]
Metabolismocelular alterado Celulasaxiloglucanasa
Respuesta Muerte celular programadaDegradación del protoplastoDegradación de la paredcelular(autolisis celular)
Formación dearénquimalisogénico
Estímulos
la senescencia específicas de las células
Aplicación exógena deetileno
Arroz, trigo, girasol y maíz
aíz Cultivares de Trigo
Sensible al encharcamiento
Tolerante al encharcamiento
Aplicación exógena de etileno
Aplicación exógena de etileno
Neumatóforos
: raíces que crecen con
En especies de cultivo: tomate, girasol, caña deazúcarEn mangles tropicales:
Rhizophora mangle
y
Avicennia nitica
Estrategias
TOLERAR LA ANOXIA
Plantas tolerantes al encharcamiento: Pueden
soportar la anoxia (falta de oxígeno) temporalmente (2-5 días)
Hipoxia
Anoxia
Supervivencia prolongada
Pretratamiento
hipóxico
Aclimatación a suelos con O
2:
Formación de raíces adventiciasRaíces con aerénquima cortical
La tolerancia al encharcamiento se incrementa si las plantas jóvenes pasan poruna fase de hipoxia (aclimatación).
