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Estructura de la población, Apuntes de Biología

Asignatura: Evolució, Profesor: Mauro Santos, Carrera: Biologia, Universidad: UAB

Tipo: Apuntes

2013/2014

Subido el 22/06/2014

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TEMA 8
ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN
Población Panmíctica: conjunto de individuos que se aparean entre si de forma aleatoria y que están expuestos
a condiciones similares. Se tiene que tener en cuenta que en una población panmítica, las distribuciones
genotípicas están en equilibrio de Hardy-Weinberg. Pero las poblaciones naturales no constituyen generalmente
unidades panmícticas, sino que, se encuentran subdivididas por barreras de diversa naturaleza .
El pool genético (grupo completo de alelos únicos presentes en el material genético de la totalidad de los
individuos existentes en una población) está subdividido y estratificado de una forma más o menos compleja,
dando una población estructurada. Las poblaciones panmíticas tienen diferentes patrones de distribución
espacial:
Núcleos condensados
Núcleos más dispersos con diferente densidad
Uniforme en todo el territorio
Las poblaciones naturales no son una sola mezcla de pools genicos. Un ejemplo clásico de ello es el
polimorfismo en las bandas de las conchas y aloenzimas de los caracoles Cepaea nemoralis. Se ha centrado el
estudio en las poblaciones de los Pirineos, donde las diferencias en la composición genética de fondo se han
postulado para tener en cuenta los patrones de variación geográfica en las bandas de las conchas y las
aloenzimas. En referencia a las bandas de las conchas, la distribución es aleatoria, aunque las conchas con más
amarillo se concentran en el centro de la zona estudiada. Las conchas más oscuras se concentran donde hay
menor temperatura, es decir, en función de una variable climática. En el caso de las aloenzimas, encontramos un
patrón, una variación clinal. Existe una separación clara entre las poblaciones del este, la población del oeste, y
la población central. Podemos discriminar las poblacines, hay una estructuración en la población.
DIFERENCIACIÓN GENÉTICA
Si no hay diferencias en el genotipo, las poblaciones están limitadas a un solo ambiente. Para la diferenciación
genética en las poblaciones, tenemos en cuenta:
Deriva genética: actúa más rápido en poblaciones pequeñas, fijando las variantes. ↑ la diferenciación. Es
un proceso aleatorio que permite el aumento de un alelo sobre otro en poblaciones pequeñas por un
proceso puramente de azar al ser un muestreo pequeño. Si tenemos una población de 1000 individuos y
uno tiene el alelo recesivo "a" la probabilidad de que ese alelo pase a la siguiente generación será diez
veces menor que si la población es de 100 individuos; y 100 veces menor que si la población es de sólo
10 individuos.
Mutación: ↑ la diferenciación. Crean alelos nuevos a partir de alelos preexistentes.
Flujo génico (migración): ↓ la diferenciación. Homogeniza las poblaciones. ↑ la variabilidad dentro de
las poblaciones. Altera las frecuencias de los alelos de una población al mezclarse sus individuos con los
de otra población diferente.
Selección Natural: depende del ambiente. Es un proceso por el que un individuo que está mejor
adaptado a un medio determinado se reproduce más y mejor, dejando más descendientes. Este parámetro
se mide por el aumento de la cantidad de descendientes (= eficacia biológica) que una pareja de
individuos es capaz de dejar a la siguiente generación.
Una vez alcanzada la fijación de una variante, sólo la mutación y la migración pueden introducir variación.
Muchas veces es difícil identificar las barreras entre subpoblaciones o mismo saber si realmente existen. Para
saber-lo, tenemos unos indicios que debemos analizar:
Ausencia de equilibrio de Hardy-Weinberg: la observación de un exceso de homocigotos en una
población que resulta del pool de subpoblaciones: EFECTO DE WAHLUND. El Efecto de Wahlund es
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TEMA 8

ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN

Población Panmíctica: conjunto de individuos que se aparean entre si de forma aleatoria y que están expuestos a condiciones similares. Se tiene que tener en cuenta que en una población panmítica, las distribuciones genotípicas están en equilibrio de Hardy-Weinberg. Pero las poblaciones naturales no constituyen generalmente unidades panmícticas, sino que, se encuentran subdivididas por barreras de diversa naturaleza. El pool genético (grupo completo de alelos únicos presentes en el material genético de la totalidad de los individuos existentes en una población) está subdividido y estratificado de una forma más o menos compleja, dando una población estructurada. Las poblaciones panmíticas tienen diferentes patrones de distribución espacial:

  • Núcleos condensados
  • Núcleos más dispersos con diferente densidad
  • Uniforme en todo el territorio Las poblaciones naturales no son una sola mezcla de pools genicos. Un ejemplo clásico de ello es el polimorfismo en las bandas de las conchas y aloenzimas de los caracoles Cepaea nemoralis. Se ha centrado el estudio en las poblaciones de los Pirineos, donde las diferencias en la composición genética de fondo se han postulado para tener en cuenta los patrones de variación geográfica en las bandas de las conchas y las aloenzimas. En referencia a las bandas de las conchas, la distribución es aleatoria, aunque las conchas con más amarillo se concentran en el centro de la zona estudiada. Las conchas más oscuras se concentran donde hay menor temperatura, es decir, en función de una variable climática. En el caso de las aloenzimas, encontramos un patrón, una variación clinal. Existe una separación clara entre las poblaciones del este, la población del oeste, y la población central. Podemos discriminar las poblacines, hay una estructuración en la población. DIFERENCIACIÓN GENÉTICA Si no hay diferencias en el genotipo, las poblaciones están limitadas a un solo ambiente. Para la diferenciación genética en las poblaciones, tenemos en cuenta:
  • Deriva genética: actúa más rápido en poblaciones pequeñas, fijando las variantes. ↑ la diferenciación. Es un proceso aleatorio que permite el aumento de un alelo sobre otro en poblaciones pequeñas por un proceso puramente de azar al ser un muestreo pequeño. Si tenemos una población de 1000 individuos y uno tiene el alelo recesivo "a" la probabilidad de que ese alelo pase a la siguiente generación será diez veces menor que si la población es de 100 individuos; y 100 veces menor que si la población es de sólo 10 individuos.
  • Mutación: ↑ la diferenciación. Crean alelos nuevos a partir de alelos preexistentes.
  • Flujo génico (migración): ↓ la diferenciación. Homogeniza las poblaciones. ↑ la variabilidad dentro de las poblaciones. Altera las frecuencias de los alelos de una población al mezclarse sus individuos con los de otra población diferente.
  • Selección Natural: depende del ambiente. Es un proceso por el que un individuo que está mejor adaptado a un medio determinado se reproduce más y mejor, dejando más descendientes. Este parámetro se mide por el aumento de la cantidad de descendientes (= eficacia biológica) que una pareja de individuos es capaz de dejar a la siguiente generación. Una vez alcanzada la fijación de una variante, sólo la mutación y la migración pueden introducir variación. Muchas veces es difícil identificar las barreras entre subpoblaciones o mismo saber si realmente existen. Para saber-lo, tenemos unos indicios que debemos analizar:
  • Ausencia de equilibrio de Hardy-Weinberg: la observación de un exceso de homocigotos en una población que resulta del pool de subpoblaciones: EFECTO DE WAHLUND. El Efecto de Wahlund es

la reducción de heterozigosidad en una población causado por la estructura de la subpoblación. A saber, si dos o más subpoblaciones tienen diferente frecuencias alélicas entonces la heterozigosidad total se reduce, aunque las subpoblaciones estén en Equilibrio de Hardy-Weinberg. Las causas subyacentes de esta subdivisión de la población podían ser barreras geográficas al flujo del genes seguido por la deriva genética en las subpoblaciones

  • Desequilibrio de gamético : aunque en todas las subpoblaciones se verifique el equilibrio gamético, en un pool de muestras de varias subpoblaciones normalmente no se verifica. Los alelos A y B están en desequilibrio gamético si su transmisión no se hace de forma independiente: frecuencia gamética AiBi ≠ frecuencia del alelo Ai x frecuencia del alelo Bi. CUANTIFICACIÓN DE LA DIFERENCIACIÓN GENÉTICA Índice de fijación F Falta de panmixia: Sucede cuando no todos los individuos reproductores de una población tienen las misma posibilidades para reproducirse, por la razón que sea. Por ejemplo, lo normal es que en los animales sólo se reproduzcan ciertos machos, los más fuertes, o más ágiles o de plumaje más vistoso, etc. El efecto de Wahlund aumenta F He= Frecuencia de heterocigotos esperada en panmixia Ho= Frecuencia de heterocigotos observada en la población Subdivisión poblacional
  • HI = heterozigotia observada en cada subpoblación de individuos i
  • HS = heterozigotia esperada en cada subpoblación de individuos i
  • HT = heterozigotia esperada en la población total
  • Inbreeding de individuos relativamente a la subpoblación:
  • Inbreeding en subpoblaciones relativamente a la población total: Índice de fijación o de diferenciación genética:
  • Inbreeding de individuos relativamente a la población total: Variación genética total de una especie puede ser subdividida en:
  • Diferencias genéticas entre individuos dentro de las poblaciones
  • Diferencias genéticas entre poblaciones (FST) La FST varia entre 0 – 1
  • FST = 0, identidad completa
  • FST = 1, fijación de alelos distintos Los valores FST son arbitrarios, cambian según los caracteres analizados.

Efectos principales del flujo génico:

  • Reducción de las diferencias entre poblaciones: ◦ Homogeniza las frecuencias génicas ◦ Puede reducir la capacidad de adaptación local (mediante la prevención de la divergencia)
  • Aumento de variación dentro de las poblaciones Modelos de flujo génico Modelo de isla : una población parental (continente) y muchas subpoblaciones (islas), y hay movimiento desde el continente hasta las islas. La probabilidad de migración a una isla o otra es la misma. No importa la distancia. Al cabo de muchas generaciones, las poblaciones van convergiendo. Las diferencias entre las poblaciones de inmigrantes y emigrantes disminuyen. Poblaciones discretas. m: tasa de inmigración p: frecuencia promedio del alelo entre los inmigrantes La varianza depende sólo de la combinación de los parámetros, y no de cada parámetro separadamente. La diferencia en la frecuencia de los alelos entre la isla y el continente sólo disminuye en un factor de 1-m en cada generación.

Pt-Pm=(1-m)(Pt-1-Pm)

Pt-Pm=(1-m)

t

(P 0 -Pm)

  • Modelo escalonado, de piedra o del vecindario: el número de individuos en un área de la cual fueron muestreados los padres de cada individuo era equivalente al tamaño efectivo poblacional de una sola población y erasuficiente para predecir el grado de variación en las frecuencias alélicas entre las localidades. És más probable que migren a las poblaciones a su alrededor. Poblaciones discretas.
  • Modelo de distancia: el individuo se mueve más o menos aleatoriamente. Contamos la diferente forma de moverse de los individuos. Las distancias de migración son cortas. El movimiento de los individuos se hacen aleatoriamente. Implica que el flujo de genes sigue por difusión pasiva. Poblaciones distribuidas de forma continua. La dispersión de un individuo entre el lugar de nacimiento y lugar de reproducción es esencialmente aleatoria. Tiene la misma distribución que la difusión pasiva. La distancia de dispersión puede ser simplemente medida como la desviación estándar (s), de la distribución de la dispersión. La posición de un gen / persona después de t generaciones es la suma del azar los movimientos de cada uno de los individuos de la generación. Después de generaciones t, los genes se se han diseminado en una normal con distribución con varianza σ^2 t. Pero la diseminación es un proceso extremadamente lento.

Las migraciones pueden equilibrar la deriva en las islas con tamaños de población pequeños. Teniendo en cuenta que la variancia (V) entre subpoblaciones, que la fracción de migración (m) es baja y El Efectivo poblacional (Ne) es alto, Viene dada por: La estructura de la población del modelo de isla es muy realista. Sin embargo, las ecuaciones similares se aplican a las estructuras más realistas. Por ejempleo, intensificando modelos de peidra, tenemos poblaciones continuas con migración limitada. Así que el modelo de la isla es mucho más usado. GENALOGIAS EN POBLACIONES ESTRUCTURADAS La Biología Sistemática es la rama de la Biología que se ocupa de establecer las relaciones de parentesco entre los taxones de organismos, también llamada filogenia de los organismos. Para saber cuán similares son dos organismos entre sí la Sistemática se vale de caracteres: se establece un carácter que puede tener diferentes estados, y se observa en los diferentes organismos, qué estados del carácter están presentes (por ejemplo flores rojas/flores blancas). Para que un carácter sea útil tiene que existir variación de ese carácter en los diferentes organismos estudiados. Por eso se centra en las mutaciones, que dan como resultado caracteres que son compartidos por algunos taxones pero no por otros, y por lo tanto encontrar un mismo carácter en dos taxones diferentes puede ser indicador de que en algún momento esos taxones pertenecían a la misma especie. Coalescencia en el modelo de isla. Los genes que están en la misma población biologica (a) pueden realizar copias de seguridad en el seguimiento de un antecesor común dentro de la misma población en el pasado reciente. Sin embargo, uno u otro linaje puede escaparse (b) y vagar por toda la población durante mucho tiempo. Finalmente, los linajes se unen en la misma población. Puede entonces fusionarse de nuevo (c) o separarse (d, e). Filogeografía: estudio de los procesos históricos que pueden ser responsables de las distribuciones geográficas de las especies actuales. Esto se logra considerando la distribución geográfica de los individuos a la luz de los patrones asociados con una genealogía de un gen. Pueden inferirse la expansión de la población, cuellos de botella poblacionales, vicarianza y la migración. Genes en poblaciones que Genes en poblaciones que han tenido ocupan largas distancias y largos periodos de aislamiento con una historia estable geográfico y diferentes historias y/o g genes en poblaciones que han tenido o orígenes poblacionales diferentes

Cavalli-Sforza (1959) define estructura de una población, desde un punto de vista genético, como el resultado de todos los mecanismos evolutivos que afectan a las frecuencias génicas o genotípicas de una población. Yasuda y Morton (1967) definen la estructura poblacional como la totalidad de las desviaciones a la panmixia. la estructura poblacional tiene en cuenta factores como el tamaño y distribución de las subpoblaciones y incluye los efectos de:

  • La consanguinidad
  • Los matrimonios organizados
  • La deriva
  • La migración
  • (Selección y mutación) Determinantes de la estructura de la población
  • Distancia geográfica, mayor correlación intermedia en los niveles de migarción
  • Historia de la población
  • Lingüística
  • Los factores culturales
  • Los efectos demográficos (proporción de sexos, estructura de edad, densidad de población)
  • Acontecimientos históricos (ej. incidentes que inducen cambios en la estructura demográfica) La Genética de Poblaciones Humanas consiste en estudiar y describir la variabilidad existente en la composición genética de los diferentes grupos humanos desde una perspectiva evolutiva. Además, se interesa por conocer las causas determinantes de dicha variabilidad, a través del análisis de los procesos microevolutivos que operan sobre la estructura genética de una población a lo largo de las generaciones. Aunque estos mecanismos son esencialmente los mismos en todas las especies, en Homo sapiens , muestran cierta peculiaridad derivada de las características del medio ambiente humano. Éste, además de los universales factores biológicos y ecológicos, está definido también por otros que son exclusivos del hombre y derivan de la cultura. Dada la diversidad social de las poblaciones humanas, la cultura representa un nuevo factor de evolución, en el tiempo, y de diferenciación, en el espacio, inexistente hasta la aparición de nuestra especie.