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Asignatura: Evolució, Profesor: , Carrera: Biologia, Universidad: UAB
Tipo: Apuntes
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Aunque desde tiempos inmemoriales, el hombre se ha ocupado de definir y nombrar a las distintas especies habitantes del planeta, hay veces que diferenciar unas de otras no resulta fácil. Muchas especies son prácticamente iguales morfológicamente (especies sinmórficas). Otras veces, la variabilidad morfológica dentro de la especie es tal, que es fácil considerar dos fenotipos de la misma especie como individuos de especies distintas. Hasta hace relativamente poco no hemos conseguido establecer criterios relativamente objetivos para distinguir especies, y aun así, siguen existiendo muchos problemas conceptuales. De todos modos, es importante profundizar en el concepto de especie porque la diversidad está formada por unidades discontinuas de organismos estrechamente relacionados, que llamamos especies y esta discontinuidad plantea un desafío para la teoría evolutiva, porque la selección natural, como un mecanismo gradual de evolución, aparentemente no encaja con el concepto de especie como unidad discontinua y constante. Linneo fue el primero que introdujo la incompatibilidad reproductiva entre especies como carácter sistemático de clasificación. Aunque éste nunca consideró la posibilidad de que una especie se transformase en otra, este concepto de especie como unidad reproductiva aislada ha sido desarrollado por otros autores y ha conducido al concepto biogenética de especie, un concepto que, por otro lado, también tiene sus limitaciones (por ejemplo, es difícil aplicarlo a especies de reproducción asexual).
El idealismo platónico se ha aplicado hasta hace bien poco a nuestro concepto de especie, en lo que comúnmente se denomina especie tipológica. Se basa en la idea de que, aunque existan, por ejemplo, muchos gatos de formas y variedades diversas, todos somos capaces de reconocer que todas estas formas pertenecen a un mismo tipo, al que denominamos gato. El concepto tipológico de especie constituye la base filosófica de la clasificación morfológica usada por los taxónomos durante los últimos siglos. Así, existen unas reglas muy estrictas para nombrar una nueva especie y una de ellas es definir unas características tipo a partir de un espécimen que se denomina holotipo y que debe depositarse en alguna colección de un museo para que pueda contrastarse con futuros especimenes. La especie tipo está definida según unos criterios morfológicos que se han basado tradicionalmente en caracteres morfológicos, aunque actualmente las técnicas moleculares permiten ampliarlos. Así pues, la especie fenética (tipológica) se puede definir como “ un conjunto de organismos que se parecen entre sí y que pueden distinguirse de otros conjuntos análogos ”. Esta definición, pero, tropieza con ciertas dificultades debido a la gran variabilidad que presentan muchos caracteres, cuyos valores extremos se solapan entre especies. Por eso, los taxónomos recurren a caracteres menos variables, específicos de especie, y encontrarlos no es fácil. La especie fenética es perfectamente compatible con una teoría fijista (no evolutiva) del origen de las especies, y por eso, resulta ambigua dentro de la teoría evolutiva. Por ello, los biólogos evolucionistas se declaran insatisfechos con el concepto fenético de especie y consideran que es preciso dotar al concepto de especie con criterios que armonicen la discontinuidad y la transformación de las especies.
Tanto Lamarck como Darwin pensaban que el concepto de especie era indefinible porque existe un continuo evolutivo que hace que los individuos de una especie se solapen con los de otra especie y los criterios de semejanza entre los individuos de una especie son, por tanto, arbitrarios. En los años 30, Dobzhanshy profundizó en el concepto de aislamiento reproductivo como la causa fundamental que origina y mantiene la cohesión de la especie, y de ahí nació el concepto de especie biológica. Posteriormente, Mayr, ha concretado este concepto definiendo la especie biológica como “ un grupo de poblaciones naturales que son capaces de cruzarse entre sí y que se encuentran aisladas reproductivamente de otros grupos análogos ”.
El concepto de especie tipológica fue sustituido por el de biológico al aplicarse la teoría sistemática al pensamiento poblacional que Darwin introdujo en la teoría evolutiva. Según esto, la especie ya no es la
representación de un tipo, sino un grupo de organismos que comparten un acervo genético a través de relaciones intra e interpoblacionales. Estas relaciones determinan un sistema biológico cerrado porque no permite el flujo génico con otras especies.
La importancia del pensamiento poblacional en la teoría evolutiva moderna está en que elimina la discontinuidad interespecífica y permite explicar el origen de las especies por mecanismos biológicos de transformación. Sin embargo, en su forma más extrema, destruye el concepto de especie, reconociendo únicamente entidades poblacionales con distinto grado de aislamiento biológico. Sin embargo, el aislamiento es básico para que la biodiversidad pueda generarse por evolución adaptativa, ya que permite que en un ambiente dado, las poblaciones de una especie mantengan, por selección conservadora, el acervo genético, preservando aquellas combinaciones génicas mejor adaptadas y eliminando las no favorables. Si no hubiera especies (sin aislamientos entre acervos genéticos, vamos) el avance adaptativo de cada generación a unas determinadas condiciones ambientales se perdería, al reunirse todas las combinaciones génicas favorables a cada ambiente, en un conjunto génico común sujeto a recombinación genética. La evolución sería al azar. La gran variedad de mecanismos de aislamiento hace difícil, a veces, ponerlos a prueba experimentalmente y así, aunque actúen en la naturaleza, el criterio del aislamiento no puede comprobarse en muchas especies y el taxónomo sólo puede apoyarse en datos morfológicos. En estos casos lo más lógico es establecer criterios de parecido entre individuos conespecíficos, basándose en especies próximas en las que se hayan podido estudiar los mecanismos de aislamiento. Por ejemplo, las especies que no existen en el mismo área de distribución (alopátridas) no pueden cruzarse en la naturaleza. Aunque en el laboratorio (artificialmente) se pueda, eso no implica que en condiciones naturales no haya mecanismos de aislamiento precigóticos que impidan el apareamiento. Por tanto, aunque se puedan realizar pruebas experimentales, la tendencia es a considerar como especies distintas aquellas formas alopátridas que presentan una diferenciación morfológica del mismo grado que las especies próximas del mismo grupo, que comparten el mismo territorio (especies simpátridas). Esto no resuelve el problema y provoca que nuestra sistemática pueda estar llena de especies que, en realidad, no son más que poblaciones geográficas diferenciadas en alopatría (razas geográficas). El caso contrario a la alopatría se presenta cuando grupos de poblacionales diferenciadas en contacto, presentan un aislamiento incompleto (malas especies), y pueden presentar un flujo génico parcial mediante distintos mecanismos como el aislamiento sexual unilateral, la esterilidad de los híbridos en un solo sexo o la presencia de poblaciones de transición que permiten el flujo entre poblaciones extremas (zona híbrida). Otro problema del concepto biológico es que resulta inaplicable a especies con reproducción asexual.