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Asignatura: Evolució, Profesor: , Carrera: Biologia, Universidad: UAB
Tipo: Apuntes
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El concepto de especie biológica trata de dar objetividad a la especie como un aislado genético capaz de generar semejanzas entre sus miembros. Sin embargo, no siempre es aplicable. El papel del aislamiento reproductivo es básico en este concpeto, pero su origen puede considerarse como una consecuencia de otros factores, adaptativos o no, que determinan la aparición de las especies. Dependiendo, por tanto de la importancia causal de los factores promotores de la especiación, aparecen otros conceptos de especie que merecen ser considerados.
Las especies próximas que coexisten en una misma área geográfica se distinguen básicamente por aquellos caracteres más relacionados con el cortejo. En estos casos (grillos, sapos…), muchas especies son difíciles de diferencias morfológicamente, por lo que el mejor criterio para hacerlo es usar sus cantos nupciales. Existen 2 posibles explicaciones a todo esto:
generalmente incompleto y que, cuando las especies incipientes se encuentra en simpatria, la selección favorece aquellos individuos que se cruzan con individuos de la misma especie incipiente porque éstos dejan más descendientes.
reforzamiento en simpatria de los mismos. Esto es la base del concepto de especie como un sistema de reconocimiento en el apareamiento. En realidad, este concepto está incluido en el biológico, porque el reconocimiento específico en el cotejo no deja de ser un mecanismo de aislamiento precigótico.
La presencia de aislamiento reproductivo entre dos especies próximas no constituye una evidencia, per se, de que ese aislamiento sea la causa del origen de esas especies, ya que puede haber evolucionado después de o durante la formación de las especies. El hecho de que se interrumpa el flujo génico entre dos especies se debe, muchas veces, a que los híbridos producidos tienen una aptitud menor. Para los evolucionistas más ambientalistas, la razón a esto está en que cada especie está adaptada a un nicho ecológico determinado, y que el híbrido no posee adaptación a ningún nicho y, por tanto, es eliminado por selección natural. Este concepto ecológico de especie se basa en una representación de la naturaleza en nichos discretos. En cierto modo, recuerda a la topografía adaptativa de Wright, donde las cumbres adaptativas serían los sitios donde se situarían los nichos adaptativos a ocupar por las especies, y los valles lugares donde ninguna especie puede existir. Así, cuando dos especies próximas, que ocupan cumbres contiguas, se cruzan, el híbrido ocupa el valle entre ambos picos y, por tanto, su adaptación es mala, siendo eliminado por selección natural. El mantenimiento de estas unidades discretas, por lo tanto, se debe a la selección, mientras que en el concepto biológico de especie, se enfatiza en papel de la reproducción intraespecífica y la interrupción del flujo génico. De todos modos, es probable que tanto el flujo génico como la selección actúen conjuntamente en la formación de especies. Cuando el flujo génico es grande, la selección tiene a seleccionar las dos formas adaptadas a los dos nichos y, al mismo tiempo, a reforzar el aislamiento reproductivo o el desplazamiento de carácter, favoreciendo procesos de homogamia, por ejemplo distanciando en el tiempo los períodos de floración en las plantas/cortejo en los animales. De este modo, los conceptos bio-reproductivo y ecológico se compaginan de tal forma que el concepto de especie pasa a ser plural.
Entre los sistemáticos, a veces se define a la especie como el más pequeño de los grupos monofiléticos que puede definirse usando caracteres diagnósticos. Así, cada población que constituye una rama independiente se la considera especie.
La justificación de este criterio está en que los caracteres pueden llegar a ser diagnósticos sólo si las poblaciones han divergido suficiente en aislamiento. Esto se puede comprobar haciendo reconstrucciones filogenéticas, aunque no todas las especies tienen árboles construidos con tanto detalle, lo cual supone un problema. Otro problema es estableces qué caracteres diagnósticos debemos elegir. La aplicación de este criterio puede llegar a multiplicar el número de especies, lo cual no es aceptable por muchos, aunque otros defienden que de se así, esto no haría más que reflejar la verdadera biodiversidad existente.
La mayor parte de las especies (excepto endemismos locales) ocupan un área de distribución que comprende varios ambientes en los que las condiciones ambientales, climáticas, geográficas y ecológicas son distintas en el presente o lo han sido en el pasado. A menudo esta variedad ecológica va acompañada de una variabilidad biológica que se manifiesta en una gran diversidad de caracteres específicos que abarcan aspectos morfológicos, fisiológicos y etológicos. Generalmente, un mismo genotipo puede dar lugar a varios fenotipos según el ambiente en que se desarrolla el organismo. Esta multiplicidad de expresión genotípica se denomina norma de reacción. Así pues, un patrón de variabilidad geográfica fenotípica, no necesariamente refleja un polimorfismo genético y por tanto, puede no tener ninguna importancia evolutiva. La influencia ambiental en la expresión genotípica es especialmente importante para los caracteres de variación continua, muchos de los cuales tienen importancia adaptativa y están sujetos a la selección.
Huxley fue el primero en acuñar el término de clina para designar una gradación continua en un carácter medible, ya sea fenotípico o genético, a lo largo de la distribución geográfica de la especie. Se asocian normalmente a un factor ambiental, como la temperatura, pero no es fácil probar una relación adaptativa en muchas clinas. Una especie puede mostrar clinas adaptativas para varios caracteres, pero, en principio, no deben seguir todas el miso gradiente geográfico (clinas discordantes). La causa está en que cada carácter está adaptado a un factor ambiental distinto y éstos no varían necesariamente según los mismos gradientes geográficos. Cuando varios caracteres presentan clinas concordantes resulta difícil pensar en un proceso adaptativo común y por tanto, hay que estudiarlo más. Una explicación muy común es que los caracteres pueden estar correlacionados debido a patrones comunes en el desarrollo o a pleitropía. Las clinas concordantes también pueden producirse por contactos secundarios entre poblaciones alopátridas durante largos periodos de tiempo en que han experimentado divergencia. Es decir, podemos tener una población que se subdivida en dos debido a un suceso histórico (formación de una montaña), evolucionando las dos subpoblaciones de modos divergentes y, cuando otro suceso histórico revierte la situación y ambas subpoblaciones se ponen en contacto de nuevo, se forma un área de contacto entre ellas, en la que a menudo hibridan, generando una clina en esta zona híbrida. Es complicado distinguir entre una clina primaria (en la que no ha habido fragmentación de la distribución geográfica) y una clina debida a un contacto secundario en una zona híbrida. Ésta última puede ser muy ancha y establecerse en ella una variación gradual en muchos caracteres, cuya estructura depende de la capacidad migratoria de la especie o de la intensidad de la selección. Por eso se habla también de clina para designar cualquier zona híbrida en la que se establece una transición gradual de un grupo a otro. Cuando es una zona estrecha y la transición es abrupta en el centro de la zona híbrida, hablamos de una clina en escalera. Los escalones se pueden formar por un cambio brusco en las condiciones del hábitat o por una selección en contra de los híbridos. En este último caso, la posición y amplitud del escalón viene determinado por un equilibrio entre la intensidad de selección contra híbridos y el flujo génico en ambos sentidos, creándose así una zona de tensión.
La estructura clinal no es sólo patrimonio del ambiente terrestre, sino que el medio marino, con sus corrientes y su historia de cambios de nivel, debido a la alternancia entre períodos glaciales e interglaciares, dista mucho de ser un ambiente homogéneo. Al contrario, mares y océanos muestran una heterogeneidad ambiental con cambios de salinidad, temperatura, recursos y una abundancia de barreras que favorecen los gradientes geográficos y la variación clinal.