TEMA: 3

EL OÍDO

1) LA AUDICIÓN

1.1 El Estímulo

Los sonidos que oímos son producidos por objetos que vibran y ponen en movimiento a

las moléculas del aire produciendo ondas desde el objeto hasta nuestro oído. Si la

vibración oscila entre 30 y 20000 veces por segundo, estas ondas estimularán a las

células receptoras de nuestros oídos y serán percibidas como sonidos.

Existen 3 dimensiones perceptivas que corresponden con 3 dimensiones físicas:

- Tono: viene determinado por la frecuencia de la vibración, la cual se mide en

hercios o ciclos por segundo

- Volumen: es una función de la intensidad. Vibraciones más vigorosas producen

ondas más intensar y por ello, más sonoras.

- Timbre: proporciona información sobre la naturaleza de un sonido en

particular. La mayoría de los estímulos acústicos naturales son complejos,

consisten en diferentes frecuencias de vibración. La mezcla particular de estas

frecuencias determina el timbre del sonido.

El oído es un órgano analítico; es decir, cuando se mezclan 2 ondas sonoras de

frecuencias diferentes no percibimos un tono intermedio, sino ambos tonos originales.

1.2 Anatomía del Oído

Los sonidos son canalizados vía el pabellón auricular (oído externo) a través del

conducto auditivo externo hasta la membrana timpánica (tímpano), la cual vibra con el

sonido.

El oído medio consiste en una región hueca situada detrás de la membrana timpánica.

Contiene huesecillos del oído medio que vibran con la membrana timpánica. El martillo

conecta con la membrana timpánica y vía el yunque y el estribo transmite las

vibraciones a la cóclea, la estructura que contiene los receptores. La base del estribo

presiona contra la membrana situada por detrás de la ventana oval, la abertura del

proceso óseo que rodea la cóclea.

La cóclea forma parte del oído interno. Está llena de fluido; por tanto, los sonidos

transmitidos a través del aire tienen que ser transferidos a un medio líquido. La cóclea

tiene forma de caracol consistente en 2 y 3 cuartos de vueltas de un cilindro que acaba

gradualmente en punta. Está dividida longitudinalmente en 3 secciones: la rampa

vestibular, la rampa media y la rampa timpánica.

El órgano receptor, conocido como el órgano de Corti, consiste en la membrana basilar,

las células ciliadas y la membrana tectorial. Los receptores auditivos son las células

ciliadas que están ancladas, por las células de Deiter en forma de varillas, a la

membrana basilar. Los cilios de las células ciliadas pasan a traces de la membrana

reticular, y las terminaciones de algunos de ellos se unen a la membrana tectorial, que es

completamente rígida y se proyecta por encima de las células ciliadas. Las ondas

sonoras mueven la membrana basilar con relación a la membrana tectorial doblando los

cilios de las células ciliadas. Ellos generan potenciales receptores.

La energía vibratoria ejercida sobre la ventana oval originaba deformaciones de la

membrana basilar. Debido a las diferentes propiedades físicas de esta membrana, los

sonidos de diferentes frecuencias producen deformaciones máximas en diferentes

regiones de ella: los de frecuencias altas hacen que se doble el extremo más cercano a la

ventana oval.

Hay una abertura en la cóclea cubierta por una membrana; la ventana redonda, que

permite que el fluido contenido en al cóclea se mueva hacia delante y hacia atrás. La

FISIO 19

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TEMA: 3

EL OÍDO

1) LA AUDICIÓN

1.1 El Estímulo Los sonidos que oímos son producidos por objetos que vibran y ponen en movimiento a las moléculas del aire produciendo ondas desde el objeto hasta nuestro oído. Si la vibración oscila entre 30 y 20000 veces por segundo, estas ondas estimularán a las células receptoras de nuestros oídos y serán percibidas como sonidos. Existen 3 dimensiones perceptivas que corresponden con 3 dimensiones físicas:

Tono: viene determinado por la frecuencia de la vibración, la cual se mide en hercios o ciclos por segundo
Volumen: es una función de la intensidad. Vibraciones más vigorosas producen ondas más intensar y por ello, más sonoras.
Timbre: proporciona información sobre la naturaleza de un sonido en particular. La mayoría de los estímulos acústicos naturales son complejos, consisten en diferentes frecuencias de vibración. La mezcla particular de estas frecuencias determina el timbre del sonido. El oído es un órgano analítico; es decir, cuando se mezclan 2 ondas sonoras de frecuencias diferentes no percibimos un tono intermedio, sino ambos tonos originales. 1.2 Anatomía del Oído Los sonidos son canalizados vía el pabellón auricular (oído externo) a través del conducto auditivo externo hasta la membrana timpánica (tímpano), la cual vibra con el sonido. El oído medio consiste en una región hueca situada detrás de la membrana timpánica. Contiene huesecillos del oído medio que vibran con la membrana timpánica. El martillo conecta con la membrana timpánica y vía el yunque y el estribo transmite las vibraciones a la cóclea, la estructura que contiene los receptores. La base del estribo presiona contra la membrana situada por detrás de la ventana oval, la abertura del proceso óseo que rodea la cóclea. La cóclea forma parte del oído interno. Está llena de fluido; por tanto, los sonidos transmitidos a través del aire tienen que ser transferidos a un medio líquido. La cóclea tiene forma de caracol consistente en 2 y 3 cuartos de vueltas de un cilindro que acaba gradualmente en punta. Está dividida longitudinalmente en 3 secciones: la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpánica. El órgano receptor, conocido como el órgano de Corti, consiste en la membrana basilar, las células ciliadas y la membrana tectorial. Los receptores auditivos son las células ciliadas que están ancladas, por las células de Deiter en forma de varillas, a la membrana basilar. Los cilios de las células ciliadas pasan a traces de la membrana reticular, y las terminaciones de algunos de ellos se unen a la membrana tectorial, que es completamente rígida y se proyecta por encima de las células ciliadas. Las ondas sonoras mueven la membrana basilar con relación a la membrana tectorial doblando los cilios de las células ciliadas. Ellos generan potenciales receptores. La energía vibratoria ejercida sobre la ventana oval originaba deformaciones de la membrana basilar. Debido a las diferentes propiedades físicas de esta membrana, los sonidos de diferentes frecuencias producen deformaciones máximas en diferentes regiones de ella: los de frecuencias altas hacen que se doble el extremo más cercano a la ventana oval. Hay una abertura en la cóclea cubierta por una membrana; la ventana redonda, que permite que el fluido contenido en al cóclea se mueva hacia delante y hacia atrás. La

base del estribo presiona sobre la membrana de la ventana oval, e introduce ondas sonoras en la cóclea. Estas vibraciones hacen que parte de la membrana basilar se flexione hacia atrás y hacia delante. Los cambios de presión en el liquido que hay bajo la membrana basilar se transmiten a la membrana de la ventana redonda que se mueve hacia dentro y hacia fuera de forma opuesta a los movimientos de la ventana redonda se dobla hacia fuera. Las vibraciones sonoras de diferentes frecuencias flexionan regiones diferentes de la membrana basilar 1.3 Células Ciliadas y transducción de la información auditiva Hay 2 tipos de receptores auditivos, las células ciliadas auditivas internas y externas, situadas en el interior y el exterior de la espiral coclear, respectivamente. Las células ciliadas contienen cilios, dispuestos en filas de acuerdo con su longitud. Las células ciliadas forman sinapsis con las dendritas de las neuronas bipolares cuyos axones llevan información auditiva al cerebro. Las ondas sonoras flexionan hacia arriba y hacia abajo tanto la membrana basilar como la tectorial. Estos movimientos inclinan a los cilios de las células ciliadas en una u otra dirección. Las puntas de los cilios de las células ciliadas externas están ancladas directamente en la membrana tectorial. Los cilios de las células ciliadas internas no tocan la parte de la membrana tectorial que se sitúa sobre ellas, pero el movimiento relativo de las dos membranas hace que el fluido de la cóclea fluya a través de ellos y los incline también hacia delante y hacia atrás. Los cilios adyacentes se unen unos a otros mediante unos filamentos elásticos denominados “unión de puntas” formando lo que llamamos “placas de inserción”. Cada unión de las puntas está fijada en el extremo final de un cilio y en el costado lateral de un cilio adyacente. Las uniones de puntas, generalmente están ligeramente estiradas, lo que significa que están bajo cierta tensión. Cambios en esta tensión son los responsables de generar potenciales receptores.

El potencial de reposo de las células ciliadas es de -160mV y el fluido que le rodea es rico en potasio. Además, cada placa de inserción cuenta sólo con un único canal para cationes.
Al llegar el estimulo, la unión de puntas se tensa, produciendo una ligera apertura del canal de cationes, permitiendo una pequeña entrada de K +^ y Ca 2+^ al interior del cilio; produciéndose así un cambio en la polaridad y por tanto, del potencial.
Los cilios se inclinan más, aumentando la tensión de la unión de puntas, lo que provoca que se abra plenamente el canal para cationes, permitiendo así una entrada masiva de K+^ y Ca2+, produciendo la despolarización de la membrana. Esta despolarización hace que se libere una mayor tasa de neurotransmisor
Los cilios se inclinan en la dirección opuesta a la que estaban, se relajan, liberando la tensión de la unión de puntas y por tanto, cerrando el canal para cationes, el influjo de K+^ y Ca 2+^ cesa, la membrana se hiperpolariza y fianlmente se reduce la tasa de emisión del neurotransmisor

1.4 Vías Auditivas 1.4.1 Conexiones con el Nervio Coclear El órgano de Corti envía información auditiva al encéfalo a través del nervio coclear; una rama del nervio auditivo (8º par craneal). Las neuronas que originan los axones aferentes que viajan por este nervio son de tipo bipolar. Sus cuerpos celulares residen en el ganglio del nervio coclear o ganglio espiral. Estas neuronas tienen procesos axonales

1.7 Percepción del Timbre Cuando la membrana basilar es estimulada por un sonido, diferentes partes responden a los sobretonos individuales que constituyen los sonidos. Esta respuesta da lugar a un patrón único de descarga neural, codificado anatómicamente en el nervio coclear, que después es identificado por circuitos de la corteza de asociación auditiva. 1.8 Percepción de la Localización Espacial Existen 2 mecanismos fisiológicos separados que detectan la localización de las fuentes del sonido:

(^) Localización izquierda-derecha:
- Utilizamos las diferencias de fase para las frecuencias bajas
- Utilizamos las diferencias en intensidad para las frecuencias altas
Localización delante-atrás:
- Utilizaremos el análisis de timbre. La localización izquierda-derecha se realiza analizando las diferencias binaurales en el tiempo de llegada, en la relación de fase y en la intensidad. La localización de las fuentes de los sonidos breves y de los sonidos de frecuencias bajas, tiene lugar mediante las neuronas del complejo olivar superior medial, las cuales responden más vigorosamente cuando un oído recibe primero el sonido, o cuando la fase de una onda sinusoidal recibida por un oído adelanta a la recibida por el otro. La localización de los sonidos de alta frecuencia tiene lugar mediante las neuronas del complejo olivar superior lateral, que responden más vigorosamente cuando un órgano de Corti se estimula más intensamente que el otro. La localización delante-atrás se debe gracias al pabellón auditivo externo (la oreja), y más concretamente, sus pliegues, los cuales hacen rebotar las ondas sonoras produciendo cambios en el timbre. Escucharemos diferente, o mejor dicho, el timbre de sonidos que provengan de delante sonará diferente a los que provengan de detrás. Además, también podríamos hacer esta distinción, si girásemos la cabeza para hacer una diferenciación de sonidos izquierda-derecha en lugar de delante-atrás. 1.9 Funciones Conductuales del Sistema Auditivo La audición tiene 3 funciones principales:
Detectar los sonidos
Determinar la localización de sus fuentes
Reconocer la identidad de las mismas, que no es más que el reconocimiento de patrones. Estos patrones son continuamente cambiantes y proceden de os axones del nervio coclear. Diversos estudios han hallado neuronas que responden a estímulos complejos, como tonos ascendentes o descendentes, combinaciones de tonos, vocalizaciones… Además, se sabe que lesiones bilaterales de la corteza auditiva producen un grave impedimento en la audición, y lesiones de la corteza auditiva izquierda, impiden la capacidad de discriminación de las vocalizaciones.

2) EL EQUILIBRIO: EL SISTEMA VESTIBULAR

El sistema vestibular tiene 2 componentes; que representan el 2º y 3er componente de los laberintos del oído interno

Los sacos vestibulares: responden a la fuerza de la gravedad e informan al cerebro sobre la orientación de la cabeza. Cierta estimulación a baja frecuenta de estos, produce una sensación de mareo y nauseas.
Los canales semicirculares: responden a la aceleración angular; es decir, a los cambios en la rotación de la cabeza; aunque no a la rotación constante. También responden a los cambios de posición o a la aceleración lineal. La

estimulación de estos canales, puede producir vértigos y movimientos rítmicos de los ojos. Sus funciones son:

Equilibrio
Mantenimiento de la cabeza en una posición erguida
El ajuste de los movimientos de los ojos para compensar los movimientos de la cabeza 2.1 Anatomía del Órgano Vestibular
(^) Laberintos del oído interno:
Sacos vestibulares
Utrículo
Sáculo
Son redondos
Cada uno contiene una porción de tejido receptor
El tejido receptor se encuentra en el suelo del utrículo y en la pared del sáculo, cuando la cabeza está erguida
Los sacos ventriculares contienen células ciliadas
Los cilios de éstas están embebidos en una masa gelatinosa superpuesta, que contiene otoconia
Son pequeños cristales de carbonato cálcico
El peso de estos cristales hace que la masa gelatinosa se desplace de su posición cuando cambia la cabeza de postura., produciendo una fuerza de esquileo en los cilios de las células receptoras
(^) Canales semicirculares: orientados según los 3 planos principales de la cabeza.
Sagital
Transversal
Horizontal
Los receptores de cada canal responden máximamente a la aceleración angular en uno de los planos
Cada canal semicircular consiste en un canal membranoso flotando en endolinfa dentro de otro canal óseo.
(^) Tiene un engrosamiento denominado ampolla, contiene el órgano en el cual residen los receptores sensoriales.
Los receptores sensoriales consisten en células ciliadas semejantes a las de la cóclea.
Sus cilios están embebidos en una masa gelatinosa denominada cúpula, que obstruye parte de la ampolla
La endolinfa que contiene los canales semicirculares resiste el movimiento cuando la cabeza empieza a rotar. Esta resistencia inicial empuja a la endolinfa contra la cúpula haciendo que la cúpula se doble, hasta que el fluido empieza a moverse a la misma velocidad que la cabeza. Si luego se detiene su rotación, la

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1) LA AUDICIÓN

2) EL EQUILIBRIO: EL SISTEMA VESTIBULAR