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TEMA: 9
CONDUCTA REPRODUCTORA
1) DESARROLLO SEXUAL
El sexo cromosómico de una persona se determina en el momento de la fertilización. Este es el primer paso de una secuencia que culmina en el desarrollo de un macho o una hembra.
- Producción de Gametos y Fertilización
Todas las células del cuerpo a excepción de los óvulos y espermatozoides, contienen 23 pares de cromosomas. La información genética que programa el desarrollo de un ser humano está contenida en el ADN que constituye estos cromosomas.
La producción de gametos (óvulos y espermatozoides) tiene lugar mediante mitosis, una división celular especial. El desarrollo de un ser humano se inicia en el momento de la fertilización, con la unión de un único espermatozoide con un ovulo, que pasan a compartir sus 23 cromosoma individuales para reconstruir los 23 pares de cromosomas. De esta secuencia de 23 pares de cromosomas, los 22 primeros son denominados autosómicos, mientras que el último es considerado gonosómico o sexual; los cuales determinarán si la descendencia será varón o hembra.
Existen 2 tipos de cromosomas sexuales:
- Cromosoma X: las hembras tienen 2 cromosomas X (XX); por tanto, todos los óvulos de una mujer contienen un cromosoma X.
- Cromosoma Y: los hombres tienen un cromosoma X y otro Y (XY), por lo que la mitad de los espermatozoides tendrán dotación X y la otra mitad, dotación Y. un espermatozoide X que fecunde un óvulo, producirá un feto mujer; mientras que un espermatozoide Y que fecunde un óvulo, producirá un feto varón.
1.2 Desarrollo de los Órganos Sexuales
La exposición hormona anterior y posterior al nacimiento, es la responsable de nuestro dimorfismo sexual. Existen 3 categorías generales de órganos sexuales:
1.2.1 Las Gónadas
Las gónadas (testículos u ovarios) son las primeras en desarrollarse. Tienen una función dual: producen óculos o espermatozoides y segregan hormonas. Hasta la sexta semana de desarrollo prenatal, los fetos masculino y femenino son idénticos. Los dos tienen un par de gónadas no diferenciadas idénticas. El factor que controla su desarrollo parece ser un único gen del cromosoma Y llamado SRY. Este gen produce un enzima llamado facto determinante de los testículos, responsable de que las gónadas indiferenciadas se conviertan en testículos. Si no está presente, se convertirán en ovarios que se une al ADN de células de las gónadas no diferenciadas y hace que se transformen en testículos.
Una vez se han desarrollado las gónadas se ponen en marcha una serie de acontecimientos que determinarán el sexo del individuo dirigidos por hormonas, que afectan al desarrollo sexual de 2 maneras:
- Ejerciendo efectos organizadores, durante el desarrollo prenatal, que influyen en el desarrollo de los órganos sexuales y del cerebro de una persona. Estos efectos son permanentes.
- Ejerciendo efecto activador. Ocurren en una etapa posterior, cuando los órganos sexuales ya están desarrollados. Estas hormonas activan la producción de espermatozoides, posibilitan la erección y la eyaculación e inducen la ovulación.
1.2.2 Los Órganos Sexuales Internos
Al principio del desarrollo embrionario, los órganos sexuales internos son bisexuales; es decir, todos los embriones contienen los precursores tanto de los órganos sexuales femeninos como de los masculinos. Durante el tercer mes de gestación, sólo uno de estos precursores se desarrolla; el otro desaparece.
El precursor de los órganos sexuales femeninos, que se transforman en las fimbrias y las trompas de Falopio, el útero y los 2/3 internos de la vagina, se llama sistema de Müller.
El precursor de los órganos sexuales masculinos que se transforman en el epidídimo, el conducto deferente, las vesículas seminales y la próstata se llama sistema de Wolff.
El sexo de los órganos sexuales internos de un feto viene determinado por la presencia o ausencia de las hormonas segregadas por los testículos. Si esas hormonas están presentes se desarrolla el sistema de Wolff. Si no, se desarrolla el sistema de Müller. El de Müller no necesita ningún estimulo hormonal de las gónadas para desarrollarse; sin embargo, el de Wolff, no se desarrolla si no es estimulado por una hormona. Así, los testículos segregan 2 tipos de hormonas:
- Hormona Antimülleriana: es un péptido. Impide que el sistema de Müller (femenino) se desarrolle, y por tanto, tiene un efecto feminizante.
- Andrógenos: hormonas esteroideas. Estimulan el desarrollo del sistema de Wolff, por lo tanto, ejercen un efecto masculinizante. Dos andrógenos diferentes son responsables de la masculinización:
Existen en esta fase 3 trastornos genéticos:
- El Síndrome de Insensibilidad a los Andrógenos: es una mutación genética que impide la formación de receptores para los andrógenos funcionales. Las gónadas se convierten en testículos y segregan hormona antimülleriana y andrógenos. La falta de receptores para los andrógenos impide que esos tengan efectos masculinizantes, por ello, el epidídimo, los conductos deferentes, las vesículas
producen también en los varones, en los que estimulan a los testículos para que produzcan espermatozoides y segreguen testosterona.
En respuesta a las hormonas gonadotropas o gonadotropinas, las gónadas segregan hormonas sexuales esteroideas. Los ovarios producen estradiol, una de las hormonas del tipo conocido como estrógenos. Los testículos producen testosterona; in andrógeno. Ambos tipos de glándulas producen también una pequeña cantidad de hormonas del otro sexo. Los esteroides gonadales (estradiol y testosterona) inician el cierra de las zonas de crecimiento de los huesos, y por tanto, detienen el crecimiento esquelético. El estradiol provoca el desarrollo del pecho, el crecimiento de la mucosa uterina, cambios en la deposición de la grasa corporal y la maduración de los genitales femeninos. La testosterona estimula el crecimiento del vello facial, axilar y del pubis, hace que la voz se agrave, altera la línea capilar de la cabeza, estimula el desarrollo muscular y ocasiona el crecimiento de los genitales. El crecimiento de vello axilar y del pubis en las mujeres no se debe al estradiol, si no a los andrógenos segregados por la corteza de las glándulas suprarrenales.
2) CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA SEXUAL
2.1 Control Hormonal de los Ciclos Reproductivos Femeninos
El ciclo reproductivo de las hembras primates se denomina ciclo menstrual, mientras que el de otros mamíferos, ciclos de estro. Lo que distingue a los ciclos menstruales de los ciclos de estro, es que el crecimiento y las pérdidas mensuales de la mucosa uterina. Las otras características son aproximadamente las mismas. Además, la conducta sexual de mamíferos con ciclos de estro está ligada a la ovulación, mientras que los primates, pueden mantener relacione sexuales en cualquier momento del ciclo menstrual.
Estos ciclos consisten en una secuencia de acontecimientos controlados por las secreciones hormonales de la adenohipofisis y los ovarios. Estas glándulas interactúan, de manera que las secreciones de una afectan a las de la otra. El ciclo se inicia con la secreción de gonadotropinas desde la adenohipofisis. Estas hormonas estimulan el crecimiento de los folículos ováricos, pequeñas esferas de células epiteliales que rodean cada ovulo. Las mujeres producen normalmente un folículo ovárico cada mes; si se producen 2 y son fertilizados se desarrollarán gemelos dizigóticos (fraternos). Según los folículos maduran segregan estradiol, que causa el crecimiento de la mucosa uterina en preparación para la implantación del ovulo, en caso de ser fertilizado. El feedback debido a los niveles crecientes de estradiol acaba provocando la liberación masiva de HL desde la adenohipófisis.
El aumento de HL provoca la ovulación; el folículo ovárico se rompe, liberando el ovulo. Bajo la influencia continuada de la HL, el folículo ovárico abierto se convierte en el cuerpo lúteo o cuerpo amarillo, que produce estradiol y progesterona, que
promueve el embarazo. Mantiene, asimismo, la pared uterina e inhibe la producción de otros folículos ováricos. Mientras tanto, el ovulo se introduce en una de las trompas de Falopio y es fertilizado empieza a dividirse y varios días más tarde se fija a la pared uterina. Si no es fertilizado o fertilizado demasiado tarde, el cuerpo lúteo deja de producir estradiol y progesterona y la mucosa de la pared uterina se desprende; iniciándose la menstruación.
2.2 Control Hormonal de la Conducta Sexual de los Animales de Laboratorio
2.2.1 Machos
La conducta sexual de los machos de todas las especies de mamíferos parece depender de la presencia de andrógenos:
- La testosterona: su la rata es castrada, la conducta sexual acaba por desaparecer. La testosterona puede convertirse por acción de la 5-α- dihidrotestosterona, que es responsable de algunos de los efectos masculinizantes que tienen lugar durante el desarrollo prenatal. También puede convertirse en estradiol gracias a un proceso llamado aromatización, que se produce gracias a un enzima llamada aromatasa. Muchas células cerebrales contienen aromatasas; cuando las moléculas de testosterona se introducen en ellas se convierten en estradiol. Las moléculas de estradiol se dirigen hacia el núcleo, se unen a receptores para los estrógenos y ponen en marcha sus efectos fisiológicos
- La oxitocina: es una hormona reducida por la hipófisis posterior que contrae los conductos de la leche, provocando así la expulsión de esta en las hembras lactantes. También la fabrican los machos, pero sin nada que ver con la lactancia. Es liberada tanto por machos como por hembras en el momento del orgasmo, y parece contribuir a la contracciones del musculo liso del sistema eyaculador masculino y de la vagina y del útero. ejerce un efecto facilitador sobre la erección y la eyaculación
- La prolactina: hormona segregada por la adenohipofisis, estimula la producción de la leche por las glándulas mamarias. También se libera por el macho después de la eyaculación. Tiene un efecto inhibitorio de la conducta sexual masculina; es más, la hiperprolactinemia (sobre secreción de prolactina) es la pérdida de deseo sexual.
- La dinorfina: un opioide endógeno. Estimula receptores kappa, que reduce la frecuencia de la eyaculación en ratas macho y aumenta el período refractario de los animales.
2.2.2 Hembras
La proceptividad (ansia de copular), receptividad (capacidad y disposición para copular) y atractivo (se refiere a los cambios fisiológicos y conductuales que afectan al macho) de las hembras de los mamíferos diferentes a los primates dependen principalmente la presencia de estradiol y progesterona. En concreto, el estradiol ejerce un efecto preparador de los posteriores efectos de la progesterona.
2.3 Efectos Organizadores de los Andrógenos sobre la Conducta: Masculinización y Desfeminización
puedan estar presentes. Este bombeo es activado siempre que el animal encuentra un estimulo novedoso.
La extirpación del bulbo olfatorio accesorio altera los 4 efectos citados antes. El bulbo olfatorio accesorio envía axones al núcleo medial de la amígdala, que a su vez proyecta al área preóptica y al hipotálamo anterior, así como al núcleo ventromedial del hipotálamo.
2.5 Conducta Sexual Humana
En los primates superiores, incluyendo nuestra especie, la capacidad de copular no está controlada por las hormonas ováricas. No hay barreras físicas al intercambio sexual durante cualquier momento del ciclo menstrual. Si una mujer u otra hembra primate consiente en tener actividad sexual en cualquier momento (o es forzada a ello), el intercambio sexual puede tener lugar.
En los mamíferos no primates, los andrógenos estimulan sólo la conducta sexual de los machos. La testosterona se relaciona con la reactividad conductual en los machos; con niveles normales pueden ser potentes y fértiles; y sin testosterona, la producción de esperma se detiene y por tanto, la potencia sexual. Además, la oxitocina y la prolactina podrían jugar un papel en la conducta sexual masculina; ambas hormonas son segregadas durante el orgasmo y son responsables del periodo refractario.
Las hembras sentían mayor satisfacción sexual cuando su nivel de testosterona era alto. La oxitocina juega un papel muy importante en la respuesta sexual de las mujeres. Esta hormona estimula las contracciones del útero y la vagina que tiene lugar durante el orgasmo. Algunos investigadores sugieren que la presencia de oxitocina antes de la actividad sexual puede intensificar el interés sexual de la mujer.
2.6 La Orientación Sexual
La homosexualidad exclusiva parece ocurrir sólo en humanos. Una causa biología más probable de la homosexualidad podría ser la existencia de diferencias sutiles en la estructura cerebral causadas por diferencias en el grado de exposición prenatal a los andrógenos.
Diversas pruebas sugieren que los andrógenos prenatales pueden afectar a la conducta social y a la orientación sexual de los humanos, así como a su anatomía. En un trastorno conocido como hiperplasia adrenal congénita, las glándulas suprarrenales segregan una cantidad anormal de andrógenos. La secreción de andrógenos se inicia antes del nacimiento, por tanto, el síndrome ocasiona una masculinización prenatal, los niños nacidos con el síndrome se desarrollan con normalidad; los andrógenos sobrantes no aparecen ejercer ningún efecto significativo. Sin embargo, las niñas con este síndrome nacen con un clítoris de gran tamaño y los labios vaginales pueden estar parcialmente fusionados. Si la masculinización de los genitales es prenunciada, este defecto se corrige quirúrgicamente. En cualquier caso, una vez identificado el síndrome se administrara a la persona una hormona sintética que suprime la secreción anormal de andrógenos.
Hay estudios que han encontrado diferencias en el tamaño de 3 subregiones diferentes del cerebro:
- El núcleo supraquiasmático: es mayor en homosexuales.
- El núcleo sexualmente dimórfico del hipotálamo: el tercer núcleo intersticial del hipotálamo anterior o 3-NIHA, es mayor en hombres heterosexuales y menores en hombres homosexuales y mujeres heterosexuales.
- La comisura anterior: es un fascículo que interconecta regiones de los lóbulos temporales izquierdo y derecho. Mayor en varones homosexuales y mujeres heterosexuales que en hombres heterosexuales.
- Subdivisión central del núcleo del lecho de la estría terminal: hallaron que era de mayor tamaño en varones que en mujeres; pero esta estructura no está relacionada con la orientación sexual, si no con la identidad sexual.
Otros estudios han encontrado que el estrés prenatal reduce el tamaño de un núcleo sexualmente dimórfico del área preóptica, que normalmente es mayor en machos que en hembras y que juega un papel importante en la conducta sexual del macho.
3) CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA SEXUAL
3.1 Machos
Reflejos sexuales, tales como las posturas sexuales, la erección y la eyaculación, están organizados por la medula espinal. La medula espinal tiene al menos una región sexodimórfica, el núcleo espinal del bulbocavernoso, cuyo tamaño está controlado por los andrógenos prenatales. En ratas, al menos una parte de la masculinización de este núcleo es consecuencia de la estimulación táctil dispensada por la madre.
En los animales de laboratorio, los mecanismos cerebrales que controlan la conducta sexual masculina son diferentes de los de la femenina. El área preóptica medial e la región prosencefálica más crítica para la conducta sexual masculina. Su estimulación produce conducta de copulación, su destrucción suprime de manera permanente esta conducta. El núcleo sexodimórfico situado en el área preóptica medial, solo se desarrolla si el animal es expuesto a andrógenos en una etapa temprana de la vida. Este núcleo también se halla en humanos. El tamaños del núcleo sexodimórfico (parte del área preóptica medial) se ve reducido por el estrés prenatal y se correlaciona con el nivel de conducta sexual del animal, su destrucción altera dicha conducta.
Las neuronas del área preóptica medial contienen receptores para la testosterona. La copulación causa un incremento de la actividad neural de esta región. La implantación de testosterona directamente en el área preóptica medial reinstaura la conducta previamente suprimida por la castración dl animal adulto. Las neuronas del área preóptica medial envían sus axones a varias regiones como el campo tegmental lateral, cuya lesión también provoca una disrupción de la conducta sexual masculina.
3.2 Hembra
La región prosencefálica más importante para la conducta sexual femenina es el núcleo ventromedial del hipotálamo. Su destrucción suprime la copulación, mientras que su estimulación facilita la conducta. Tanto el estradiol como la progesterona ejercen sus efectos de facilitación de la conducta sexual femenina en esta región, y los estudios han confirmado que en ella existen receptores para ambas hormonas. El efecto preparador del estradiol se produce por un incremento de los receptores para la progesterona en el núcleo ventromedial del hipotálamo. Las neuronas sensibles a este esteroide del núcleo ventromedial del hipotálamo envían axones a la sustancia gris periacueductal del
Si se cortan las conexiones del área preóptica medial con el tronco del encéfalo se suprime la conducta maternal.
El área preóptica medial parece ser el lugar donde el estradiol afecta a la conducta materna. El área preóptica medial contiene receptores para los estrógenos. La concentración de receptores de estrógenos en el área preóptica medial aumenta durante el embarazo y parece reflejar el efecto preparador (priming) producido por la secuencia de hormonas que ocurre durante el embarazo.
La prolactina también parece afectar a la conducta maternal al actuar en neuronas del área preóptica medial.
El tratamiento con sulfato de zinc, que suprime la sensibilidad olfatoria, elimina el efecto inhibitorio que ejerce el olor de una cría en una rata hembra virgen. El sistema olfatorio tanto primario como accesorio, se proyecta a la amígdala medial. Las lesiones en la amígdala medial también facilitaban la sensibilidad, al igual que lesiones de la estría terminal, un haz de fibras que conecta la amígdala medial con diversas regiones del prosencéfalo, entre ellas el APO. Las lesiones en estas zonas no suprimían el sentido del olfato, solo eliminaban la aversión de los animales al olor de las crías. La estimulación del APO facilitaba la conducta maternal, mientras que la estimulación de la amígdala medial, la inhibía. Estos resultados sugieren que la estimulación que causa el estradiol, la prolactina y las hormonas lactogénicas placentales en el área preóptica medial puede actuar suprimiendo la influencia inhibitoria de la amígdala medial.
4.5 Control Neural de la Conducta Paternal
La conducta paternal es relativamente rara en las especies de mamíferos, pero las investigaciones indican que el dimorfismo sexual del área preóptica medial es menos pronunciado es especies monógamas, pero no en las promiscuas. Lesiones del área preóptica medial suprimen la conducta parental de ratas macho, y los implantes de estradiol en esta región, la facilitan.
