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FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS Y CÉLULAS VEGETALES
PLANTAS
· Algas marrón
· Algas rojas
· Algas verdes
· Musgos y hepáticas
· Plantas vasculares (plantas superiores):
· Helechos y afines
· Cicadáceas y gimnospermas poco comunes
· Coníferas (gimnospermas comunes)
· Plantas con flores (angiospermas)
· Monocotiledonias
· Dicotiledonias
Componentes de una célula vegetal eucariótica
I. PARED CELULAR
A. Pared primaria (aprox. ¼ celulosa)
B. Pared secundaria (aprox. ½ de celulosa + ¼ de lignina)
C. Laminilla media (suele ser pectina)
D. Plasmodesmos (hilos de membrana plasmática que penetran la pared)
E. Depresiones simples y con borde
II. PROTOPLASTO (contenido de la célula, excluida pared celular)
A. Citoplasma
- Membrana plasmática (plasmalema)
- Sistema de endomembranas
a. Retículo endoplasmático
b. Aparato de Golgi
c. Envoltura nuclear (dos membranas)
d. Membrana vacuolar (tonoplasto)
e. Microcuerpos
f. Esferosomas y cuerpos proteináceas
- Citoesqueleto
a. Microtúbulos
b. Microfilamentos
c. Otros materiales proteinaceos
- Ribosomas
- Mitocondrias (con membrana delimitadora)
- Plastidios (orgánulos con membrana delimitante)
a. Protoplastidios (plástidos inmaduras)
b. Leucoplastos (plástidos incoloros); amiloplastos (contienen gránulos de almidón, a veces proteínas; proteinoplastos); oleoplastos (contienen grasas); etioplastos; y otros plástidos que almacenan alimentos.
c. Cloroplastos (pueden contener gránulos de almidón)
d. Cromoplastos (a menudo rojos, anaranjados, amarillos y de otros colores)
- Citosol
B. Núcleo (citoplasma + núcleo = protoplasma)
- Nucleoplasma (sustancia granular y fibrilar del núcleo)
- Cromatina (cromosomas que se hacen visibles durante la división celular)
- Nucleolo
C. Vacuolas (de inexistentes al 95% del volumen celular)
D. Sustancias ergásticas (inclusiones de materiales relativamente puros, frecuentes en plástidos o vacuolas)
- Cristales (como oxalato de calcio)
- Taninos
3.Grasas y aceites (en oleoplastos o glóbulos lipídicos)
- Gránulos de almidón (en amiloplastos y cloroplastos)
- Cuerpos proteínicos
E. Flagelos y cilios
PARED CELULAR
La pared celular está constituida por una capa de material estructural localizada externamente al protoplasto, compuesta mayoritariamente por polisacáridos con pequeñas cantidades de glicoproteínas y fenoles.
En las células vegetales, la pared se va depositando como una serie de capas. La función mejor conocida de la pared celular es la de proporcionar un recinto protector a la célula determinando el tamaño y la forma de la misma. También controla, en gran parte, el crecimiento celular, por un relajamiento selectivo de ciertas áreas de la misma. Por otra parte, representa una barrera contra la entrada en el citoplasma de organismos potencialmente patógenos. Las paredes celulares son una fuente de moléculas con actividad biológica, implicadas en el control de los mecanismos de defensa, morfogénesis y crecimiento inducido por auxinas. Su grado de porosidad puede limitar el intercambio de metabolitos entre el protoplasto y el medio externo. Las paredes primarias son relativamente porosas, con un contenido en agua relativamente alto, permitiendo el paso de agua y solutos de bajo peso molecular. La lignificación, suberificación y cutinización de las paredes secundarias disminuyen la porosidad y la permeabilidad al agua.
Las paredes celulares presentan una arquitectura compleja compuesta por una red de microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz constituida por diversos polisacáridos no celulósicos y glicoproteínas. La celulosa es el componente fibrilar presente en las paredes celulares de todas las plantas superiores.
Ciertos tipos de células diferenciadas contienen lignina en sus paredes secundarias. La lignina es un polímero constituido por restos fenilpropanoides derivados casi exclusivamente de los ácidos p-cumarínico,
La tensión superficial participa de muchas maneras en la fisiología vegetal. Por ejemplo, bajo presiones normales, la tensión superficial evita el paso de burbujas de aire por los diminutos poros y depresiones de las paredes celulares.
Cuando el flujo se produce como respuesta a diferencias de presión, e implica a grupos de átomos o de moléculas que se mueven al unísono, recibe el nombre de flujo masivo. A veces, las diferencias de presión se deben a la gravedad (es decir, al peso del fluido), y se llaman presiones hidrostáticas. Otras veces la presión se produce debido a una fuerza mecánica que se aplica a todo el sistema o a una parte de él.
En los vegetales, los fluidos se desplazan a través de los tejidos vasculares debido al flujo masivo, como respuesta a diferencias de presión que se producen por difusión.
El movimiento neto desde un punto a otro debido a las actividades cinéticas aleatorias, o a movimientos térmicos de las moléculas o de los iones, se conoce con el nombre de difusión. La difusión es mucho más rápida en el aire que en el agua.
La difusión se produce como respuesta a un gradiente de concentración.
El potencial hídrico (Ψ) de cualquier sistema o parte de un sistema que contenga o pudiera contener agua sería equivalente al potencial químico del agua en este sistema o parte del sistema, comparado con el potencial químico del agua pura a igual temperatura y presión.
El potencial hídrico es negativo si el potencial químico del agua en el sistema que se considera es menor que el del agua pura de referencia, y es positivo si el potencial químico del agua en el sistema es mayor que el del agua de referencia.
Cuando el potencial hídrico es mayor en una región del sistema que en otra, y no hay una barrera impermeable que impida la difusión del agua, ésta se difunde desde la región que tiene el potencial elevado a la de bajo potencial.
Las partículas de soluto reducen el potencial químico de las moléculas del solvente.
Velocidad de difusión: primera ley de Fick
Fick sugirió que el flujo difusivo es igual al gradiente, multiplicado por una constante de proporcionalidad llamada coeficiente de difusión.
Jj = -Dj (δCj/δx) à Jj = (Cj1-Cj2) Dj / x donde;
Jj = flujo difusivo, x = distancia, Cj = concentración mayor, (δCj/δx) = gradiente concentración j
El signo – indica que se produce una difusión en el sentido en que aumenta x, desde mayor Cj a menor Cj.
La distancia (x) puede combinarse con la resistencia (r), de modo que; Jj = ∆Cj/r. De esta forma se aprecia que el flujo difusivo es proporcional a la magnitud de la fuerza impulsora (∆Cj), e inversamente proporcional a la resistencia (r) entre los puntos 1 y 2.
Ósmosis
En la célula vegetal, la causa que genera el incremento de presión es la rigidez de la pared celular. Las membranas permiten que las moléculas de agua pasen a su través más rápidamente que las partículas de soluto, sin embargo, la pared celular primaria casi siempre resulta muy permeable a ambos tipos de partículas.
Las membranas vegetales permiten la ósmosis, pero la pared celular es la que proporciona la rigidez necesaria para que se genere un aumento de la presión. Las células turgentes aportan una parte importante de la rigidez necesaria para las partes no leñosas de las plantas.
Si en un lado de la membrana hay agua pura y en el otro una solución, entonces el potencial hídrico de la solución será menor que el del agua pura. Las moléculas de agua difundirán hacia la solución.
La incorporación de solutos reduce el potencial hídrico hasta un valor inferior a 0, mientras que un incremento de la presión lo eleva, acercándolo a 0 (nunca podrá hacerse positivo).
Si consideramos los potenciales hídricos en el sistema suelo-planta-aire, podemos darnos cuenta de que, en casi todas las condiciones, el potencial hídrico tiene su valor más elevado en el suelo y más bajo en la
atmósfera.
La savia del xilema se encuentra muy diluida, por lo que Ψs es ligeramente negativo; pero el agua casi siempre se encuentra bajo tensión (P negativa), de manera que Ψ es más negativo en el xilema que en el agua del suelo, que se desplaza hacia la planta.
En las células de las hojas, que contienen una solución más concentrada, el agua se mueve hacia el interior de la planta.
Compromiso entre fotosíntesis y transpiración
La evaporación del agua en plantas y animales recibe el nombre de transpiración. En algunos vegetales hace referencia al agua interna que pierde a través de los estomas, la cutícula o las lenticelas.
Se pierde mucha agua por transpiración porque el CO2 entra en la planta a través de los poros estomáticos, situados sobretodo en la superficie foliar, mientras que el agua sale por difusión a través de los mismos poros cuando se encuentran abiertos.
La cutícula de cera que hay sobre la superficie foliar limita la difusión, por lo que la mayor parte del vapor de agua y otros gases deben pasar a través de las aberturas existentes entre las células de guarda. Junto a cada célula de guarda suele haber una o varias células epidérmicas modificadas, que reciben el nombre de células subsidiarias o accesorias.
El agua se evapora dentro de la hoja, desde las paredes celulares del parénquima en empalizada y del parénquima esponjoso, llamados en conjunto mesófilo, hacia los espacios intercelulares, que continúan hacia el espacio exterior cuando se abren los estomas.
El CO2 sigue el camino de difusión inverso, hacia el interior de la hoja.
Las hojas que utilizan fotosíntesis C4 tienen una anatomía espacial llamada anatomía de Kranz en la que la capa de células que rodea los haces vasculares es muy prominente, y tiene un gran número de cloroplastos. La mayoría de las plantas poseen células de vaina del haz.
A veces los estomas se presentan sólo en la superficie superior o inferior de las hojas (hipoestomáticas), aunque a menudo se encuentran en ambas superficies (anfiestomáticas).
Las células de guarda tienen pocos cloroplastos, mientras que las células epidérmicas cercanas casi nunca tienen. Típicamente, no hay plasmodesmos que comuniquen los protoplastos de las células de guarda y los de las células accesorias, pero puede haber plasmodesmos entre las células de guarda y las células del mesófilo subyacente.
Los estomas de la mayor parte de los vegetales se abren al amanecer y se cierran en la oscuridad, lo que permite la entrada del CO2 que utiliza en la fotosíntesis durante el día. Los estomas se cierran más rápidamente si la planta se expone a una situación de oscuridad repentina.
Algunas plantas de climas cálidos y secos abren los estomas durante la noche, fijan el CO2 en ácidos orgánicos (reduciendo la concentración interna de CO2) en la oscuridad y los cierran durante el día.
La disminución de la concentración de CO2 en las hojas hace que los estomas se abran. Los estomas responden a niveles intercelulares de CO2, pero no a la concentración de CO2 en la superficie de la hoja ni en el poro estomático.
A un nivel bajo de luz, la concentración intercelular de CO2 puede convertirse en el factor regulador principal; pero a un nivel elevado, la respuesta directa a la luz puede sobrecompensar las necesidades de CO2 para la fotosíntesis y provocan un aumento en la concentración intercelular de CO2.
Los estomas de muchas especies son muy sensibles a la humedad atmosférica y se cierran cuando la diferencia entre el contenido de vapor de aire y el de los espacios intercelulares supera un nivel crítico. Cuando el potencial hídrico disminuye, los estomas se cierran. Este efecto puede superar los niveles bajos de CO2 y de la luz intensa. Su valor protector durante la sequía resulta obvio.
Las altas temperaturas provocan, generalmente, el cierre de los estomas.
Los estomas se abren porque las células de guarda absorben agua y se inflan. Esto es así porque las microfibrillas de celulosa que forman las paredes celulares de las plantas se sitúan alrededor de la circunferencia de las células de guarda alargadas, como si se radiaran desde una región central del estoma.
¿Qué hace que las células de guarda absorban agua para que los estomas se abran? Si los potenciales
El agua se desplaza por un camino de ascenso que va desde el suelo, a través de la epidermos, la corteza y la endodermis, situados en los tejidos vasculares de la raíz, y sube a través de los elementos del xilema, en las hojas, y por fin llega a la atmósfera a través de los estomas, por transpiración. Lo que hace que este sistema funciones es la estructura especial de este camino de ascenso, los reducidos potenciales osmóticos de las células vivas del tallo y las hojas, así como las propiedades hidratantes de las paredes celulares, en especial de las hojas. La fuerza de hidratación que existe entre las moléculas de agua y las paredes celulares se genera mediante los puentes de hidrógeno y se llama adhesión, que es la fuerza de atracción entre dos moléculas diferentes.
La clave es la cohesión, una atracción entre moléculas semejantes. Las fuerzas de cohesión son tan grandes que, cuando la ósmosis y la evaporación tiran del agua, la tracción se transmite por todo el trayecto hacia abajo.
El xilema está formado por 4 tipos de células: traqueidas, elementos vasculares, fibras y parénquima xilemático. Las fibras y las células del parénquima también se encuentran en el floema. En el xilema, en especial en el de plantas leñosas, sólo las células del parénquima están vivas.
Son las traqueidas de orientación vertical y los elementos del vaso los que participan en el trasporte de la savia al xilema. Ambos funcionan como elementos muertos, es decir, después de que se hayan producido debido al crecimiento y la diferenciación celular meristemática, mueren y sus protoplastos los absorben otras células.
Sin embargo, antes de morir se producen algunas modificaciones en las paredes de dichos elementos, que son importantes para que el agua fluya a su través. Una de las modificaciones es la formación de una pared secundaria, constituida principalmente por celulosa, lignina y hemicelulosas, que recubren la mayor parte de la pared primaria.
La pared secundaria confiere a las células una resistencia considerable a la compresión y no son tan permeables al agua como las primarias (lignina).
EL flujo rápido a través de los vasos grandes tiene un inconveniente; hay muchas más posibilidades de que se presente cavitación en un vaso grande que en uno pequeño o en una traqueida, causando la embolia.
Los meristemos apicales producen el xilema primario y el cambium. Los meristemos apicales y el cambium generan traqueidas y vasos que se rellenan de savia.
EL xilema del centro de la raíz continúa con el xilema del tallo, y también está muy asociado al floema. Las células situadas entre el xilema y el floema forman un cambium vascular que produce xilema en su parte interna y floema en la externa, lo que da como resultado el crecimiento del diámetro de la raíz.
En la raíz, los elementos del xilema y floema están rodeados por una capa de células vivas, llamada periciclo. Las células endodérmicas son de especial interés e importancia, desde el punto de vista del desplazamiento, unos engrosamientos llamados bandas de Caspary, que están impregnadas de suberina (bastante impermeable al agua).
Fuera de la endodermis hay varias capas de células grandes que contienen espacios aéreos intracelulares en la parte exterior, la corteza. Una capa de células aplanadas, situada en el lado externo de la corteza, forma la epidermis. Algunas células epidérmicas desarrollan proyecciones largas, denominadas pelos radicales, que facilitan la absorción de agua.
Las puntas de las raíces crecen a través del suelo, una punta de raíz, llamada caliptra, protege las células meristemáticas en división.
El apoplasto, en cierto sentido, corresponde a la parte "muerta" de la planta. Todas las traqueidas y los vasos del xilema forman parte del apoplasto, como lo son las paredes celulares del resto de la planta.
Al resto de la planta, es decir, la parte "viva", Münch la llamó simplasto, e incluye el citoplasma de todas las células de la planta. El simplasto es una unidad, porque los protoplastos de las células contiguas se encuentran comunicadas a través de los plasmodesmos.
Teóricamente, existen 3 vías anatómicamente diferentes a través de las cuales podría moverse el agua. En primer lugar, la ruta externa al citoplasma vivo, es decir, el continuo de paredes celulares externo a la membrana celular; esta vía se denomina apoplasto. El apoplasto de la raíz representa, aproximadamente, un 10% del volumen de la misma y equivale al espacio libre. En segundo lugar, existe la posibilidad de que el agua atraviese la pared celular y el plasmalema, para entrar luego en el citoplasma. Posteriormente, se movería a lo largo del contínuo citoplasmático a través de los plasmodesmos que conectan el citoplasma con las células adyacentes. Esta ruta, que representa la porción viva de la célula, se denomina vía del
simplasto. Finalmente, existe la posibilidad de que el agua atraviese tanto el plasmalema como el tonoplasto, de tal manera que la vacuola pasaría a ser una parte integral de la vía de transporte. La velocidad relativa del flujo a través de cada una de las posibles vías variará inversamente con el nivel de resistencia encontrado.
A pesar de la fuerza de cohesión, el agua del xilema se puede romper (cavitar) bajo las tensiones extremas que se presentan naturalmente. Una vez iniciada la burbuja, ésta se extiende rápidamente formando una embolia en el interior del vaso o traqueida que se detiene en las membranas de las punteaduras. El xilema, sin embargo, minimiza los efectos de la embolia; por una parte, las punteaduras actúan como válvulas complicadas que se cierran cuando la presión aumenta en uno de los vasos y, por otra parte, el agua puede moverse lateralmente a través de las punteaduras evitando, así, el conducto bloqueado. La entrada de aire puede actuar como un estímulo para la formación de tilosas, bloqueándose de esta forma el interior de los vasos xilemáticos. Esto provoca la pérdida irreversible de la función xilemática en el leño más viejo.
Parece que los factores responsables de la cavitación son fundamentalmente:
a) el déficit hídrico asociado a tasas elevadas de transpiración y altas tensiones xilemáticas, especialmente en hojas y ramas pequeñas.
b) la congelación del xilema en el invierno conduce a la formación de numerosas burbujas de aire cuando se presenta la descongelación, extendiéndose así la embolia.
c) se ha observado que la embolia inducida por el patógeno es la causa más importante de la disfunción provocada en el xilema por el hongo causante de la grafiosis (Ceratocystis ulmi).
El aire en una embolia vuelve de nuevo a la solución cuando la presión en el xilema sube hasta alcanzar la presión atmosférica o ligeramente por debajo. Con frecuencia, esto ocurre por la noche en las plantas herbáceas, debido al fenómeno denominado presión de la raíz. Durante la noche los poros estomáticos se cierran y, en gran medida, la transpiración se detiene pero, en las raíces, continúa la absorción activa de iones y el flujo osmótico de agua hacia el interior. Los iones acumulados en el parénquima xilemático difunden hacia la savia xilemática diluida y el agua sigue fluyendo hacia dentro, aumentando gradualmente la presión hidrostática hasta que se hace positiva.
Cuando la transpiración es excepcionalmente baja, es posible observar gotas de agua exudadas del xilema por aperturas en las puntas o bordes de las hojas, este fenómeno se llama gutación.
Eficiencia en el uso del agua
Cuando el suministro de agua es limitado, resulta importante considerar la Eficiencia en el Uso del Agua, WUE (Water Use efficiency), en términos de materia seca producida por unidad de agua utilizada en la evapotranspiración.
La eficiencia en el uso del agua es un parámetro que se puede considerar a diferentes niveles:
A nivel de la hoja, la WUE (también denominada eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis) es la relación entre el carbono asimilado y el agua perdida por transpiración. A nivel de una comunidad o cultivo, la WUE (también denominada eficiencia en el uso del agua de la productividad) es el total de materia seca por unidad de agua utilizada. En el caso de emplearse sobre la base del total de materia seca, la falta frecuente de datos sobre materia seca de raíces hace que los resultados se calculen teniendo en cuenta únicamente la materia seca de los órganos aéreos.
NUTRICIÓN MINERAL
Hay 17 elementos que en la actualidad se consideran esenciales para todas las plantas superiores (molibdeno, níquel, cobre, zinc, manganeso, boro, hierro, cloro, azufre, fósforo, magnesio, calcio, potasio, nitrógeno, oxígeno, carbono, hidrógeno).
Los primeros 8 elementos se suelen denominar oligoelementos o micronutrientes, mientras que los últimos 9 se conocen como macronutrientes. Algunas especies también necesitan sodio.
Los elementos esenciales se han clasificado funcionalmente en 2 grupos: los que participan en la estructura de un compuesto importante, y los que disponen de una función activadora de enzimas.
Las partes jóvenes de un vegetal tienen una capacidad importante de extraer nutrientes móviles desde las partes más antiguas. Algunos elementos se desplazan fácilmente a través del floema, desde las hojas más
mejor absorción de fosfatos, NH4+, K+ y NO3-.
El camino del apoplasto implica difusión y flujo masivo de agua, de célula a célula, a través de los espacios existentes entre los polisacáridos de la pared celular. Contenidos en ese agua se transportan tanto de las sales minerales esenciales como las no esenciales.
El camino del apoplasto abarca desde los pelos radicales u otras células epidérmicas hasta la endodermis, donde la banda de Caspary, que es impermeable al agua, forzaba la entrada de las sustancias hacia las células endodérmicas, a través de sus membranas plasmáticas.
El camino del simplasto va desde una célula del pelo radical hasta la endodermis, y a través de ésta hasta las células muertas del xilema, que no tienen ninguna membrana plasmática.
La exodermis es la hipodermis que contiene las bandas de Caspary. Ésta limita el desplazamiento hacia la corteza, de manera que debe ser un punto importante de control que obliga a que los solutos del exterior se absorban desde la selectiva membrana plasmática de las células exodérmicas.
Cuando se encuentran dentro del citosol de la exodermis, los iones pueden desplazarse desde una célula a otra hasta el xilema, a través de un camino simplástico. El camino simplástico utiliza el transporte a través del citosol de las células que se desplazan hacia el xilema no vivo.
Si una célula epidérmica absorbe un ión y éste se desplaza hacia el xilema a través del simplasto, el ión debe atravesar en primer lugar la epidermis, después probablemente una exodermis. Alternativamente, el ión puede pasar a través de los plasmodesmos, que son estructuras tubulares que atraviesan las paredes celulares y comunican citoplasmas.
Las células vivas del xilema o del periciclo pueden, por un lado, absorber iones de otras células vivas, y por el otro, segregarlos en las células muertas del xilema.
En micorrizas, un soluto entra primero al citoplasma del hongo y viaja a través de él por un camino simplástico. Luego, el hongo debe liberar el soluto en el espacio apoplástico, desde donde pueden absorberlo las células radicales.
· Cuando las células no están vivas y metabolizando, sus membranas son mucho más permeables a los solutos.
· Las moléculas de agua y los gases disueltos, tales como N2, O2 y CO2, se difunden pasiva y rápidamente a través de todas las membranas.
· Los solutos hidrófobos penetran con una rapidez que se relaciona positivamente con su solubilidad en los lípidos.
· Las moléculas y los iones hidrófilos cuya solubilidad lipídica es similar, penetran a una velocidad inversamente proporcional a su tamaño.
Las células vivas emplean energía para la acumulación. Los solubles se absorben y acumulan mediante procesos selectivos. Los iones de calcio son esenciales para esta selectividad, ya que sin ellos la absorción de K+ queda inhibida por las bajas concentraciones de sodio.
La mayor parte de los iones pueden transportarse hacia el interior de las células, a través de las membranas, a una velocidad mucho mayor que con la que salen.
Esto evidencia que los transportadores de membrana o los canales unidireccionales sólo aceleran la absorción hacia el interior.
Unos cuantos iones (Na+, Ca2+ y Mg2+), se difunden hacia el interior a favor de un gradiente de concentración, y se transportan hacia afuera con la ayuda de bombas dependientes de ATP.
Probablemente, la respiración y la absorción de solutos están muy relacionadas entre sí, porque la respiración proporciona ATP que se necesita para la absorción de solutos.
Existen 2 mecanismos generales que son posibles para explicar la absorción de los solutos. En primer lugar, podemos considerar una difusión simple en un único sentido a través de la membrana, lo que provocaría que la velocidad de absorción fuera directamente proporcional a la concentración externa de soluto; absorción pasiva, se aplica a solutos del tipo metanol, etanol, urea. Pero para los solutos que tienen que acumular las células, un portador de membrana transporta cada soluto a la mayor velocidad que puede, hasta que queda superado por el exceso de los solutos a altas concentraciones.
Además de ATPasa, el tonoplasto posee una pirofosfatasa de bombeo de protones que emplea la energía del pirofosfato inorgánico.
Absorción de agua y sales por raíces
Formación ATP por raíces Transporte de H2O y minerales hacia las hojas
Respiración de sacarosa por raíces Fotosíntesis
Transporte de sacarosa por raíces
Transporte en el floema
Los nutrientes esenciales para la vida de la corteza deben movilizarse por la corteza.
En las plantas, el agua y los minerales que se encuentran disueltos en ella se desplazan través de los tejidos del xilema, sobretodo en sentido ascendente.
Los asimilados, incluyendo los fotosintatos, se desplazan distancias relativamente grandes, especialmente a través de los tubos cribosos del floema. Ésta da lugar al transporte en el floema.
La fuerza de la gravedad no controla el transporte por el floema y la relación de control reside en las posiciones relativas de fuente y vertedero. Habitualmente, las hojas, que tienen gran capacidad fotosintética, constituyen la fuente u origen del material que se transporta. Los cotiledones y células endospérmicas de las semillas son fuente para las plántulas en germinación. Cualquier tejido en crecimiento, de almacenamiento o con metabolismo activo puede ser un vertedero (raíces, tallos, flores, frutos en desarrollo y hojas jóvenes). Las demás sustancias transportadas por el floema, incluyendo los xenobióticos (sustancias no naturales), lo hacen en el mismo sentido que los azúcares, que por su mayor concentración hacen una contribución decisiva a los gradientes de presión en los tubos cribosos.
Los asimilados se desplazan desde la fuente al vertedero.
En los elementos cribosos situados junto a las células fuente, la concentración de los asimilados se mantiene alta por efecto de los azúcares producidos fotosintéticamente en las células vecinas del mesófilo. La concentración de los asimilados en el extremo que actúa como vertedero en el sistema floemático se mantiene reducida mientras estos productos se transfieren a otras células, donde se metabolizan, se incorporan al protoplasma o bien se almacenan, a menudo en forma de almidón. El canal comunicante entre la fuente y el vertedero en el sistema floemático. Las soluciones de los alrededores son las del apoplasto.
El flujo a través de los tubos cribosos es pasivo, y se produce como respuesta al gradiente de presión generado por la difusión osmótica.
Los elementos cribosos son células vivas alargadas, casi siempre sin núcleo, en las que realmente se produce el transporte. En angiospermas, estas células están unidas por sus extremos con placas cribosas que forman largos agregados celulares denominados tubos cribosos.
Las células acompañantes se encuentran asociadas muy directamente con los elementos cribosos y poseen un citoplasma relativamente denso. Las células parenquimáticas del floema son células de paredes finas que se comportan como elementos de almacenamiento y de transporte lateral de solutos y agua. Las fibras del floema son células de paredes gruesas que proporcionan firmeza al vegetal.
La liberación repentina de presión que aparece al seccionar un tubo criboso hace que fluya proteínas P hacia la placa cribosa, de modo que se bloquean los poros. Existen evidencias de que la proteína P se coagula cuando queda expuesta al aire. En algunos casos, las células cribosas se solapan cuando resultan heridas. Los mismos mecanismos pueden impedir, además, que los patógenos potenciales obtengan
La disminución de la turgencia en las células del floema en la fuente estimula una mayor velocidad en la carga del floema, lo que a su vez aumenta la tasa de transporte.
El transporte en el floema controla la composición del fruto y el vegetal. La savia del floema aporta aproximadamente un 98% de carbono, 89% de nitrógeno y 40% de agua que entran en el fruto provenientes de la planta materna. El agua y el nitrógeno restantes los aporta la savia del xilema, mientras que el resto del carbono proviene tanto de la savia del xilema como de la fotosíntesis que se lleva a cabo en las células de las vainas en desarrollo.
En conjunto, la asparagina y glutamina transportan entre el 75% y 85% del nitrógeno de las savias del xilema y el floema, mientras que la sacarosa transporta 90% del carbono al floema.
El nitrógeno proveniente de las amidas se utiliza para sintetizar una amplia variedad de proteínas de la semilla.
FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un complicado proceso biológico que capacita al organismo para utilizar luz visible o infrarrojo-cercana como fuente de energía metabólica y que, por tanto, le permite nutrirse de compuestos minerales con bajo o nulo contenido energético. La primera etapa de la fotosíntesis consiste en la absorción de un fotón por un pigmento orgánico u organometálico que pasa a un estado electrónicamente excitado desde el que es posible iniciar una serie de transformaciones físicas y químicas específicas. Como resultado de tales transformaciones se producen reductores y metabolitos/estados ricos en energía (NADPH, ATP, etc.), que son utilizados por el fotótrofo para impulsar los trabajos osmóticos, mecánicos y biosintéticos que requiere su actividad vital. La integración de los pigmentos en proteínas funcionalmente especializadas y la de estas proteínas coloreadas junto con otras /transportadores de electrones y ATPasa) en una membrana que separa compartimentos celulares claramente diferenciados, son la manifestación concreta de la estricta organización estructural necesaria para las etapas fotosintéticas iniciales.
En el complejo conjunto de etapas individuales que constituye la fotosíntesis podemos distinguir una primera fase de fotoquímica primaria y secundaria (que abarca desde la absorción de luz hasta su conversión en las formas usuales de energía metabólica) y otra posterior de utilización de tales formas de energía por el anabolismo celular. El tipo de fotosíntesis que realizan los vegetales se caracteriza por la formación, como subproducto de O2.
Enzimas, proteínas y aminoácidos
Las enzimas responsables de la fotosíntesis se sitúan en los cloroplastos y muchas enzimas esenciales para la respiración aerobia se encuentran exclusivamente en las mitocondrias.
Las membranas que rodean a los cloroplastos permiten la salida de algunos azúcares fosforilados que se producen por fotosíntesis, sobre las que actúan numerosas enzimas que participan en la síntesis de la pared celular y en la respiración, y que son esenciales para el crecimiento y el mantenimiento vegetal.
Cloroplastos y luz
El proceso global es una oxidación de agua y una reducción de CO2 para formar compuestos orgánicos.
Los protoplastidios se derivan sólo de los óvulos sin fecundar. Los protoplastidios se dividen a medida que se va desarrollando el embrión, y se convierten en cloroplastos jóvenes al formarse los tallos y las hojas.
Cada cloroplasto se encuentra rodeado por un sistema de doble membrana o envoltura. En el interior del cloroplasto se encuentra el material amorfo, gelatinoso y rico en enzimas llamado estroma, que contiene enzimas que convierten el CO2 en carbohidratos. Embebidos por todo el estroma se encuentran los tilacoides, que contienen pigmentos y en los que se emplea la energía de la luz para oxidar el H2O y formar ATP y NADPH. En algunas porciones del cloroplasto se encuentran pilas de tilacoides que reciben el nombre de grana.
Los pigmentos que hay en las membranas tilacoidales consisten principalmente en 2 tipos de clorofilas verdes, la clorofila a y la clorofila b. También parecen pigmentos amarillo-naranja que se clasifican como carotenoides: carotenos y xantofilas, que contienen oxígeno. El β-caroteno y la xantofila luteína son los carotenoides que más abundan en los tilacoides.
Para que se produzca la fotosíntesis es necesario que se transfiera la energía de lo e- excitados de varios pigmentos a un pigmento colector de energía, es decir, a un centro de reacción.
La mayoría de los carotenoides de los tilacoides transfieren de una forma eficiente su energía de excitación a los mismos centros de reacción que las clorofilas, por lo que también contribuyen a la fotosíntesis.
Los carotenoides, además de comportarse como pigmentos colectores de luz, protegen a las clorofilas contra la destrucción oxidativa por el O2 cuando los niveles de irradiancia son elevados.
Si se proporciona luz de longitud de onda más corta al mismo tiempo que otras longitudes del rojo (que son más largas), la fotosíntesis será aún más rápida que la suma de las tasas individuales que se producen al aplicar por separado cualquiera de ambos colores a este sinergismo o intensificación se le denominó efecto Emerson.
En la fotosíntesis cooperan 2 grupos independientes de pigmentos o fotosistemas. Las longitudes de onda largas sólo las absorbe un fotosistema, el fotosistema I. El segundo fotosistema, el fotosistema II, absorbe longitudes de onda menores de 690 nm.
Fotosistema II
Este fotosistema está formado por un complejo central de 6 polipéptidos integrales y contiene al centro de reacción P680.
El complejo central contiene unas 40 moléculas de clorofila a, varias moléculas de β-caroteno, algunos lípidos de membrana, 4 iones Mn+, 1 ión hierro unido de forma covalente, 1 o más Ca2+, varios Cl-, 2 moléculas de plastoquinona y 2 de feofitina.
Las plastoquinonas son quinonas especiales localizadas en los plástidos, llevan 2e- desde el FSII al FSI, y también transportan H+ desde el estroma hacia la luz de los tilacoides.
La feofitina es una molécula de clorofila a modificada, en la que 2 átomos H han reemplazado al Mg2+ central.
El P680 situado en el complejo central del FSII recibe energía luminosa, de un total aproximado de 250 moléculas de clorofila a y b y numerosas xantofilas. Estos pigmentos se presentan en el complejo captador de luz FSII, que muchas veces recibe el nombre de LHCII.
Cada pigmento se encuentra asociado a una proteína integral, unas 10 clorofilas y 2 o 3 xantofilas. Su función es actuar como sistema colector, absorbiendo luz y pasando la energía del excitón al P680.
La función general del FSII es utilizar energía luminosa para reducir la plastoquinona oxidada a su forma completamente reducida utilizando los e- del agua:
2H2O + 4 fotones +2PQ + 4H+ -----------> O2 + 4H+ + 2PQH
El complejo cit b6-f está formado por 4 polipéptidos, 3 de los cuales contienen hierro, que se reduce a Fe2+ y después se oxida para quedar otra vez como Fe3+ durante el flujo de e-. Cada citocromo contiene hierro en un grupo prostético. Uno de los polipéptidos es una ferrosulfuro proteína.
La función principal del complejo cit b2-f es pasar los e- del FSII al FSI. Esto se lleva a cabo oxidando PQH y reduciendo una proteína pequeña que contiene cobre, llamada plastocianina. También da lugar al transporte de e- desde el estroma hacia el lumen tilacoidal.
Fotosistema I
Este fotosistema absorbe la energía luminosa de manera independiente al FSII.
Los portadores de e- asociados a los polipéptidos Ia y Ib en el complejo central, a menudo reciben el nombre de Ao, A y X: Ao es una molécula de clorofila a, A es probablemente otro tipo de quinona llamada fitoquinona y X es un grupo con hierro y azufre.
El complejo central del FSI recibe, mediante resonancia inductiva, la energía luminosa proveniente de clorofilas a y b asociadas a un sistema colector llamado LHCI.
El fotosistema I se encuentra exclusivamente en los tilacoides estromáticos y en regiones no apresadas del grana que dan hacia el estroma.
Trabaja como sistema dependiente de la luz para oxidar la plastocianina reducida y transferir los e- hacia una forma soluble de la ferrosulfoproteína denominada ferredoxina. La ferredoxina capta y transfiere un
que constantemente se difunde hacia las hojas por los estomas.
Por cada 3 vueltas del ciclo se fijan 3 moléculas de CO2 y hay una producción neta de un 3-PGA. Algunas moléculas de 3-PGA se emplean en los cloroplastos para formar almidón, otras se transportan fuera de ellos, otras se convierten en fosfato de dihidroxiacetona.
Las especies que producen ácidos tetracarbonados como productos primarios de la fijación inicial de CO se conocen como especies C4; las que al comienzo fijan el CO2 en 3-PGA se denominan especies C3. La mayoría de especies C4 son monocotiledóneas.
La reacción por la que el CO2 se convierte en el carbono 4 del malato y el aspartato se efectúa mediante su combinación inicial con fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi. La fosfoenolpiruvato carboxilasa, una enzima que requiere Mg2+, es el catalizador implicado.
Las razones de su especial importancia en las hojas de las especies C4 son que, en esas especies, abunda mucho una isoenzima activa de ésta, y que también se presenta un camino cíclico que mantiene un aporte constante y relativamente abundando de PEP. En C3, la función principal de la enzima parece ser la de ayudar a sustituir los ácidos del CK que se emplean en reacciones sintéticas y ayudar a formar el malato necesario en los procesos de balance de carga. En cualquier caso, existe PEP carboxilasa en el citosol, fuera de cualquier orgánulo.
El oxalacetato (que se forma en el citosol) debe movilizarse al interior del cloroplasto para su reducción a malato. Este movimiento ocurre gracias a otro sistema antiportador del cloroplasto, donde el OAA lo introduce un portador que también lleva el malato hacia fuera.
La formación de aspartato a partir de OAA se efectúa en el citosol y requiere otro aminoácido, p.ej. Alanina, como fuente de un grupo amino. Este tipo de reacción se conoce como transaminación.
En las especies C4 existe una división del trabajo entre 2 tipos de células fotosintéticas diferentes: las células del mesófilo y las de la vaina del haz.
Una capa bien definida de células de la vaina del haz , estrechamente empaquetadas, y a menudo de paredes gruesas y bastante impermeables a gases, casi siempre rodea a los haces vasculares y los separa de las predominantes células del mesófilo. Esta disposición concéntrica de las células de la vaina del haz se describe como anatomía de Kranz. Los cloroplastos de las células de la vaina del haz suelen contener casi todo el almidón de la hoja.
El malato y el aspartato se forman en células del mesófilo, y el 3-PGA, la sacarosa y el almidón se producen sobre todo en las células de la vaina del haz.
El rubisco sólo existe en las células de la vaina del haz, igual que la mayoría de las enzimas del ciclo de Calvin, por lo que este ciclo completo sólo se produce en ellas. Por otra parte, la PEP carboxilasa se encuentra sobre todo en las células mesofílicas. Por ello, las especies C4 utilizan en realidad los 2 tipos de mecanismos de fijación del CO2.
Después de entrar por los estomas, el CO2 penetra en las células del mesófilo, así como a que en este sitio la actividad de la PEP carboxilasa es elevada y el rubisco está ausente en ese punto. La mayor parte del CO2 que se ha fijado recientemente en los grupos carboxilos del malato y el aspartato se transfiere rápidamente hacia las células de la vaina del haz. En ese punto, estos compuestos sufren descarboxilación con liberación de CO2 que se fija mediante el rubisco en 3-PGA. Por ello, la fuente principal de CO2 para las células de la vaina del haz son los ácidos tetracarbonados que se forman en el mesófilo.
Por último, a partir de 3-PGA se forma sacarosa y almidón en las células de la vaina del haz, utilizando el ciclo de Calvin. La división del trabajo a la que hicimos referencia anteriormente implica la captura de CO en ácidos tetracarbonados, por células del mesófilo y, después de la transferencia de estos ácidos hacia las células de la vaina del haz, la descarboxilación y refijación de CO2. Los ácidos tricarbonados resultantes de la descarboxilación de los ácidos tetracarbonados vuelven de nuevo a las células del mesófilo, donde se convierten en PEP y se carboxilan mediante PEP carboxilasa, para mantener activo el ciclo.
Existen 3 mecanismo de descarboxilación de malato y aspartato en las células de la vaina del haz y algunas especies utilizan más de uno:
· Las denominadas formadoras de aspartato; el aspartato que se moviliza hacia la vaina del haz se transforma de nuevo en oxalacetato, por transaminación. A continuación, ese OAA se reduce a malato por la acción de una malato deshidrogenasa dependiente de NADH. El malato se descarboxila oxidativamente mediante una enzima málica que utiliza NAD+ como aceptor de e-. Los productos son piruvato, CO2 y NADH. El piruvato se convierte a alanina mediante otra transaminación.
Cuando la alanina vuelve a las células del mesófilo, el nitrógeno que contiene sustituye al que se perdió durante el transporte de aspartato a las células de la vaina del haz.
· Las denominadas formadoras de malato; transfieren malato hacia la vaina del haz, donde también se descarboxila oxidativamente en CO2 y piruvato, pero con una enzima málica que utiliza NADP+. El NADP+ que forma esta enzima ayuda a reducir 3-PGA a 3-PGaldehído.
· El tercer sistema se produce principalmente en las formadoras de aspartato y en él participa el OAA que se formó a partir de aspartato en las vainas del haz. En este sistema el OAA reacciona con ATP para liberar CO2, PEP y ADP. El CO2 se fija mediante rubisco y se convierte otra vez en ATP por fotofosforilación.
Los ácidos tricarbonados que se transportan de vuelta hacia las células del mesófilo regeneran el PEP necesario para continuar la fijación de CO2 en ese lugar. Si el piruvato se transporta de vuelta, lo absorben cloroplastos del mesófilo. Si la alanina se transporta de vuelta, se convierte en piruvato por otra transaminación y lo absorben los cloroplastos del mesófilo. Entonces, en cualquier caso, una enzima del cloroplasto poco común, denominada piruvato fosfato diquinasa, utiliza ATP para convertir el piruvato en PEP y PPi.
Las C4 necesitan 2 ATP por cada CO2 que se fija, además de os 3 que se requieren en el ciclo de Calvin. Estos 2 ATP se requieren para la síntesis contínua de PEP. Las C4 mantienen elevados niveles de CO2 en los cloroplastos de la vaina del haz. La fotosíntesis queda inhibida por el O2, en todas las especies C3; efecto Warburg.
La respiración en los órganos fotosintéticos iluminados se realiza mediante 2 procesos: el proceso que se produce en todas las zonas de la planta, incluso en la oscuridad y un proceso mucho más rápido, que depende de modo estricto de la luz, y que se conoce como fotorrespiración.
Los 2 procesos se encuentran separados espacialmente dentro de las células: la respiración normal se produce en el citosol y en las mitocondrias, mientras que la fotorrespiración se presenta en un proceso que implica la cooperación de cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
La pérdida de CO2 debido a la fotorrespiración en especies C4 es casi indetectable, y es la causa principal de que estas especies dispongan de tasas fotosintéticas netas mucho mayores a elevadas cantidades de irradiación y temperatura que las especies C3.
Tanto el O2 como el CO2 moleculares compiten por la misma enzima rubisco y por el mismo sustrato RuBP. La afinidad del rubisco por el CO2 es mucho mayor que la del O2.
La fotorrespiración es esencialmente nula en las plantas C4 por 2 razones principales: el rubisco, así como otras enzimas del ciclo de Calvin, se presentan sólo en las células de la vaina del haz, y la concentración de CO2 en esas células se mantiene en niveles tan elevados que el O2 no puede competir con el CO2.
El camino por el que el rubisco forma el fosfoglicolato y después éste se metaboliza para liberar CO durante la fotorrespiración se conoce como ciclo fotosintético oxidativo del carbono o ciclo C2.
Los peroxisomas son pequeños orgánulos que contienen varias enzimas oxidantes; junto con los glioxisomas de las semillas ricas en grasa constituyen las 2 clases de microcuerpos vegetales. En los peroxisomas, el glicolato se oxida a ácido glioxílico por acción del ácido glicólico oxidasa, una enzima que contiene riboflavina como parte de un grupo prostético esencial.
Aquí, el ácido glicólico-oxidasa transfiere e- del glicolato a O2, reduciendo el O2 a H2O2. Luego, casi todo este H2O2 se degrada por acción de una catalasa a H2O y O2.
El glioxilato se convierte en glicina en una reacción de transaminación y, en las mitocondrias, 2 moléculas de glicina se transforman en una molécula de serina, una de CO2 y un ión NH4+. Esta reacción es el origen del CO2 que se libera en la fotorrespiración. El NH4+ debe incorporarse a los aminoácidos para que pueda continuar la formación de glicina, proceso que requiere ATP y ferredoxina reducida.
La producción de carbohidratos a partir de CO2 se interrumpe durante la noche a causa de la inactividad enzimática, el cierre de los estomas y una deficiencia en las cantidades de ATP y NADPH.
En las especies C3 se activan por luz 5 enzimas del ciclo de Calvin; rubisco, 3-fosfogliceraldehído deshidrogenasa, 1,6-bifosfato de fructosa fosfatasa, 1,7-bifosfato de sedoheptulosa fosfatasa y 5-fosfato de ribulosa quinasa.
En C4, 3 enzimas; PEP carboxilasa, NADP+ malato deshidrogenasa y piruvato fosfato diquinasa.
plantas C4 pueden usar menos energía que las C3 para fijar el CO2; (2) pueden utilizar menos nitrógeno, y (3) pueden utilizar menos agua.
La mayor eficiencia en la utilización de la energía de las plantas C4 se produce si la energía utilizada en el mecanismo de bombeo de las plantas C4 es menor que la energía consumida en la fotorrespiración de las plantas C3. Este es generalmente el caso a altas temperaturas ( ≥30 ºC). Pero a bajas temperaturas (≤ 25ºC) la fotorrespiración es mucho menor que a altas temperaturas, y el ATP usado en la fotorrespiración puede ser menor que el utilizado en el bombeo de CO2 en las plantas C4. Entre los 25 ºC y los 30 ºC la eficiencia energética relativa cambia de favorecer a las plantas C3 a bajas temperaturas a favorecer a las C4 a altas temperaturas.
Actividad oxigenasa de la rubisco
Durante la carboxilación, la RuBP se liga a la enzima antes que el CO2. Tras la formación del enediolato intermediario, el CO2 puede añadirse a la RuBP unida a la enzima. Si está presente el O2, éste puede también añadirse a la RuBP ligada a la enzima. Mientras que la oxigenación es mucho más lenta que la carboxilación, el hecho de que en la atmósfera el O2 sea mucho más abundante que el CO2, hace que los procesos de oxigenación se desarrollen a 1/3 de la velocidad de carboxilación.
El O₂ y el CO₂ interaccionan competitivamente en la rubisco. En otras palabras, el O₂ es un
inhibidor competitivo de la fijación de CO₂ (^). Cuando la fotosíntesis está limitada por rubisco, la reducción de la actividad de la rubisco causada por la inhibición competitiva, producirá una disminución de la velocidad global de fotosíntesis.
Metabolismo del fosfoglicolato
En el PCRC (ciclo fotosintético de reducción del carbono) , todos los intermediarios están fosforilados. por otra parte, el PCOC puede definirse mejor como una serie de pasos: (1) desfosforilación en el cloroplasto; (2) conversión a aminoácidos en el peroxisoma; (3) interconversión de aminoácidos en la mitocondria, y (4) inversión de los pasos (2) y al (1) para reuperar los intermediarios fosforilados del PCRC.
A diferencia del cloroplasto y la mitocondria, el peroxisoma tiene una única membrana. En el interior de los peroxisomas se pueden observar grandes cristales que corresponden a la enzima catalasa. Esta enzima cataliza la conversión de H2O2 a H2O + ½ O2. El H2O2 se origina durante la conversión de glicolato a glioxilato en el peroxisoma.
En el interior de la mitocondria, la mitad de las moléculas de glicina se descomponen. Se libera amoníaco y dióxido de carbono y el otro carbono de la glicina se une a un transportador especial de carbono denominado tetrahidrofolato, THF. Este compuesto es utilizado tanto por animales como por plantas, y ésta es la razón por la que el hombre requiere ácido fólico en la dieta. El THF dona el carbono a una segunda molécula de glicina para formar serina. Estos dos aminoácidos pueden ser utilizados en la síntesis de proteínas, aunque es probable que la mayor parte de la serina y glicina originadas sean metabolizadas para formar PGA.
El amoníaco liberado debe ser rápidamente refijado, puesto que si no la planta perdería todo su nitrógeno. La refijación ocurre a través de la vía GS-GOGAT. En las hojas, esta ruta fija 10 amoníacos perdidos en la fotorrespiración por cada amoníaco requerido para la síntesis de proteínas. La ruta GS-GOGAT consume energía, incrementando el coste energético de la respiración.
Síntesis de almidón y sacarosa
Las triosas fosfato originadas en el PCRC son intercambiadas por fosfato procedente del citosol. En el citosol las triosas fosfato son convertidas en sacarosa y en una serie de productos que son transportados en el floema. Además de la síntesis de sacarosa, algunas triosas fosfato son utilizadas en el interior del cloroplasto para fabricar el producto de almacenamiento temporal (almidón).
En el citosol, GAP y DHAP se combinan para dar lugar a la formación de fructosa-1,6-bifosfato. Esta reacción es reversible, al igual que todas las reacciones que implican PGA. Ello significa que todo el carbono desde el PGA del estroma a la fructosa bifosfato en el citosol constituye prácticamente un pool o acervo de carbono. El paso siguiente es la escisión del fosfato de la fructosa bifosfato por acción de la fructosa bisfosfatasa, es irreversible. La actividad de la fructosa bisfosfatasa en el citosol controla la velocidad a la que el carbono es destinado para la síntesis de sacarosa. La actividad de la fructosa bisfosfatasa citosólica está reuglada por la concentración de triosas fosfato, así como por la concentración de fructosa-6-fosfato. La fructosa bifosfatasa citosólica difiere significativamente de la isoenzima estromal. La fructosa bisfosfatasa del estroma está regulada por la reducción de grupos tiol, mientras que la isoenzima citosólica está regulada por fructosa-2,6-bisfosfato. Cuando la velocidad de la fotosíntesis es baja, el nivel de fructosa 2,6-bisfosfato es alto. Ello hace que la actividad de la fructosa bisfosfatasa se mantenga baja, y favorece que no se produzca un drenaje de carbono desde el cloroplasto.
El exceso de triosa fosfato que no se convierte en sacarosa se convierte en almidón. El almidón proporciona el almacenamiento temporal de carbono; el carbono acumulado en almidón durante el día es movilizado y exportado desde los cloroplastos por la noche. El almidón se fabrica mediante la unión de moléculas de glucosa unidas entre sí. El almidón se compone de amilosa, una cadena recta de moléculas de glucosa unidas por los carbonos 1 y 6, y amilopectina, una cadena ramificada.
El almacenamiento de carbono en forma de almidón permite que la velocidad de fotosíntesis pueda ser superior a la capacidad de síntesis de sacarosa, y si la síntesis de sacarosa se reduce, la síntesis de almidón aumenta a menudo y la velocidad global de la fotosíntesis no varía. Cuando la síntesis de almidón alcanza su máximo, la fotosíntesis puede estar limitada por la capacidad para que el almidón y la sacarosa permitan consumir los productos de la fotosíntesis.
El translocador de fosfato
El más importante translocador se denomina tanslocador de fosfato. Permite el intercambio de triosas fosfato procedentes del cloroplasto por fosfato del citosol.
Durante la fotosíntesis se produce triosa fosfato en el interior del cloroplasto. Durante la síntesis de sacarosa en el citosol se origina fosfato libre. Por tanto, el principal intercambio de fosfatos tiene lugar entre triosa fosfato del cloroplasto y el fosfato libre del citosol. Se piensa que también pueden ocurrir otros intercambios. Algunas triosas fosfato son intercambiadas por PGA del citosol. Ello establece un ciclo en el que el PGA es reducido en el estroma a triosa fosfato, la cual sale al citosol donde es reoxidada a PGA. Esto constituye un método para exportar al citosol equivalentes reductores (NADH).
Otro metabolismo del carbono en el cloroplasto
existen otros productos importantes del metabolismo de los cloroplastos que son esenciales para la planta;
Aminoácidos; cierto número de aminoácidos son sintetizados exclusivamente en los cloroplastos, incluyendo muchos de los que se denominan esenciales: leucina, isoleucina y valina. Todos ellos requieren para su síntesis una enzima localizada específicamente en el cloroplasto denominada acetolactato sintasa. Esta enzima es el blanco de herbicidas del tipo sulfonil urea. La lisina también es sintetizada exclusivamente en los cloroplastos.
Ácidos grasos: todos los ácidos grasos presentes en las plantas son sintetizados en cloroplastos y otros plastos. Los ácidos grasos son sintetizados a partir de acetil-CoA.
Isoprenoides: la ruta del malonil-coA es una ruta principal de biosíntesis a partir de acetil-CoA. La otra ruta biosintética mayoritaria es la vía del mevalonato. Los carotenoides solo pueden ser sintetizados en los cloroplastos. Aunque los esteroides de 30 carbonos se sintetizan en el citosol, y no en los cloroplastos.
RESPIRACIÓN
Todas las células activas respiran contínuamente.
El término respiración se utiliza para describir los procesos en los que los metabolitos celulares son oxidados y los electrones son transferidos a través de una serie de transportadores de electrones hasta el O2. Se forma H2O y CO2, y la energía, que es liberada en diversos pasos, se traduce en ATP u otras formas adecuadas para el trabajo metabólico. La sacarosa y el almidón constituyen los principales sustratos respiratorios en plantas.
En el proceso global se considera como una oxidorreducción en la que algunos compuestos se oxidan a CO2, mientras que el O2 que se absorbe se reduce para formar H2O. El almidón, fructanos, sacarosa, grasas, ácidos orgánicos y, bajo ciertas condiciones, incluso las proteínas, pueden servir como sustratos respiratorios.
Una parte importante de la energía que se libera durante la respiración es calor (cuando las temperaturas son bajas, este calor puede estimular el metabolismo).
La degradación paulatina de las moléculas grandes es un medio para convertir energía en ATP. A medida que se efectúa la degradación, se obtienen intermediarios útiles para un gran número de otros productos vegetales esenciales (aminoácidos para proteínas, nucleótidos para ácidos nucleicos, precursores carbonados para pigmentos porfirínicos, grasas, esteroles, carotenoides, flavonoides...
Solamente algunos de los sustratos respiratorios se oxidan por completo en CO2 y H2O, mientras que el resto se emplea en procesos fotosintéticos, esencialmente en células en crecimiento.
