fitocromo, Apuntes de Fisiología de las Plantas

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FITOCROMO

FOTOMORFOGÉFOTOMORFOG

ÉNESIS

NESIS

PROCESOS DE DESARROLLO de la planta controlados por la luz PROCESOS DE DESARROLLO de la planta controlados por la luz

Las plantas Las plantas disponen de

disponen de MECANISMOS para percibir informaci

MECANISMOS para percibir informació

ón sobre

n sobre

CUALIDAD CUALIDAD

CANTIDADCANTIDADDIRECCIDIRECCIÓ

ÓN

N

FOTOPERIODICIDADFOTOPERIODICIDAD

Luz efectiva en Luz efectiva en fotomorfog

fotomorfogé

énesis

nesis

800 nm

nm

PIGMENTOS SENSORES PLANTAS

PIGMENTOS SENSORES PLANTAS

FITOCROMO

FITOCROMO

Efecto Efecto morfog

morfogé

énico

nico de luz

de luz R y RL

R y RL

CRIPTOCROMO

CRIPTOCROMO

Fotorreceptor para el azul Fotorreceptor para el azul-

- UV

UV-

-A

A

FOTORRECEPTOR ULTRAVIOLETA B (UV

FOTORRECEPTOR ULTRAVIOLETA B (UV-

-B)

B)

Desarrollo Desarrollo de la planta en oscuridad

de la planta en oscuridad

ETIOLACI

ETIOLACIÓ

ÓN o ESCOTOMORFOG

N o ESCOTOMORFOGÉ

ÉNESIS

NESIS

LUZLUZ

AMBIENTAL

AMBIENTAL

PROCESOS FOTOMORFOGPROCESOS FOTOMORFOGÉ

ÉNICOS MEDIADOS POR LA LUZ

NICOS MEDIADOS POR LA LUZ

Fotomorfogénesis

Etiolación o

Escotomorfogénesis

DESCUBRIMIENTO DEL FITOCROMODESCUBRIMIENTO DEL FITOCROMO

LUZ

LUZ zona roja

zona roja

660 nm

nm

m má

áx. inducci

x. inducció

ón germinaci

n germinació

ón

n

730 nm

nm

m má

áx. inhibici

x. inhibició

ón germinaci

n germinació

ón

n

RESPUESTARESPUESTA

CarC

ará

ácter

cter REVER

REVERS

SIBLE

IBLE

FOTOMORFOGÉFOTOMORFOG

ÉNICA

NICA

Efecto final depende de laEfecto final depende de la

λ λ

de la de la ú

última luz suministrada

ltima luz suministrada

GerminaciGerminació

ón

n

de semilla dede semilla delechugalechuga

λ λ

700 nm

nm

induce germinaci induce germinació

ón

n

λ λ

800 nm

nm

inhibe germinacióinhibe germinaci

ón

n

( (Flint

Flint y Mc

y Mc Alister

Alister, 1935)

, 1935)

( (Borthwich

Borthwich y

y Hendricks

Hendricks, 1952)

, 1952)

Espectro de acció Espectro de acci

ón de la luz

n de la luz

ESTRUCTURA DEL FITOCROMO

ESTRUCTURA DEL FITOCROMO

D

DÍ

ÍMERO formado por DOS MON

MERO formado por DOS MONÓ

ÓMEROS ID

MEROS IDÉ

ÉNTICOS

NTICOS

Cada mon Cada monó

ómero

mero

APOPROTE

APOPROTEÍ

ÍNA

NA

CROM

CROMÓ

ÓFORO

FORO

FORMA ELIPSOIDALFORMA ELIPSOIDAL

CAVIDAD HIDROFÓCAVIDAD HIDROF

ÓBICA DONDE SE ALOJA EL CROM

BICA DONDE SE ALOJA EL CROMÓ

ÓFORO EN DOMINIO NH

FORO EN DOMINIO NH

2 2

TERMINAL

TERMINAL

DOMINIO CDOMINIO C-

-TERMINAL CONTIENE REGI

TERMINAL CONTIENE REGIÓ

ÓN DE DIMERIZACI

N DE DIMERIZACIÓ

ÓN

N

DETERMINA LAS CARACTERISTICAS ESPECTRALES Y EL CARÁDETERMINA LAS CARACTERISTICAS ESPECTRALES Y EL CAR

ÁCTER

CTER

FOTORREVERSIBLE DE LA MOLÉFOTORREVERSIBLE DE LA MOL

ÉCULA

CULA

CROMOFOROS DE PrCROMOFOROS DE

Pr y

y Pfr

Pfr DISTINTOS

DISTINTOS

DISTINTAS PROPIEDADES ESPECTRALESDISTINTAS PROPIEDADES ESPECTRALES

CROMOFORO DE

CROMOFORO DE Pr

Pr

IS

ISÓ

ÓMERO

MERO cis

cis

CROM

CROMÓ

ÓFORO DE

FORO DE Pfr

Pfr

IS

ISÓ

ÓMERO

MERO trans

trans

APOPROTEAPOPROTEÍ

ÍNA

NA

CROM

CROMÓ

ÓFORO

FORO

CROMOPROTEÍNA u HOLOPROTEINA

CROM

CROMÓ

ÓFORO DEL FITOCROMO

FORO DEL FITOCROMO

FOTOCONVERSI

FOTOCONVERSIÓ

ÓN

N

Pr

Pr

Pfr

Pfr

EN CITOSOL FITOCROMO EN EL ESTADO

INACTIVO Pr(Dímeros de las holoproteínas)

CAMBIOS PROVOCADOS POR

CAMBIOS PROVOCADOS POR

ABSORCI

ABSORCIÓ

ÓN DE LUZ

N DE LUZ

CROM

CROMÓ

ÓFORO

FORO

♦ ♦

ISOMERIZACIÓN cis-trans C15-C

♦

ROTACIÓN C14-C

PROTE

PROTEÍ

ÍNA

NA

♦♦

CAMBIO CONFORMACIONAL EN REGIÓN

BISAGRA

⇓

EXPOSICIÓN SEÑAL DE LOCALIZACIÓNNUCLEAR

⇓

TRANSLOCACIÓN DE Pfr AL NÚCLEO

ESTADO DE EQUILIBRIO FOTOESTACIONARIO = FOTOEQUILIBRIO (

ESTADO DE EQUILIBRIO FOTOESTACIONARIO = FOTOEQUILIBRIO (

ESPECTROS ABSORCI

ESPECTROS ABSORCIÓ

ÓN

N Pr

Pr Y

Y Pfr

Pfr

AMBAS FORMAS ABSORBEN EN REGI

AMBAS FORMAS ABSORBEN EN REGIÓ

ÓN AMPLIA DEL ESPECTRO

N AMPLIA DEL ESPECTRO

λ λ >

700 nm 700

nm s

só

ólo absorbida por

lo absorbida por Pfr

Pfr

600 nm

nm

λ <λ

700 nm

nm absorbida por

absorbida por Pr

Pr y

y Pfr

Pfr

solapamiento absorci solapamiento absorció

ón

n

VALORES DEVALORES DE

λλ

max max

==

660nm 660nm

Pr Pr

Pfr Pfr

λ λ

max max

=

730nm 730nm

Depende de

[

Pfr

]

[

Pt

]

MÁXIMO a 660 nm

(80% Pfr, 20% Pr)

MÍNIMO a 730 nm

0,01 (1% Pfr, 99% Pr)

600 nm

nm

Pr Pr

Pfr Pfr

Se produce Se produce fotoconversi

fotoconversió

ón

n

en ambos sentidos en ambos sentidos

DEGRADACI

DEGRADACIÓ

ÓN DEL FITOCROMO

N DEL FITOCROMO

PROCESO ENZIMPROCESO ENZIMÁ

ÁTICO QUE AFECTA A LA APOPROTEINA

TICO QUE AFECTA A LA APOPROTEINA

DEGRADACI

DEGRADACIÓ

ÓN

N

SISTEMA PROTEOL

SISTEMA PROTEOLÍ

ÍTICO DEPENDIENTE DE

TICO DEPENDIENTE DE UBIQUITINA

UBIQUITINA

PREFERENTEMENTE

PREFERENTEMENTE AFECTA A

AFECTA A Pfr

Pfr

h h

ν ν

Pr Pr

PfrPfr

KdKd

PrPr

KdKd

PfrPfr

KdKd

PrPr

Kd Kd

PfrPfr

P

P’

’r

r

P’P

’fr

fr

P

P’

’r Y P

r Y P’

’fr

fr FORMAS NO INTERCONVERTIBLES

FORMAS NO INTERCONVERTIBLES

CINÉCIN

ÉTICA

TICA DE

DE PRIMER ORDEN

PRIMER ORDEN

V= [PfrV= [

Pfr

]]

. .

KdKd

PfrPfr

LUZLUZ

V DEPENDE DELV DEPENDE DEL

OSCURIDADOSCURIDAD

V DEPENDE DE

V DEPENDE DE

[

[

PfrPfr

]

]

Descenso

de

fitocromo

total

en

Amaranthus

durante

irradiación continua a 25ºC.

P / P

0

tiempo

FITOCROMO TIPO I

FITOCROMO TIPO I

Caracter Caracterí

ísticas:

sticas:

- R

RÁ

ÁPIDA DESTRUCCI

PIDA DESTRUCCIÓ

ÓN EN LUZ

N EN LUZ

- MUY ABUNDANTE EN PL

MUY ABUNDANTE EN PLÁ

ÁNTULAS ETIOLADAS

NTULAS ETIOLADAS

- ESCASO EN PLANTAS VERDES

ESCASO EN PLANTAS VERDES

Pertenece a este grupo: Pertenece a este grupo:

- FITOCROMO A

FITOCROMO A

FITOCROMO TIPO II

FITOCROMO TIPO II

Caracter Caracterí

ísticas:

sticas:

- M

MÁ

ÁS ESTABLE EN PRESENCIA DE LUZ

S ESTABLE EN PRESENCIA DE LUZ

- APARECE EN

APARECE EN BAJA CONCENTRACI

BAJA CONCENTRACIÓ

ÓN

N INDEPENDIENTE

INDEPENDIENTEMENTE

MENTE

DEL

DEL TRATAMIENTO LUMINOSO

TRATAMIENTO LUMINOSO

Pertenece a este grupo:Pertenece a este grupo:

- FITOCROMOS B

FITOCROMOS B y

y C

C

TIPOS DE FITOCROMO SEG

TIPOS DE FITOCROMO SEGÚ

ÚN ESTABILIDAD

N ESTABILIDAD

LOCALIZACI

LOCALIZACIÓ

ÓN DEL FITOCROMO

N DEL FITOCROMO

PLANTAS ETIOLADAS Y VERDES

PLANTAS ETIOLADAS Y VERDES

TODOS LOS

TODOS LOS Ó

ÓRGANOS

RGANOS

MÁM

ÁS ABUNDANTE TEJIDOS J

S ABUNDANTE TEJIDOS JÓ

ÓVENES

VENES

ZONAS MERISTEM

ZONAS MERISTEMÁ

ÁTICAS Y DE ELONGACI

TICAS Y DE ELONGACIÓ

ÓN

N

A nivel del EMISOR (la fuente de luz) •

Irradiancia (o Intensidad) =

μ

moles fotones.

m

• . s

A nivel del RECEPTOR (p.e. La planta) •

Irradiancia =

μ

moles fotones. m

• . s

Fluencia (energía total recibida) (irradiancia

x tiempo)=

μ

moles fotones. m

TIPOS DE RESPUESTAS INDUCIDAS POR

FITOCROMO

TIPOS DE

TIPOS DE RESPUESTAS

RESPUESTAS INDUCIDAS POR

INDUCIDAS POR

FITOCROMO

FITOCROMO

En base a la En base a la ENERG

ENERGÍ

ÍA LUMINOSA REQUERIDA

A LUMINOSA REQUERIDA, los tipos de respuesta son:

, los tipos de respuesta son:

RESPUESTA DE

RESPUESTA DE BAJA FLUENCIA FOT

BAJA FLUENCIA FOTÓ

ÓNICA

NICA (LFR)

(LFR)

RESPUESTA

RESPUESTA DE MUY BAJA FLUENCIA FOT

DE MUY BAJA FLUENCIA FOTÓ

ÓNICA

NICA (VLFR)

(VLFR)

RESPUESTA DE

RESPUESTA DE ALTA IRRADIANCIA

ALTA IRRADIANCIA (HIR)

(HIR)

Depende de la IRRADIANCIA Depende de la IRRADIANCIA

Dependen de Dependen de

la FLUENCIA la FLUENCIA

TIPO

FITOCROMO

PRESENCIA

RESPUESTA

tipo I

PHY A

en plantas etioladas

VLFR, HIR

tipo II

PHY B

etioladas y verdes

LFR, HIR

PHY C

etioladas y verdes

PHY D

etioladas y verdes

LFR

PHY E

etioladas y verdes

VLFR, LFR

RL R

ESPECTRO DE ACCIÓN PARA LAS RESPUESTAS LFR

Espectro de acción de la Respuesta de Baja Fluencia (LFR) para la estimulacióne inhibición fotorreversible de la germinación de semillas de Arabidopsis

El espectro de la respuesta LFR contiene un pico para laestimulación en la región del rojo (660 nm) y un pico principalpara la inhibición en la región del rojo lejano (720 nm)

RESPUESTAS DE ALTA IRRADIANCIA

(HIR)

RESPUESTAS DE ALTA IRRADIANCIA

RESPUESTAS DE ALTA IRRADIANCIA

(HIR)

(HIR)

REQUIEREN IRRADIACIÓN CONTINUA CON LUZ DE ALTA IRRADIANCIA

LA RESPUESTA ES PROPORCIONAL A LA IRRADIACIÓN RECIBIDA POR LA PLANTA

AL

↑

I

→ ↑

RESPUESTA

AL

↑

TIEMPO DE IRRADIACIÓN

→ ↑

RESPUESTA

NO REVERSIBILIDAD DE LA RESPUESTA

MÁXIMA RESPUESTA EN EL ROJO LEJANO=

HIR RL. FITOCROMO A

FITOCROMO A

responsable de esta

respuesta •

MÁXIMA RESPUESTA EN EL ROJO=

HIR R. FITOCROMO B

FITOCROMO B

responsable de esta respuesta

RESPUESTAS DE MUY BAJA FLUENCIA

(VLFR)

RESPUESTAS DE MUY BAJA FLUENCIARESPUESTAS DE MUY BAJA FLUENCIA

(VLFR)(VLFR)

ILUMINACIÓN CON FLUJOS FOTÓNICOS MUY BAJOS (0.0001- 0.

μ

moles. m

)

NO FOTORREVERSIBLES POR ROJO LEJANO

FITOCROMO A

FITOCROMO A

responsable de esta respuesta