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Biología del desarrollo. Cuaderno de trabajo
CAPÍTULO 1: Generalidades
Introducción
La Biología del desarrollo es la rama de la medicina que estudia los procesos que participan en la formación de un nuevo ser, considerando los mecanismos de control morfológicos, moleculares, de crecimiento y diferenciación celular; estos mecanismos ayudan a comprender la embriogénesis normal y las anomalías congénitas que se generan durante dicho proceso.
El estudiante de medicina no puede estar ajeno a los aspectos moleculares y genéticos; sin embargo, debido a que éstos son tan vastos, en este cuaderno sólo se considerarán los más importantes.
Para iniciarse en el estudio de la Biología del desarrollo se requieren conocimientos básicos de microscopia, técnicas de laboratorio así como el dominio de la terminología anatómica y embriológica. También es necesario comprender los diversos mecanismos del desarrollo embrionario y de división celular que participan durante la embriogénesis. En este capítulo se analiza brevemente la utilidad de la microscopia y con más detalle el resto de los conceptos mencionados.
Microscopio
El estudio de la Biología del desarrollo se realiza mediante el uso de microscopio de luz, estereomicroscopio, el microscopio electrónico de transmisión y de barrido. El estudiante de medicina deberá estar familiarizado con los más utilizados, que son el de luz y el estereomicroscopio.
El microscopio de luz (figura 1-1) se utiliza principalmente para observar cortes histológicos, los cuales se procesan frecuentemente con la tinción tradicional: hematoxilina y eosina, aunque también se pueden utilizar otras coloraciones. Con este microscopio se pueden observar imágenes aumentadas hasta 1 000 veces.
Figura 1-1. Microscopio fotónico y sus componentes. En la esquina superior derecha se muestra un corte de músculo embrionario, procesado con la técnica histológica, visto a través de este tipo de microscopio.
El aumento de la imagen se calcula mediante multiplicar el aumento del objetivo por el del ocular. Por otro lado, el microscopio estereoscópico (figura 1-2) es una herramienta utilizada para realizar disecciones de embriones y fetos, ya que permite analizar detalles macroscópicos de estructuras como el corazón, estómago, tejido nervioso, etc. Debido a la necesidad de estudiar estructuras completas, la capacidad de aumento de este tipo de microscopio es inferior a la del microscopio de luz, ya que sólo se puede llegar hasta 400 aumentos de la imagen, cuyo tamaño se calcula igual, multiplicando la capacidad del ocular por la del objetivo.
Figura 1-2. Microscopio estereoscópico y sus componentes. En la parte superior se muestra un embrión de pollo completo, procesado con la técnica de montaje en bloque, visto a través de este tipo de microscopio.
El término medial se utiliza para estructuras que se sitúan hacia la línea media, mientras que el término lateral para estructuras situadas hacia fuera de dicha región (línea media).
Existen planos de corte que se utilizan para el estudio de la disposición de los órganos; los más comunes son frontal (coronal), el cual corta al cuerpo en dos secciones: una ventral y otra dorsal (figura 1-4A); el corte transversal lo divide en región cefálica y caudal, a este término en el área clínica se le conoce como axial (figura 1-4B). El plano sagital es un corte que pasa por la línea media, también es llamado medio sagital, divide al cuerpo en un segmento derecho y otro izquierdo; cuando el corte pasa paralelo a la línea media se le conoce como parasagital (figura 1-4C).
Figura 1-4. Esquemas que muestran los planos de corte: A, coronal; B, transversal y C, sagital.
El término longitudinal se utiliza para indicar la dirección de un corte que seguirá la longitud mayor de cierta estructura, como es el caso de un hueso largo (figura 1-5). Familiarizarse con los planos de corte no se limita al estudio de la Biología del desarrollo, ya que estos términos son ampliamente utilizados para la descripción de las estructuras anatómicas observadas en estudios radiológicos como la imagen por resonancia magnética (IRM) y la tomografía computarizada (TC).
Figura 1-5. Corte longitudinal de la extremidad inferior de un feto humano de 10 semanas.
Como ya se mencionó, cuando una célula pierde la capacidad totipotente pasa al estadio de pluripotencia, a partir de éste continúan los fenómenos de restricción hasta llegar a la determinación; en este estadio, la célula se orienta hacia un solo tipo celular, aunque todavía no tiene la forma y función definitiva. Este proceso es irreversible (salvo en algunas excepciones), ya que una vez que está determinada la célula, no podrá formar otros tipos de tejidos.
Después de la determinación, la célula inicia los cambios en la forma y adquiere las funciones para las que fue creada, a este proceso se le conoce como diferenciación, un ejemplo de esto son los hepatocitos, neumocitos, células epidérmicas, etcétera.
Inducción
La inducción es un mecanismo que permite a un tejido estimular a otro para que este último se desarrolle de manera correcta. En dicho mecanismo, el tejido llamado inductor emite señales moleculares que desencadenan un cambio en el comportamiento celular de otro tejido el cual es el inducido; si este mecanismo se inhibe por cualquier motivo, pueden presentarse anomalías congénitas de las estructuras involucradas. Un ejemplo de lo anterior es el clásico experimento de Spemann, quien describió cómo la vesícula óptica (inductor) actúa sobre el ectodermo superficial y este último (inducido) responde diferenciándose en placoda del cristalino, que después forma una lente intraocular llamada cristalino (figura 1-6); al no presentarse este mecanismo, ocasiona ausencia del cristalino, anomalía conocida como afaquia.
Figura 1-6. Esquema de un corte coronal de la cabeza de un embrión durante la morfogénesis del tejido nervioso. Se representa el fenómeno de inducción.
Apoptosis
La apoptosis (muerte celular programada) es un proceso mediante el cual se destruyen las células y está programado intrínsecamente. Este mecanismo es de fundamental importancia durante los procesos biológicos como la embriogénesis y la senilidad. La apoptosis está regulada por diversas moléculas según el tipo de tejido, como en los que responden a la proteína morfogenética del hueso (BMP4). Un ejemplo claro de esto ocurre en la morfogénesis de la mano, en la que tiene que presentarse muerte celular en la región en la que deberán separarse los futuros dedos (figura 1-7); si este fenómeno se altera, los dedos permanecerán fusionados causando la anomalía conocida comosindactilia. La apoptosis debe diferenciarse de la necrosis, ya que en esta última la muerte celular es patológica y está causada por factores externos como toxicidad, traumatismos, inflamación, etcétera.
Figura 1-7. Corte semifino de la placoda manual de un embrión humano de seis semanas. Las flechas indican el área de apoptosis en el tejido situado entre los futuros dedos.
Migración celular
La migración celular se define como la capacidad que tienen algunas células para moverse de un lugar a otro, comoes el caso de las células germinales primordiales que se desplazan desde el saco vitelino hasta la gónada en desarrollo. Durante el periodo embrionario otro tipo de células tienen que moverse hasta ocupar su lugar definitivo, esto sucede con las células del epiblasto, que tienen que migrar a través de la línea primitiva para dar origen al mesodermo y al endodermo.
Establecimiento de los ejes
Entre las primeras tareas de un embrión se encuentra la de definir el plan corporal, es decir, establecer los ejes embrionarios primarios, esto implica fenómenos moleculares muy importantes y complejos en los que la participación de los genes es crucial, y cuando su actividad es incorrecta pueden presentarse anomalías congénitas, morfológicas o moleculares.
En la tercera semana se inicia la gastrulación, durante la cual se desplazan grupos celulares que al llegar a su destino interaccionan con células vecinas, activando o reprimiendo genes que les permitirán la diferenciación celular; a este proceso se le conoce como movimientos morfogenéticos. Para que las células se guíen hacia el lugar adecuado y los tejidos u órganos se desplacen en la dirección correcta, se requiere de los llamados ejes corporales. Se conocen tres ejes: anteroposterior, dorsoventral y eje izquierda-derecha.
Eje anteroposterior
El eje anteroposterior, también conocido como cefalocaudal, se identifica trazando una línea desde la cabeza hasta la cola (figura 1-8A), mediante este eje se puede distinguir el extremo cefálico del caudal; es la piedra angular del desarrollo debido a que proporciona la línea central a lo largo de la cual se desarrollan todas las estructuras. Este eje se establece desde la etapa bicelular del cigoto tomando en cuenta el segundo cuerpo polar que da la pauta para reconocer en dónde se situará la futura región anterior (craneal). El eje anteroposterior se puede identificar hasta la tercera semana, como todos los ejes (figura 1-8A y B); los geneshomeobox lo controlan.
Figura 1-8. A) Embrión humano de siete semanas donde se marca la región de los ejes anteroposterior y dorsoventral. B y C) En los recuadros se muestran las imágenes de la etapa durante la cual se establecen los ejes.
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Autoevaluación
Analice la imagen y de acuerdo con la dirección que siguen las flechas (las cuales representan el movimiento de algunos órganos), escriba en la línea superior el movimiento que siguen y en la línea inferior la posición definitiva que tomarían las estructuras.
En las imágenes siguientes se muestran dos cortes histológicos donde se observa el desarrollo de las estructuras del interior de la nariz y la cavidad oral. Analícelas y conteste las preguntas:
- ¿En qué sentido se realizaron los cortes en ambas muestras?
- En la imagen A, ¿en qué posición se encuentra la lengua en relación con el tabique nasal?
