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(B-o—cH,_o. H HO CH, 0-8) OH H sua A GLUCÓLISIS, GLUCONEOGÉNESIS Y RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO 14.1 Glucólisis 522 14.2 Rutas alimentadoras de la glucólisis 534 14.3 Destinos del piruvato en condiciones anaeróbicas: fermentación 538 14.4 Gluconeogénesis 543 14.5 Ruta de las pentosas fosfato de oxidación de la glucosa 549 El problema de la fermentación alcohólica, del origen y naturaleza del cambio aparentemente espontáneo y misterioso que convierte el insípido jugo de la uva en vino estimulante, parece haber ejercido una fascinación sobre el pensamiento de filósofos naturales desde los tiempos más remotos. —Arthur Harden, Alcoholic Fermentation, 1923 a glucosa ocupa una posición central en el metabolismo de En animales y muchos microorganismos. Es relativa- mente rica cn energía potencial por lo que es un buen com- bustible; su oxidación completa a dióxido de carbono y agua transcurre con una variación de energía libre estándar de —2840 kJ/mol, Almacenando la glucosa en forma de polímero de elevada masa molecular tal como el almidón o el glucógeno, una cólula puede acumular grandes cantidados de midades de hexosa, al tiempo que mantiene una osmolaridad citosólica rela- tivamente baja. Cuando las necesidades energéticas de la célula aumentan, la glucosa puede liberarse a partir de estos políme- ros de almacenamiento y utilizarse para producir ATP, ya sea acróbica o anacróbicamente. La glucosa no es sólo un combustible excelente sino Lara bién un precursor extremadamente versátil, capaz de surinis- rar una gran cantidad de intermediarios metabólicos para las reacciones biosintéticas. Una bacteria tal como Escherichia coli puede obtener de la glucosa los esqueletos carbonados de cada uno de los aminoácidos, nucleótidos, coenzimas, ácidos grasos y otros intermediarios metabólicos necesarios para el crecimiento. El estudio completo de los destinos metabólicos de la glucosa abarcaría cientos o miles de transformaciones. En las plantas y animales superiores la glucosa tiene tres desti- nos principales: puede ser almacenada (en forma de polisas ridos o de sacarosa), oxidada a un compuesto de tres carbonos (piruvato) vía glucólisis para proporcionar ATP e intermedia- rios metabólicos, u oxidada por la ruta de las pentosas fosfato (Cosfogluconato) para obtener ribosa 5-fosfato y NADPH para los procesos biosintéticos reductores (Fig. 14-1). Los organismos que no tienen acceso a la glucosa de otras fuentes deben fabricarla. Los organismos fotosintéticos forman glucosa reduciendo cl CO» atmosférico a triosas para, seguida- xuento, convertirlas en glucosa. Las células no fotosintéticas fa- brican glucosa a partir de precursores más sencillos de tres o cuatro átomos de carbono mediante el proceso de la gluconeo- génesis, invirtiendo de manera efectiva la glucólisis en una ruta que utiliza una gran parte de los enzimas glucolíticos. En este capítulo se describen las reacciones individuales de la glucólisis, la gluconcogénesis y la ruta de las pentosas fosfato así como el significado funcional de cada ruta. También se describen los distintos destinos del piruvato producido en la glucólisis; se incl 's Termentaciones que son utilizadas por muchos microorganismos en nichos anaeróbicos para pro- luyen 521 
