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GLUCOGENOGENESIS /La síntesis de glucógeno a partir de glucosa, se realiza en muchos tejidos, pero por su magni- tud y significación funcional, es realmente im- portante en hígado y músculo.: En el ser humano, el hígado alcanza a conte- ner hasta 6% de su peso en glucógeno especial- mente después de una alimentación rica en carbo- hidratos. Esa proporción se reduce considerable- mente después del ayuno prolongado. En mús- culo esquelético, el glucógeno representa aproxi- madamente 1% de su peso. La glucogenogénesis es un proceso anabólico que requiere energía y Las etapas de esta síntesis son las siguientes: 1. Fosforilación de glucosa. La primera eta- pa en la síntesis de glucógeno es la conversión de glucosa en glucosa-6-fosfato. Esta reacción, catalizada por hexoquinasas (glucoquinasa entre ellas), fue descripta en una sección anterior. 2. Formación de glucosa-1-fosfato. En la segunda etapa, ¡la fosfoglucomutasa cataliza la TAmST ACCOAMNTAMOECU Ta Der Bropo TONTA 7 desde carbono 6 a carbono 1. La glucosa-6-fosfa- to se convierte en glucosa-)-fosfato. La fosfoglu- comutasa' requiere Mg** y glucosa-J,6-bisfos- fato* 'como cofactor. La reacción es reversible El pirofosfato inorgánico es rápidamente hidrolizado por acción de pirofosfatasa. La in- mediata desaparición del pirofosfato hace a la reacción prácticamente irreversible; + Su inclusión en el nucleótido-azúcar (UDPG) dota a la glucosa de la reactividad necesaria para participar en la síntesis de glucógeno. La gluco- sa se “activa” por su unión a UDP.' 1 La demostración del papel metabólico de nu- cleótido-azúcares del tipo de UDPG fue uno de los principales aportes de Leloir. + 4. Adición de glucosas a la estructura polimérica. En esta etapa la glucosa “activada” del UDPG es transferida a glucógeno preexisten- te. Se establece una unión glucosídica con el car- bono 4 de una glucosa terminal en las cadenas del glucógeno. 'Esta reacción es catalizada por glucógeno sintasaí glucosil transferasa que requiere la pre- sencia de una estructura polimérica sobre la cual seguir agregando glucosas en unión (xl 24. reacción es prácticamente irreversible. ' 3. “Activación” de glucosa. La glucosa-|- fosfato reacciona con el nucleótido de alta energía uridina-trifosfato (UTP) para dar uridina-difosfato- glucosa (UDPG) y pirofosfato (PP,). La reacción es catalizada por uridina-difosfato- glucosa pirofos forilasa o glucosa-1-P-uridiltransferasa. 5. Formación de ramificaciones. Cuando la acción de la glucógeno sintasa ha alargado una cadena hasta diez o más residuos de glucosa, in- terviene otra enzima que secciona un segmento terminal de no menos de seis glucosas para in- sertarlo, mediante unión glucosídica 116, so- bre otra cadena vecina (fig. 13-3).1La enzima es la amilo-(1,4)->011,6)-glucantransferasa o en- zima ramificante. ; De este modo, la molécula de glucógeno va siendo modelada por acción conjunta de glu- cógeno sintasa y enzima ramificante. ¡La glucógeno sintasa está presente en los te- jidos en dos formas interconvertibles: b (inacti- va, fosforilada) y a (activa, desfosforilada). La forma b sólo muestra actividad en presencia de concentraciones saturantes de glucosa-6-fosfato, que actúa como efector alostérico positivo. La forma a es activa, independientemente de la exis- tencia de G-6-P. ¡La sintasa b es transformada en forma a por acción de una fosfatasa. La forma activa se reconvierte en h por fosforilación enzimática/Este tipo de efectos sobre la glucóge- no sintasa indica su carácter de enzima regulato- ria, a través de la cual es posible modular la gluco- genogénesis/ El tema será tratado más adelante. 
