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Tema 1: Organización estructural de la neurona
La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso. Su funcionamiento no difiere mucho del resto de células, sin embargo son células con una anatomía y fisiología muy específicas.
Su estudio es multidisciplinar, ya que podemos hacerlo en función de la forma (con colorantes y marcadores), de su respuesta a señales químicas y eléctricas, caracterizando las moléculas que contienen o cartografiar los mapas que forman al interconectarse unas neuronas con otras.
De modo que la neurona es la unidad anátomo-funcional del sistema nervioso. Hay más de un millón de neuronas formando nuestro SN y se trata de células que presentan una serie de propiedades especiales:
- Son células polarizadas, ya que poseen extremos que podemos reconocer.
- Son capaces de responder a estímulos.
- Son células muy largas, que en el caso del ser humano pueden llegar a medir hasta 1 metro de longitud.
Estas características son tan especiales que les permiten captar, procesar y mandar información a otras neuronas o estructuras.
Constan de compartimentos anatómicos:
- Soma o centro metabólico
- Del soma parten múltiples prolongaciones conocidas como dendritas , que constituyen el aparato receptor de la neurona.
- El axón parte también del soma y puede ser muy largo. Permite la comunicación, al igual que la dendrita.
organización de la señalización
Distinguimos:
- Compartimento de entrada o recepción de la información: está representado por el árbol dendrítico.
- Elemento integrador: analiza la información y decide si la manda a otro sitio (inicia el potencial).
- Elemento de conducción: es el axón. Nos permite llevar la información a otro sitio.
- Compartimento de salida de la información: es la liberación de un neurotransmisor que se ha sintetizado en la neurona. Por ello la neurona también es una cell secretora (sintetiza componentes químicos y los libera).
clasificación de las neuronas
Los tipos son:
- Sensitivas: están especializadas en captar información sensorial. Tienen como norma general un soma y dos prolongaciones (anatómicamente muy parecidas) que funcionan como dendrita y axón. Por ello hablamos de prolongación periférica para referirnos a la que trae información de la periferia (como la piel, el musculo o una víscera) y de prolongación central a la que manda la información al SNC, donde se analiza.
- Motoras: son las encargadas de ejecutar las órdenes. Son motoneuronas que tienen un soma, una serie de prolongaciones dendríticas por donde se capta la información y un axón que envía la información al músculo, generando movimiento.
- Interneuronas locales: reciben información de muchos sitios, la integran y la mandan a otros sitios cercanos a donde ellas se encuentran.
- Interneuronas de proyección: son igual que las locales solo que mandan la información más lejos.
- Células neuroendocrinas: son grupos de neuronas capaces de liberar una hormona en respuesta a un determinado estímulo.
El soma es redondeado.
El núcleo suele estar en el centro y si está en la periferia indica patología. Presenta un nucleolo grande que nos indica que las neuronas tienen una actividad metabólica enorme. Este nucléolo esta en forma de eucromatina (la neurona no entra en división mitótica debido a su especialización, de hecho la mayoría son poliploides).
Rodeando al núcleo está la membrana nuclear que contiene numerosos poros. Su membrana externa está en contacto con el RER, que sintetiza una cantidad enorme de proteínas (cuya expresión está regulada por genes). Las neuronas pueden sintetizar las proteínas generales que sintetizan el resto de células del organismo, sin embargo encontramos proteínas especificas de neuronas, algunas específicas de determinados grupos de neuronas y otras específicas de una determinada neurona.
El REL es muy completo, al igual que el complejo de Golgi (formando por una gran cantidad de dictiosomas), ya que son células en las que el transporte mediante vesículas es muy grande.
También encontramos una gran cantidad de mitocondrias, peroxisomas y lisosomas.
el citoesqueleto
La neurona además tiene una serie de proteínas fibrilares que forman el citoesqueleto o la red fibrilar. Estas proteínas están en un numero enrome y forma un armazón en la neurona (el 25% de las proteínas que sintetiza la neurona son fibrilares).
Son de tres tipos:
- Microfilamentos : son los filamentos más finos de esta red fibrilar (entre 3 y 5 nm de diámetro). Están formados por proteínas de actina, que se unen formando dímeros que a su vez encajan unos con otros formando estructuras helicoidales. La actina es la proteína más abundante en los animales, encontramos diversas formas y la presente en las neuronas es parecida a la muscular. Están repartidos por la célula, sobre todo pegados a la superficie interna de la membrana plasmática.
Son las que le dan forma a la neurona, por lo que la actina también es responsable de que se formen nuevas prolongaciones dendríticas. Si puede cambiar de forma es porque estos filamentos son muy inestables, la actina se esta polimerizando y despolimerizando constantemente y esto permite que la neurona cambia de forma. Las proteínas asociadas a los neurofilamentos, como la actinina, se unen a ellos para estabilizarlos.
- Neurofilamentos : son los filamentos intermedios. Constan de un dominio central con dos extremos periféricos (llamados cabeza y cola), correspondientes al grupo amino y carboxilo terminales. Estos neurofilamentos se unen formando un dímero. Para conseguirlo se enrollan en hélice desde el centro, dejando los extremos libres. De esta forma los dímeros se pueden asociar cabeza-cola y cola-cabeza, para formar los tetrámeros. Varios tetrámeros se unen para formar un protofilamento y varios de estos conforman un filamento. El hecho de que se unan de esta forma encontrada (cabeza-cola) hacen que sean muy estables y por ellos se puede decir que este tipo conforma el esqueleto de la neurona.
- Microtúbulos : son los filamentos más gruesos. Formados por la proteína tubulina (tanto alfa como beta), la cual va formando dímeros. Estos dímeros se asocian formando un tubo que deja un agujero central de unos 14 nm, siendo el grosor total del microtúbulo de 25 nm. Los microtúbulos son muy inestables y para estabilizarlos hay dos proteínas intermedias o MAPS (proteínas asociadas a microtúbulos), dentro de las cuales destaca la proteína TAU. Además se ser parte del armazón de la neurona, los microtúbulos son fundamentales para el transporte de vesículas a lo largo de la neurona.
Las dendritas
Son el elemento receptor. Son generalmente las que “dan la forma a la neurona”, ya que en función de cómo el árbol dendrítico clasificamos a las neuronas atendiendo a la forma.
Sobre las dendritas se forman contactos sinápticos y por eso en ellas se recibe mucha información (también el soma recibe información, pero mucha menos).
Como norma general, la información que se recibe haciendo una sinapsis en la dendrita es una sinapsis excitatoria, mientras que la que se recibe sobre el soma suele ser una sinapsis inhibitoria, de esta forma se regula la gran cantidad de información que recibe la neurona.
En la base de la dendrita encontramos muchas mitocondrias, filamentos y microtúbulos. Puede haber algunos elementos de RER, lo que implica cierta capacidad de síntesis, permitiendo la formación de los botones sinápticos, que no tienen una forma fija, ya que esa forma depende de la actividad neuronal.
el segmento inicial
El cono axónico es una pequeña elevación que marca el inicio del axón, se encuentra seguido del soma neuronal. El material celular se empieza a orientar.
El segmento inicial se encuentra a continuación del cono axónico. En él encontramos muchas mitocondrias muy alargadas. Todo se orienta mas todavía que en el cono. No hay RER, aunque puede haber algún ribosoma.
En este segmento es donde se genera el potencial de acción, ya que en su membrana se concentra una gran cantidad de canales iónicos. Las alteraciones de estos canales iónicos está relacionada con diferentes patologías, por ejemplo alteraciones en los canales de sodio está implicada con casos de esquizofrenia.
De modo que en esta parte es donde se genera el potencial de acción y por tanto también es desde donde se mantiene la polaridad de la neurona. Esto es importante, ya que la información tiene que fluir desde el soma hacia donde sea y esta polaridad para mandar la información a una dirección determinada se determina en este punto.
el axón
En él encontramos muchos microtúbulos, a los cuales hay asociadas una gran cantidad de vesículas.
En el soma se sintetizan todas las proteínas y en el axón no se sintetiza nada, de modo que todas estas proteínas se tienen que transportar a lo largo del axón hasta la terminal axónica. Esto requiere que haya un transporte de vesículas a lo largo del axón, que es lo que se conoce como transporte axonal anterógrado.
Por su parte el transporte axonal retrógrado va desde la terminal axónica hasta el soma neuronal, lo que permite que el soma esté informado de todo lo que pasa en el extremo del axón.
El transporte anterógrado rápido :
- Tiene la dirección soma neuronal – terminal axónica.
- Es un transporte muy rápido (100-400 mm al día).
- Se hace por medio de proteínas cinesinas asociadas a los microtúbulos.
- Se transportan a través de vesículas una serie de proteínas que tienen que ser secretadas, neurotransmisores y mitocondrias.
El transporte anterógrado lento :
- Es bastante lento (de 1 mm al día o menos).
- (^) Se transportan los elementos del citoesqueleto (actina, miosina y tubulina), las proteínas que conforman la membrana plasmática y enzimas citosólicas relacionadas con los neurotransmisores.
- Se conoce su mecanismo.
El transporte retrogrado :
- Va desde la terminal axónica hacia el soma.
- Es rápido (entre 50 y 250 mm al día).
- Esta mediado por las dineínas y otras proteínas relacionadas con los microtúbulos.
- Se transporta material que tiene que ser degrada en el soma y vesículas de pinocitosis que informan en el soma de lo que pasa en la terminal axónica.
organización de los microtúbulos
Son de tres tipos:
- Astroglía : son células que tienen muchas prolongaciones y tienen aspecto de estrella. Los astrocitos de tipo 1 se encargan de la alimentación de las neuronas, para ello una de sus prolongaciones va al capilar, toma nutrientes y se los manda a las neuronas. La parte donde contactan con el vaso son los pies vasculares. Los astrocitos de tipo 2 o fibrosos mandan prolongaciones que entran en contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier y suelen encapsular las sinapsis químicas.
- Oligodendrocitos : se disponen alrededor de las neuronas del SNC y sus prolongaciones se enrollan alrededor de los axones, dando lugar a la formación de las vainas de mielina. Las células de Swann forman las vainas de mielina en SNP.
- Microglía : son macrófagos que se encargan de fagocitar elementos viejos.
la vaina de mielina
En el SNP se forma a partir de las células de Swann y en el SNC a partir de las prolongaciones de los oligodendrocitos. En realidad la mielina es una modificación de la membrana de estas células, la cuales una vez rodean el axón se estrujan y expulsan el material citoplasmático, formando la vaina de mielina.
En las neuronas del SNC la vaina de mielina se forma sobre el axón (el segmento inicial no está recubierto de mielina) y es fundamental para el impulso sináptico. Los oligodendrocitos pueden envolver los axones de dos neuronas. Cuando se forma la vaina observamos dos zonas, el internodo o zona del axón cubierta por mielina y el nodo de Ranvier, que es la zona no cubierta. Cuando la vaina de mielina se va acercando a un nodo cada vez va estando menos apretada.
En las neuronas del SNP cada cell de Swann envuelve un tramo concreto del axón y no esta compartido. Además esto está envuelto en una lamina basa que no existe en el SNC.
La longitud de cada internodo depende de la longitud del axón. En las partes más cercanas al soma el internodo es más largo y según llega a la terminal axónica van siendo más pequeños.
Las fibras amielínicas tienen una cubierta pero no forma mielina.
composición de la mielina
Tiene una cantidad importante de colesterol (60%) y el resto son proteínas.
De entre estas proteínas podemos destacar la proteína básica de la mielina (MBP) que es una de las responsables de que la membrana de la célula que la forma se apriete. También encontramos la proteína oligodendrocítica de la mielina (MOG), que se encuentra en la superficie de la vaina, son de tipo IG y típicas del SNP, ya que son las que reconocen el segmento de axón que tienen que envolver, son muy especificas (cada tramo del axón está envuelta por una cell de Swann especial).
Alteraciones de los genes de estas proteínas básicas de mielina causan enfermedades neurodegenerativas.
los complejos de unión
