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LA PARED BACTERIANA
La pared bacteriana se localiza entre la cápsula y la membrana plasmática. Sus funciones son proporcionar rigidez y mantener la forma además de ofrecer resistencia a la presión osmótica y a las temperaturas. El componente común de la pared bacteriana es el peptidoglicano o mureína: este está compuesto por los aminoazúcares NAGA (N-‐Acetilglucosamina) y NAN (Ácido N-‐Acetilmurámico) unidos a cadenas de aminoácidos. FORMACIÓN DE LOS PUENTES INTERCATENARIOS: En Gramnegativas el enlace es directo entre el COOH de D-‐alanina y el NH libre del diaminoácido en la posición proximal. En Grampositivas puede darse: -‐ Enlace indirecto entre D-‐alanina y el diaminoácido. El puente entra ambos puede ser un solo aminoácido o un péptido corto. -‐ Enlace entre D-‐alanina y el D-‐glutámico por medio de un péptido en el que debe haber un diaminoácido.
GRAMNEGATIVA CON LIPOPOLISACÁRIDOS
GRAMPOSITIVA SIN LIPOPOLISACÁRIDOS
La pared de las Grampositivas es más ancha, el 90% es mureína y el 10% ácidos teicoicos. En las Gramnegativas el 10% es mureína, contiene una capa adicional de lipopolisacáridos, porinas y una zona periplasmática.
- Porinas de las Gramnegativas: son proteínas que se agregan formando trímeros con canales interiores. En las enterobacterias las porinas colaboran en la protección contra las sales biliares.
Las proteínas canales específicas permiten el paso de ciertas moléculas como la vitamina B12, quelatos de Fe, nucleósidos, etc. ¿Qué son las lipoproteínas de Braun (LPP)? Son proteínas muy abundantes en la OLW, unidas covalentemente con el peptidoglicano. La proteína se agrega formando trímeros (una del trímero es la que se une al peptidoglicano). El aminoácido N-‐terminal es una cisteína, cuyo grupo sulfhidrilo está unido por enlace tioéter a un diglicérido, y cuyo grupo amino se une al ácido palmítico. El enlace C-‐terminal es una lisina; una de cada tres moléculas usa esta lys para establecer un enlace peptídico con el peptidoglicano. Por cada 10 unidades disacáridas del peptidoglicano existe un enlace covalente con la LPP. La función de las lipoproteínas de Braun es meramente estructural: estabilizar el complejo entre el péptidoglicano y la OLW. ¿Cuáles son las funciones de la membrana externa? La membrana externa actúa como tamiz molecular, permitiendo la difusión únicamente a moléculas relativamente pequeñas. Esto supone la protección frente a muchos agentes antibacterianos. Condiciona además propiedades de superficie: grado de humedad, adhesividad y carga eléctrica. La OLW impide que se fijen los componentes del complemento. PARED GRAMPOSITIVAS ¿Qué son los ácidos teicoicos? Son polímeros de hasta 30 unidades de glicerol-‐fosfato o ribitol-‐fosfato unidos entre sí por enlace diéster, en los que la mayoría de los grupos – OH están sustituidos por azúcares, aminoácidos o D-‐ alanina. Constituyen los Ag O y proporcionan la carga negativa neta a la pared. Al ácido glicerol-‐teicoico también se le llama lipoteicoico porque está unido a la
membrana citoplasmática mediante un enlace fosfodiéster con los glucolípidos de la membrana. Están presentes en todas las bacterias Grampositivas. Los ácidos teicoicos están unidos covalentemente al peptidoglicano. Cuando se cultivan las bacterias en condiciones limitantes de fosfato no pueden sintetizar ácidos teicoicos y en su lugar sintetizan ácidos teicurónicos. Estos consisten en polímeros aniónicos formados por la alternancia de ácidos urónicos y aminoazúcares. Algunas bacterias Grampositivas presentan una pared celular muy compleja, con abundancia de lípidos (algo excepcional entre las Grampositivas). Son las bacterias ácido alcohol resistentes. Estas bacterias son resistentes a los colorantes. La propiedad que les otorga la resistencia a los ácidos y a los alcoholes es la presencia en su pared celular de ácidos micólicos. Esta pared consiste en un esqueleto formado por dos tipos de polímeros unidos covalentemente entre sí: un péptido especial (formado por NAGA y N-‐ glucolil-‐murámico) y arabinogalactano de alto peso molecular. Este esqueleto se une covalentemente a los ácidos micólicos y los acil-‐lípidos se sitúan en el exterior con una composición de glucolípidos y ceras. GLUCOLÍPIDOS: -‐ Micolatos de trehalosa: Dos unidades de trehalosa unidas entre sí y a ácidos micólicos. Constituyen el factor de crecimiento en cuerdas, son responsable de la agregación de bacterias formando cuerdas. -‐ Sulfolípidos de trehalosa: Están en la periferia de la pared celular y parecen ser importantes factores de virulencia. En mycobacterium tuberculosis estos sulfolípidos funcionan como evasinas, facilitando que la bacteria escape a la acción de los macrófagos inhibiendo la fusión del fagosoma con el lisosoma, lo cual puede explicar el hecho de que estos microorganismos tengan éxito como patógenos intracelulares. -‐ Micósidos: Localizados en la periferia. Azúcares y ácidos micólicos unidos por enlace éster.
está unida a otra molécula de Lip-‐P-‐P. En el proceso se libera uno de los undecaprenil fosforilado, sobre éste actúa una fosfatasa para eliminar el fosfato terminal regenerándose el undecaprenil-‐fosfato que queda dispuesto para otro ciclo. Fase 4. El polímero surgido de la fase anterior es una cadena lineal de peptidoglicano sin entrecruzar y aún unido al transportador lipídico de membrana. Este polímero naciente reacciona por transpeptidación con un peptidoglicano aceptor preexistente. En esta reacción se ven implicados el grupo C=O de la D-‐ala del peptidoglucano naciente y el grupo – NH2 libre del diaminoácido (3) del péptidoglicano aceptor. La energía para esta reacción la suministra la hidrólisis del enlace peptídico entre las dos D-‐ala terminales, ya que en cada reacción de transpeptidación se libera una D-‐ala. Ruta en E. coli
CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR
Para el crecimiento de la pared celular se deben romper ciertos enlaces para que el nuevo material se ensamble con el preexistente, es decir, debe haber una acción concentrada de hidrolasas y mureín-‐sintasas. En la pared celular se producen dos tipos de procesos: la expansión y la formación del tabique transversal. El crecimiento y la septación están basados en la actividad controlada y localizada en puntos determinados, de una gama de autolisinas. Debido a que estas enzimas son los sitios de acción de la penicilina, se les conoce también con el nombre de PBP (penicillin-‐binding proteins). FORMACIÓN DEL TABIQUE TRANSVERSAL La división de la bacteria por fisión binaria simétrica se logra por medio de una invaginación circular de las envueltas (membrana citoplasmática y peptidoglicano) en mitad de la célula madre. En el inicio de este proceso tiene un papel pundamental la proteína FtsZ, y más tarde intervienen otras proteínas Fts.
