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4. ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN VISUAL: PAPEL DE LA
CORTEZA ESTRIADA
Las células ganglionares de la retina codifican información sobre la cantidad relativa de luz que incide en el centro y la periferia de sus campos receptores y, en muchos casos, sobre la longitud de onda de esa luz. Sucesivamente, la corteza estriada y la corteza visual de asociación realizan el procesamiento adicional de esta información.
4.1. Anatomía de la corteza estriada
La corteza estriada consiste en 6 capas principales y varias subcapas, dispuestas en bandas paralelas a la superficie. Estas capas contienen los núcleos de los cuerpos celulares y sus arboles dendríticos, que aparecen como bandas claras y oscuras en secciones de tejido tratadas con un tinte de cuerpos celulares.
La información del núcleo geniculado lateral dorsal entra en la capa intermedia o IV de la corteza estriada. Desde allí se envía hacia arriba y hacia abajo, para ser analizada por los circuitos de neuronas de las diferentes capas.
Los axones que llevan información desde las capas coniocelulares forman sinapsis con neuronas de las capa II y III.
4.2. Orientación y movimiento
La detección de la orientación y movimiento en la percepción visual depende de 3 tipos de células de la corteza estriada:
- Células simples: neuronas sensibles a la orientación. Tienen campos receptores organizados de forma oponente. Una barra en la orientación determinada podría excitar a la célula se se sitúa en el centro de su campo receptor pero la inhibiría si es desplazada fuera de él
- Células complejas: respondían mejor a una barra de una determinada orientación pero no mostraban una periferia inhibidora; es decir, continuaba respondiendo mientras la barra se desplazaba dentro de su campo receptor.
Muchas células complejas aumentaron su tasa de actividad cuando se movía la barra; considerándolas como detectoras de movimientos. Además, responden igualmente bien a barras blancas sobre fondo negro que a barras negras sobre fondo blanco.
- (^) Células hipercomplejas: respondían a barras de una orientación concreta, pero tenían una región inhibitoria en el extremo o extremos de las barras, lo que significaba que las células detectaban la localización de extremos de barras de una orientación particular.
4.3. Frecuencia espacial
Las neuronas de la corteza visual primaria respondían a una rejilla de ondas sinusoidales. Esta rejilla se parece a una serie de barras borrosas paralelas desenfocadas. A lo largo de cualquier línea perpendicular al eje de la rejilla, la luminosidad varía según una función de onda sinusoidal.
Una rejilla de ondas sinusoidales se designa por su frecuencia espacial, que consiste en; sus variaciones de luminosidad medidas en ciclos por grados del ángulo visual.
Objetos pequeños, detalles de un objeto grande y objetos grandes con bordes agudos proporcionan una señal rica en frecuencias espaciales, mientras que áreas grandes de luz y oscuridad se representan por frecuencias bajas.
4.4. Textura
Una nueva clase de neuronas en la corteza estriada responden a “patrones periódicos”; a rejillas de una frecuencia espacial y orientación determinadas. La función de estas células es la percepción de superficies.
Muchas de estas últimas tienen una textura rugosa, y muchas tienen un patrón repetitivo. De este modo,, este tipo de neuronas podrán ayudarnos a discriminar superficies que difieran solamente en términos de su textura, y nos ayudarán a determinar su orientación.
4.5. Disparidad retiniana
La mayoría de las neuronas de la corteza estriada son binoculares , es decir, responden a la estimulación visual de cada ojo. Muchas de estas células binoculares, especialmente las que se encuentran en una capa que recibe información del sistema magnocelular, tienen patrones de respuesta que parecen contribuir a la percepción de la profundidad.
En la mayoría de los casos, las células responden más vigorosamente cuando cada ojo ve el estimulo en una localización ligeramente diferente. Es decir, las neuronas responden a la disparidad retiniana, a estímulos que producen imágenes en regiones ligeramente diferentes de la retina de ambos ojos. Esta es exactamente la información que se necesita para la estereopsia ; cada ojo ve una escena en 3 dimensiones ligeramente diferentes, y la presencia de disparidad retiniana indica diferencias en la distancia de los objetos al observador.
4.6. Color
La información de las células ganglionares sensibles al color, se transmite a través de las capas parvocelulares (información de conos rojos y verdes) y coniocelulares (información de conos azules)
Una corriente desciende, y acaba en la corteza del lóbulo temporal inferior. La otra asciende, y acaba en la corteza del lóbulo parietal posterior. La corriente ventral reconoce lo que un objeto es, y la corriente dorsal reconoce dónde está localizado.
Los sistemas parvocelular, coniocelular y magnocelular, proporcionan información de diferentes tipos:
▲ Parvocelular:
- Sus células reciben información sobre la longitud de onda desde los conos; por ello, este sistema analiza la información concerniente al color.
- (^) Muestran una alta resolución espacial y una baja resolución temporal; es decir, son capaces de detectar detalles muy finos, pero su respuesta es lenta y prolongada.
▲ Coniocelular:
- Al igual que el sistema parvocelular; sus células reciben información sobre la longitud de onda desde los conos; por ello, este sistema analiza la información concerniente al color.
▲ (^) Magnocelular:
- Se encuentra en todos los mamíferos, mientras que los otros 2 sólo en primates.
- Estos sistemas reciben información de diferentes tipos de células ganglionares, las cuales están conectadas a diferentes tipos de células bipolares y fotorreceptores.
- Las neuronas de este sistema son ciegas al color, nos son capaces de detectar los detalles finos y responden muy brevemente a los estímulos visuales.
- Parecen ser las responsables de la visión menos aguda.
- Son capaces de detectar pequeños contrastes de luz y oscuridad.
- Son especialmente sensibles al movimiento.
La corriente dorsal recibe especialmente inputs magnocelulares; mientras que la corriente ventral, recibe por igual inputs magnocelulares que parvocelulares, además de coniocelulares.
Las neuronas de la corteza estriada envían axones a la corteza extraestriada, la región de la corteza visual de asociación que rodea la corteza estriada ; también denominada corteza preestriada o circunstriada. Consiste en varias regiones, cada una de las cuales contiene uno o más mapas independientes del campo visual. Cada región está especializada, y tiene neuronas que responden a
una característica particular de la información visual, tales como la orientación, el movimiento, la frecuencia espacial, la disparidad retiniana o el color.
La mayor parte de la información sigue la jerarquía de las regiones en sentido ascendente ; es decir, cada región recibe información de regiones jerárquicamente inferiores, la analiza y envía los resultados a regiones superiores para análisis adicionales.
También hay parte de la información que lo hace descendentemente, pero es mucho menos frecuente.
5.2. Percepción del color
Las neuronas de lo blobs de CO de la corteza visual estriada responden a los colores. Al igual que las células ganglionares de la retina (y que las neuronas parvocelulares del núcleo geniculado lateral dorsal) , responden de forma oponente. Esta información se analiza en las regiones de la corteza visual de asociación que constituyen la corriente ventral.
Según estudios, con animales es gracias a V4 y en humanos, al V8. Una lesión en estas regiones produce acromatopsia (ver en blanco y negro).
5.3. Análisis de la forma
El análisis de la forma que tiene lugar en la corteza visual empieza en las neuronas de la corteza estriada que son sensibles a la orientación y frecuencia espacial. Estas neuronas, envían
información a la corteza extraestriada.
Éstas analizan la información y la envían a través de la corriente ventral hacia la neocorteza temporal.
En los primates, el reconocimiento de los patrones visuales y la identificación de objetos particulares, tiene lugar en la corteza temporal inferior, localizada en la región ventral del lóbulo temporal. Esta región de corteza visual de asociación está localizada al final de la corriente ventral. Es aquí donde se unen los análisis de la forma y del color y se alcanza la percepción de los objetos tridimensionales y del fondo. Las células TE y las TEO son las encargadas de esta percepción.
En humanos, destacamos las lesiones:
▲ Agnosia visual: incapacidad para conocer. Se refiere a la incapacidad para percibir o identificar estímulos por medio de una modalidad sensorial particular. Personas con este problema no pueden identificar visualmente objetos comunes aunque tengan agudeza visual relativamente normal.
