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APRENDIZAJE Y MEMORIA.
Mecanismos básicos del aprendizaje: plasticidad neuronal y conductual.
- ¿Por qué aprendemos? Porque ocurren cambios en nuestro sistema nervioso porque tiene una propiedad llamada plasticidad neuronal que consiste en que desde sus orígenes hasta el final de la vida tiene capacidad de cambiar. Esto se descubrió a finales del siglo XIX. No se regenera como lo hacen otros tejidos. Se le consideró inmutable, fijo.
Esa plasticidad del sistema nervioso es la base de la plasticidad conductual. Es más potente a edad temprana pero hay investigaciones que demuestran que en la adultez se pueden cambiar nuestras conductas y aprender:
- Cambios en el número de neuronas.
- Cambios en la forma de la sinapsis.
- Cambios en la estructura de las hormonas.
- Cambios en el número de la sinapsis.
- Cambios en los axones y dendritas.
Estos cambios ocurren en relación a las experiencias que tenemos, en función de los estímulos que recibe el sistema nervioso y cómo responde a esos estímulos. Hay muchos experimentos relacionados con las experiencias tempranas de la vida, para ello se cogen 30 ratas detestadas. Se ponen a 10 juntas y se les pone estímulos visuales: B/N o gris, de distintas formas, estímulos táctiles, de olores y sabores. Se les crían juntas y estimulan las relaciones sociales.
A otras se les ponen de dos en dos sin estímulos y a las otras 10 solas. Todas tienen comida y agua en abundancia; cuando son adultas se les hace una evaluación psicológica. Después se les sacrifica y se estudian sus cerebros:
Las primeras: su cerebro pesa más. El cortex cerebral es más ancho. Sus neuronas tienen más dendritas y más ramificadas y también espinas dendríticas: apéndices que crecen en las dendritas con forma de espina de rosa. Con mejor condición social y más estímulos tienen mayor número de condiciones sinápticas, en el hipocampo también. La estimulación sensorial y social reestructura el cerebro. Un cambio que llama la atención es que después de nacer se les pueden formar neuronas nuevas.
Se hacen estudios de biofísica y bioquímica que constituyen unos fenómenos llamados potenciación a largo plazo, depresión a largo plazo, etc (página 463).
Aprendizaje motor y relacional
Mecanismos del aprendizaje perceptivo
Entendemos por aprendizaje perceptivo a l aprendizaje de la capacidad de reconoce estímulos nuevos o cambios que se producen en estímulos que ya conocemos. Las bases biológicas del aprendizaje perceptivo están situadas en los sistemas sensoriales.
El aprendizaje perceptivo ocurre en la corteza sensorial asociativa específica para el tipo de información sensorial que aprendemos.
En el aprendizaje perceptivo del frío, calor, tacto y dolor: ocurre en la corteza somatosensorial primaria (página 250). En las mismas regiones de la corteza donde ocurre la sensopercepción, ocurre el aprendizaje perceptivo y se van a establecer los almacenes definitivos de la memoria.
-Estudiar importante del capítulo 13 la página 374.
-Estudiar del capítulo 7 en la página 232. ( Figura 7.10. que va a entrar en el examen: la corteza auditiva primaria pintada en gris).
-Página 260 figura 7.20.
-Página 263 en la figura 7.31 la corteza piriforme y la corteza entorrinal.
Cuando aprendemos a reconocer un estímulo se producen cambios sinápticos en esas regiones que hemos señalado de la corteza sensorial asociativa, y se establecen circuitos neuronales nuevos que son la base del aprendizaje. Cuando posteriormente reconocemos esos estímulos que hemos aprendido lo que sucede es que se activan esos circuitos neuronales y, cuando más tarde recordamos en la memoria a corto plazo esos estímulos lo podemos recordar porque se activan esos circuitos u otros que son activados por ellos. Y esa actividad continúa aunque ya no esté el estímulo presente, la memoria ocurre gracias a que la actividad de esos circuitos continúa aunque el estímulo ya no esté presente de modo que la corteza asociativa visual concretamente las neuronas de la corteza temporal inferior retienen en ellas mismas las configuraciones visuales de varios estímulos y las neuronas del lóbulo parietal posterior retienen la información de la localización de los estímulos visuales. Y lo mismo se puede decir para la auditiva.
Además de la corteza de asociación sensorial en la memoria perceptiva a corto plazo intervienen otras regiones del cerebro que están situadas en la corteza prefrontal, la corteza prefrontal interviene en la memoria perceptiva a corto plazo para todas las modalidades sensoriales.
-Página 478 del libro en la figura 13.31 ahí se ve como desde la corriente dorsal visual que llega al a corteza parietal posterior se mandan aferencias a la corteza prefrontal mediante conexiones directas y recíprocas y entonces así, en esa zona de la corteza prefrontal (pintada en azul oscuro) se almacenan la memoria de la localización de los estímulos.
Desde la corriente visual ventral concretamente desde la corteza temporal inferior se manda también conexiones directas y recíprocas. Desde la corriente ventral visual se mandan conexiones directas y recíprocas (pintada en azul claro) y así gracias a estas conexiones esa región prefrontal interviene en la memoria de las configuraciones de estímulos.
En el lóbulo frontal hay dos regiones que intervienen por tanto en la memoria.
condicionado, va a ir a través de la vía auditiva hasta el cortex cerebral correspondiente y desde allí va también al núcleo lateral de la amígdala. Una vez ahí, en el núcleo lateral de la amígdala, hace sinapsis pero en este caso es una sinapsis débil de poca potencia con las neuronas piramidales del núcleo lateral de la amígdala. El estímulo condicionado y el neutro hacen sinapsis a la vez con las mismas neuronas, mandan impulsos hasta las neuronas del núcleo central que provocan la respuesta emocional condicionada. Cuando hacemos este emparejamiento varias veces, se va a producir un cambio a nivel de las neuronas piramidales del núcleo lateral. Este consiste en que, la sinapsis débil que hace el estímulo auditivo, al ocurrir simultáneamente en la misma neurona con la sinapsis fuerte desencadenada por el estímulo incondicionado, se produce un cambio en esa neurona y la sinapsis débil se convierte también en una sinapsis fuerte, este fenómeno se llama potenciación a largo plazo , y es una forma de plasticidad neuronal. Entonces, el hecho de que esa sinapsis débil resulte fortalecida, es lo que permite que ocurra el aprendizaje emocional condicionado porque a partir de ahí el estímulo que antes era neutro y ahora es condicionado, tiene potencia suficiente para que su sinapsis con las neuronas del núcleo lateral haga que llegue un impulso nervioso de tal potencia hasta el núcleo central que aparece la respuesta emocional condicionada.
Bases biológicas del condicionamiento instrumental.
En el condicionamiento instrumental van a intervenir los sistemas sensoriales y dentro de ellos la corteza de asociación. Están situadas en los sistemas sensoriales y en el sistema motor, ya que para que ocurra el condicionamiento instrumental se tienen que fortalecer las conexiones entre los circuitos neuronales que detectan cada estímulo que interviene y los circuitos neuronales que producen las respuestas que intervienen en ese aprendizaje.
Los circuitos donde ocurre el condicionamiento instrumental surgen en la corteza sensorial de asociación y terminan en la corteza motora de asociación del lóbulo frontal que interviene en los movimientos (corteza premotora y el área motora suplementaria).
Las regiones de la corteza sensorial de asociación y las regiones de la corteza motora de asociación del lóbulo frontal están conectadas a través de dos vías fundamentalmente, que están representadas en la página 484:
- Conexiones transcorticales directas (de unas a otras): De las áreas sensoriales de asociación a las áreas motoras.
- Conexiones a través de los ganglios basales y del tálamo, es decir, desde las regiones de la corteza sensorial de asociación manda sus aferencias primero a los ganglios basales, luego los ganglios basales las envían al tálamo y luego el tálamo las envía a la corteza premotora y al área motora suplementaria.
- Además de estas dos vías, hay una tercera vía a través del cerebelo y el tálamo, que la vimos al explicar el movimiento.
En la Página 484 del libro podemos ver esas dos vías en la figura 13.37 , ahí podemos ver como las zonas de la corteza sensorial de asociación salen unas flechas unas hasta el núcleo caudado y otras hasta el putamen (en negro) desde ahí van (en rojo) al tálamo y el tálamo las envía a la corteza motora de asociación.
Los ganglios basales son un centro importante para el condicionamiento instrumental porque por un lado reciben información sensorial desde todas las regiones de la corteza cerebral. Por otro lado, ellos reciben también información desde los lóbulos frontales sobre los movimientos que ya se han planificado hacer y sobre los movimientos que están en curso. Además, existen abundantes datos empíricos que evidencian que los ganglios basales intervienen en el condicionamiento instrumental.
Bases biológicas del aprendizaje motor.
Están en los mecanismos que estudiamos en el tema del movimiento particularmente en la corteza premotora que terminamos de ver y en la corteza motora. ( Página 486 del libro y ahí tenemos la misma figura que vimos en el tema del movimiento, la figura 13.40. , se ve en ella el área promotora y el área motora suplementaria).
Podríamos decir un ejemplo de un hombre que sufría ataques epilépticos que le producían amnesia con automatismo. Comenzó a escribir un diario sobre los ataques epilépticos que experimentaba y se puso un tratamiento, hasta que los ataques fueron tan fuertes que no pudo seguir con el diario ya que su amnesia se agravó y pidió ayuda a otro médico, hasta su muerte. Donó su diario a la ciencia y experimentaron su caso. El daño estaba en la amígdala (página 219 del atlas). La lobectomía es la extirpación quirúrgica de un lóbulo cerebral, se le extirpa la parte más dañada. Vieron que había una relación entre el grado de deterioro de la memoria que tenían y la región del lóbulo temporal que estaba dañada. La región más dañada (a mayor daño, más amnesia) era el hipocampo (atlas 233). A partir de 1950, se empieza a investigar con animales, reproduciendo lo que (por accidentes, enfermedades, intervenciones quirúrgicas, etc.) encuentran en los pacientes humanos. Rara vez está dañada una sola región. Las regiones limitadas se van dañando. Se han hecho dos grandes grupos de estudios:
- Estudios con pacientes humanos: Los hallazgos que se hacen se pueden aplicar a la especie humana pero es difícil sacar conclusiones sobre cómo interviene cada estructura a la memoria.
- Estudios con animales: Tienen la ventaja de poder dañar lo que queramos, pero la desventaja de que su cerebro es muy diferente, por tanto, sus hallazgos hay que pasarlos por muchos filtros.
Mecanismos cerebrales de la memoria.
- A través de los sujetos humanos:
Hay tres grandes regiones en el cerebro que cuando se dañan causan amnesia humana:
- Lóbulo temporal (incluido el lóbulo temporal medial):
Dentro de este hay varias regiones que intervienen en la memoria:
1.1.La formación hipocampal y las áreas relacionadas con ella:
La vía trígono cerebral es una lámina triangular de sustancia fibrosa, bajo el cuerpo calloso y los ventrículos.
Conexiones de la región hipocampal:
Desde la corteza entorrinal envía aferencias a la formación hipocampal (a la circunvolución dentada, al campo CA3 del hipocampo y al campo CA1). Esta información es muy importante para la memoria. Recibe aferencias de la amígdala, de varias regiones de la corteza límbica y de todas las regiones de la neocorteza asociada. Cuando recibimos información sensorial y llega al neocortex asociativo, la mandan a la corteza entorrinal y esta, a la formación hipocampal. Esto permite al hipocampo intervenir en la memoria. Además, desde el sistema hipocampal (o formación hipocampal), se envían eferencias (particularmente desde el campo CA1) y desde el subículo se envían eferencias a través de la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocampal a las mismas regiones de la corteza asociativa que envían aferencias a la formación hipocampal. En la neocorteza asociativa están los almacenes definitivos de la memoria y a través de estas aferencias el hipocampo interviene en el almacenamiento de la memoria. Además, la formación hipocampal recibe aferencias procedentes de regiones subcorticales a través del trígono cerebral y estas aferencias seleccionan y modulan las funciones de la formación hipocampal.
Además, la formación envía a través del trígonocerebral fibras eferentes a núcleos de los cuerpos mamilares. Estas fibras llevan información que ya se ha procesado en la formación hipocampal. Finalmente, desde los cuerpos mamilares se envían impulsos nerviosos hasta el tálamo anterior, y de ahí hasta la corteza singular. Además de estas conexiones en el cerebro, hay otros circuitos desde el hipocampo y la amígdala al tálamo y al lóbulo frontal que son la base de la memoria.
1.2.Amígdala:
La amígdala interviene en la memoria espacial. El hipocampo :
- Interviene en la memoria episódica.
- Si se destruye el hipocampo sólo se altera la memoria episódica, es decir, la capacidad para incorporar información contextual a la memoria. Mientras que si se destruye la formación hipocámpica y la corteza límbica del lóbulo temporal medial, se impide la consolidación de todos los tipos de memoria declarativa.
- (^) El hipocampo interviene en el aprendizaje relacional, así la formación hipocampal nos capacita para aprender la relación entre los estímulos que están presentes en el momento en el que ocurre un acontecimiento, y para aprender el contexto en el que ocurre el acontecimiento y el mismo.
- El hipocampo interviene en la memoria espacial.
- El hipocampo interviene en la consolidación de la memoria.
- Hay una intervención diferencial de la formación hipocampal derecha e izquierda en la memoria espacial y verbal y en el aprendizaje de la
distribución espacial de los objetos. Así, se ha visto que cuando una persona recuerda o ejecuta una tarea espacial, se activa la formación hipocampal derecha. Mientras que la información verbal activa la formación hipocampal izquierda.
- Hay una posible intervención de la naturaleza limitada en la intervención de la formación hipocampal y de las estructuras relacionadas con ella en la recuperación de los recuerdos de las memorias declarativas: episódica, semántica y espacial.
- El hipocampo y la formación hipocampal tienen una intervención limitada en el tiempo en los procesos de la memoria. Así, se ha visto que se necesitan las estructuras del lóbulo temporal medial para recuperar los recuerdos relativamente recientes, pero no se necesitan para recuperar los recuerdos declarativos muy antiguos. (Por ejemplo recordar el vestido que llevaba la Nochebuena pasada es gracias al hipocampo).
- La formación hipocampal interviene en el proceso mediante el cual se establecen las memorias declarativas. Los científicos piensan que este proceso podría ocurrir así:
■ El hipocampo recibe información de lo que está sucediendo en un momento concreto y lo recibe desde la corteza sensorial asociativa y desde la corteza motora asociativa y desde algunas regiones subcorticales como los ganglios basales y la amígdala.
■ En un segundo momento, el hipocampo procesa esa información y, a través de sus conexiones eferentes con esas regiones del cortex y subcorticales, modifica las memorias que allí se estés consolidando. Las ensambla unas con otras de tal modo que el sujeto puede recordar las relaciones entre sus elementos. Puede recordar el orden de los acontecimientos, el contexto en el que se percibe un elemento, etc. Así, sin la formación hipocampal sólo se tendrían recuerdos independientes y aislados sin la conexión que nos permite recordar episodios y contextos.
1.3.Corteza límbica del lóbulo temporal medial que está formada por la corteza parahipocampal, la corteza entorrinal y la corteza perirrinal:
La información se va a recibir a través de la corteza límbica del lóbulo temporal medial y desde ella se encauza hacia el hipocampo que la procesa. Después, por medio de la corteza límbica va a controlar la naturaleza de los recuerdos que se están almacenando en otras partes del encéfalo. Hay datos que indican que cuando se destruye únicamente el hipocampo sólo se perturba la memoria episódica, es decir, la capacidad para incorporar información contextual a la memoria. En cambio, si se destruye la formación hipocampal más la corteza límbica del lóbulo temporal medial, se impide la consolidación de todos los tipos de memoria declarativa.
- Pacientes con el diencéfalo dañado:
Para poder concluir se les compara a los pacientes que tienen sólo daño en el diencéfalo, con los que tienen daños ahí y en otras estructuras (Síndrome de Korsakoff). El deterioro de la memoria debido al diencéfalo coincidirá en todos ellos. Esas capacidades de la memoria que se dañan producen amnesia retrógrada extensa, amnesia anterógrada inexistente y cuentan con una tasa de olvido normal. Con incapaces de aprender nada nuevo pero a base de mucho entrenamiento y con información muy sencilla, se ha logrado de que aprenden algo. Entonces ya no se les olvida. Esto lleva a concluir que en estos pacientes, como consecuencia del daño del diencéfalo, se han dañado las etapas iniciales del procesamiento de la información. Los otros mecanismos de la memoria los tienen sanos. Tienen dañado el aprendizaje nuevo o capacidad para procesar información nueva.
Hay otros pacientes amnésicos con daño en el diencéfalo y en otras regiones del cerebro. Los pacientes con daño únicamente en el lóbulo frontal tienen deteriorada la memoria espacial, la memoria del orden temporal de los acontecimientos, tienen amnesia retrógrada extensa y un fenómeno llamado interferencia proactiva acentuada y no liberación de la misma.
También tienen menor capacidad para resolver problemas y para la formación de conceptos. Los pacientes con síndrome de Korsakoff tienen algún daño en el lóbulo frontal y otros deterioros de la memoria. La interferencia proactiva consiste en que la información que ya hemos procesado perturba nuestra capacidad de procesar más información (rindas menos). La interferencia retroactiva consiste en que el procesamiento de información nueva nos perturba el almacenamiento de la información que ya habíamos procesado antes (si sigues estudiando cuando no rindes hace que memorices peor). El cerebro tiene mecanismos para liberarnos de este fenómeno en el lóbulo frontal. A parte de eso, hay que aprender estrategias (la mejor es el cambio de información, estudiar a diario). Tienen acentuado el fenómeno de la interferencia.
No todas las regiones del lóbulo frontal intervienen por igual. Cuando se daña el dorsolateral se producen déficits en la memoria espacial. Cuando se daña el área ventral inferior (región orditofrontal), se producen otros tipos de déficits de la memoria (no memoria espacial). Se produce el fenómeno de la confabulación, lo que indica que el lóbulo frontal podría ayudarnos a distinguir entre elementos que en general no son familiares y elementos específicos que ya hemos procesado antes y podría contribuir a evaluar la verosimilitud de una proposición o percepción ambigua, así cuando la información es dudosa, los lóbulos frontales se encargarían de recuperar recuerdos que nos ayudarían a evaluar si una interpretación dada tiene sentido. El lóbulo frontal interviene en la recuperación de los recuerdos semánticos y episódicos de los almacenes a largo plazo de la memoria.
- Amígdala:
La amígdala interviene en el recuerdo del significado emocional de las experiencias.
Los almacenes de la memoria están situados en las siguientes cortezas:
- Corteza inferotemporal, lugar de almacenamiento de la información visual.
- Corteza parietal posterior, lugar de almacenamiento de las localizaciones espaciales.
- Corteza somatosensorial primaria, lugar de almacenamiento.
- Corteza auditiva secundaria, lugar de almacenamiento de la información auditiva.
En el cerebro y el cuerpo estriado están los mecanismos neuronales de la memoria de las habilidades sensomotoras.
El cerebelo es un lugar de almacenamiento de los recuerdos de las habilidades sensoriomotoras aprendidas.
El cuerpo estriado es un lugar de almacenamiento de los recuerdos, estímulos y respuestas.
La formación hipocampal interviene en la memoria explícita, pero no es imprescindible para la memoria implícita, el hipocampo interviene en la memoria espacial y en la capacidad para distinguir imágenes. Esto incluye localizaciones en el espacio y tiempo. Otros estudios incluyen que el hipocampo de las ratas tiene células de lugar (neuronas que intervienen en la navegación espacial). Estas células son guiadas por estímulos visuales y propioceptivos y se dan inicialmente en ratas, pero se han visto también en monos, por lo que es posible que nosotros también las tengamos.
Otros estudios indican que la formación hipocampal interviene en la consolidación de la memoria. Esta consolidación se da durante un tiempo limitado, que contribuye al establecimiento de las memorias en la corteza; se ha visto que se necesita la actividad del hipocampo después del aprendizaje o entrenamiento, para la consolidación de la memoria; por lo que el hipocampo es necesario tanto para la recuperación como para la consolidación.
En otros estudios la formación hipocampal proporciona a los animales la capacidad de orientarse en el espacio, manteniéndose al tanto de los múltiples estímulos.
La formación hipocampal interviene en el aprendizaje de las relaciones entre estímulos no espaciales y las situaciones concretas. Una de las funciones es captar lo que está sucediendo en el momento actual, percibir esa instantánea y medir los recuerdos que se almacenan en diferentes lugares del encéfalo. Cuando posteriormente se percibe un fragmento de esa
