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Asignatura: biologia, Profesor: Marga Marga, Carrera: Farmacia, Universidad: UCM
Tipo: Apuntes
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Son las más sencillas y antiguas y se caracterizan por la ausencia de un sistema de endomembranas interno. Su tamaño oscila las 10 μ. No posee un núcleo diferenciado por membrana, y los filamentos de ADN se encuentran libres. Los orgánulos no están rodeados de membrana, y además no poseen la diversidad de éstos que tienen las células eucariotas. Constan de ribosoma con coeficiente de sedimentación 70S y de retículo endoplasmático liso. Alrededor de la membrana plasmática suele haber una pared celular bacteriana (peptidoglicanos). La incorporación, por endocitosis, de bacterias flageladas, como las espiroquetas, bien pudo ser el origen de los modernos undulipodios (cilios y flagelos) que poseen estas células para aumentar la movilidad. No se reproducen sexualmente, es decir, no hay intercambio de información genética. Se dividen por fisión binaria. Se puede considerar que las procariotas forman un microcosmos, ya que forman la mayor parte de la biomasa del mundo: hay 40 millones de bacterias en 1g de suelo y un millón en 1mL de agua.
Este tipo de células correspondería a reino Monera o al dominio Eubacteria , son ubiquistas y crecen en el suelo, fumarolas, termales ácidas, agua, materia orgánica, animales o plantas (cianobacterias, bacterias verdes, púrpuras, Gram positivas, Flavobacterias…) y Arquea (viven en condiciones extremas y son capaces de adaptarse a diferentes hábitats, diferente tª, pH…). Hay ciertas características que diferencian a las Archeas de las Eubacterias, esto es: no poseen membrana con peptidoglucanos con mureína y el grosor de ésta oscila los 5nm. Además contienen sulfolípidos. Las Archeas a veces no poseen pared celular, pero si la tienen pueden incluir un sáculo que rodea al citoplasma y lo protege de las diferencias de presión osmótica. Son hipertermófilas (aumentan la fluidez de la membrana debido a los tetraéteres) y psicrófilas (poseen lípidos – ac grasos insaturados- que les permiten vivir a tª menor a 5ºC).
Tipos de nutrición del metabolismo bacteriano.
- Fototrofas : Utilizan la luz solar como fuente de energía y obtienen el C a partir de compuestos orgánicos (fotoheterótrofas) o mediante su fijación (fotoautótrofas). Como las cianobacterias. - Litotrofa : Su fuente de energía son compuestos inorgánicos. Obtienen el C a partir de compuestos orgánicos (litoheterótrofas) o mediante su fijación (litoautótrofas). Como las sulfobacterias. - Organotrofa : Utilizan la materia orgánica como fuente de energía y obtienen el C a partir de compuestos orgánicos (quimioheterótrofas) o mediante su fijación (quimioautótrofas). Clostridium, Enterobacteria.
Las células eucariotas están vinculadas con las Archea, en términos genéticos y de ADN nuclear. En otros aspectos, tales como las mitocondrias y los cloroplastos están relacionadas con el dominio Eubacteria. Las células eucariotas son posteriores a las procariotas en cuanto a evolución celular. Su estructura y componentes se pudieron formar a partir de dos vías: la vía autógena mediante la cual apareció la membrana nuclear, el RE, aparato de Golgi y las vacuolas; o la vía endosimbiótica que dio lugar a los cloroplastos (por endocitosis de bacterias fotosintéticas), mitocondrias (bacterias aerobias) y peroxisomas (protegían a las células de oxígeno tóxico).
Poseen un sistema de endomembranas que delimitan sus orgánulos. Se pueden diferenciar estructuras no membranosas como el hialoplasma, citoesqueleto, centrosomas y ribosomas; estructuras membranosas como el RE, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, peroxisomas y glioxisomas. Y orgánulos con doble membrana: mitocondrias, cloroplastos y núcleo.
En las células animales podemos observar una envoltura externa denominada matriz extracelular. Además posee centriolos. Las células vegetales (eucariota autótrofa). se diferencian en que poseen pared celular y presentan cloroplastos, además de vacuolas de gran tamaño. No presentan centriolos aunque sí microtúbulos.
Es una estructura característica en estado en interfase, ya que en la división celular se desintegra. Orgánulo esférico que ocupa gran volumen celular y se encuentra delimitado por una envoltura nuclear formada por dos membranas. Poseen nucléolos, estructura sin membranas que aparece de forma individual en el núcleo celular y que está compuesta por una aglomeración de ADN, ARN y proteínas.
La envoltura nuclear es una doble membrana derivada del RE. La membrana nuclear externa es continua al RER y también suele tener adheridos ribosomas. La membrana nuclear interna posee proteínas específicas y se encuentra conectada con una red fibrosa de estas, denominada corteza nuclear o lámina fibrosa que sirve de soporte estructural al perímetro del núcleo y ejerce de lugar de anclaje para la cromatina en los puntos que ésta se une a la envoltura. Entre ambas membranas hay un espacio intermembranoso o perinuclear. La envoltura nuclear posee complejos del poro que aparecen en función de la necesidad del paso de sustancias entre el nucleoplasma y el citoplasma. Las moléculas pequeñas pasan mediante transporte pasivo, pero las grandes como el ADN necesitan un sistema de transporte activo regulado por las importinas y exportinas: complejos formados por 8 subunidades proteícas que forman un canal denominado diafragma.
El nucleoplasma o carioplasma es una solución acuosa (contiene enzimas relacionadas con el metabolismo de los ácidos nucleicos) en la que se encuentran embebidos los nucléolos y la cromatina. En la parte mas cercan a la membrana se encuentra la lámina fibrosa que desempeña un papel importante en el movimiento del ARN desde los lugares de síntesis hasta los poros por los que accede al citoplasma.
El nucléolo es una estructura de aspecto gránulo y sin membranas, organizado a partir e las regiones de ADN denominadas organizadores nucleolares, que en el cromosoma se corresponden con los satélites o con las constricciones secundarias. El nucléolo es una aglomeración mayoritaria de proteínas, ADN y ARN. Se distinguen dos zonas: una amorfa en inactiva, y otra denominada nucleolonema (zona activa) donde se produce la transcripción de ADN a ARNr (región fibrilar), que se procesa y se ensambla con proteínas para formar precursores ribosomales (subunidades 5,8S 18S y 28S)(región granular).
La cromatina contiene el material genético de la célula, está compuesta por ADN fragmentado que durante la división celular formara los cromosomas. Contiene además ARNt y ARNm y dos tipos de proteínas, las histonas y las no histonas. Las histonas (H1, H2A, H2B, H3 y H4) están constituidas por aminoácidos básicos que se unen al ADN y son responsables de su empaquetamiento. Las no histonas son proteínas enzimáticas o contráctiles implicadas en la síntesis de ARN y en la condensación y movilidad de la cromatina. La estructura básica de la cromatina es el cromatosoma: conjunto de nucleosoma (octómero de histonas (2 de cada tipo excepto H1) rodeado de ADN), histona H1 y los 20 nucleótidos del ADN relacionados con ésta y fuera del nucleosoma. La cromatina se diferencia por su compactación en heterocromatina (muy compactada y ubicada en la periferia del núcleo, presenta una menor expresión génica) y eucromatica (mayor expresión génica, potencialmente activa y menos condensada). Los cromatosomas se agrupan formando la fibra de cromatina, que se enrrollará sobre si misma hasta condensarse en forma de cromosomas en la división celular. Por tanto, 2m de ADN pueden ser empaquetados en el núcleo de una eucariota.
RIBOSOMAS.
Partículas compactas, esféricas y sin membranas, que se diferencian en el coeficiente de sedimentación. Los ribosomas están compuestos por ARNr y proteínas , y en ellos se diferencian dos subunidades , una más grande y otra pequeña, separadas por una hendidura transversal. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el citoplasma y pasan al nucléolo. Allí se sintetiza el ARNm. Después, salen al citoplasma donde se ensamblan.
El dictosoma funciona como unidad fisiológica y se trata de una estructura polarizada: Presenta una cara “cis” , proximal o de formación (convexa y relacionada con el RE) y otra cara “trans”, distal o de maduración (relacionada con la formación de vesículas, lisosomas y la propia membrana plasmática) Los productos del interior de los sáculos provienen de vesículas de transporte llegadas desde el RE a la cara “cis” del Golgi, donde son seleccionados y continúan o son devueltos al RE. Las sustancias que progresan en el dictiosoma en sentido cis-tras, llegan a la cara distal o ce maduración donde se dormán vesículas con diferentes destinos: gránulos o vesículas de secreción, lisosomas primarios… Se encarga del procesado y empaquetamiento de macromoléculas (proteínas procedentes del RE como glucosilaciones, fosforilaciones y sulfataciones) para su secreción. Transporte de lípidos e influye en la formación de la pared vegetal y del tabique de separación (fragmoplasto).
PEROXISOMAS. Orgánulos membranosos citosólicos cargados de enzimas oxidasas que catalizan reacciones oxidativas, por lo que oxidan biomoléculas (ácidos grasos, alcoholes, fenoles...) Estas reacciones oxidativas generan peróxido de hidrógeno que se considera tóxica por su alta reactividad, pero gracias a la catalasa se degrada en agua y oxígeno o se utiliza para oxidar otras sustancias.
LISOSOMAS. Orgánulos vesiculares rodeados de membrana que contienen enzimas hidrolíticas. Son vesículas originarias del RER, que han sido modificadas en el Aparato de Golgi, en su cara trans, formando los lisosomas primarios. Las enzimas que contiene han sido sintetizadas en el citosol y actúan como enzimas digestivas en la digestión intracelular controlada de macromoléculas. Las sustancias que llegan a los lisosomas y del modo que se forman lisosomas secundarios puede ser mediante procesos de endocitosis, fagocitosis o autofagia. VACUOLAS. Son orgánulos membranosos con un interior hidrófilo. Son muy grandes en las células vegetales, donde llegan a ocupar una gran parte del volumen celular. La membrana de las vacuolas vegetales se suele denominar tonoplasto. Presentan un papel importante en el almacenamiento de agua y otras sustancias hidrófilas, además de participar en algunos procesos digestivos (pueden poseer hidrolasas). Se encargan del almacenamiento de compuestos inorgánicos, residuos y metabolitos secundarios. Regulan la presión de turgencia y son importantes para mantener la homeostasis.
Poseen una doble membrana o envoltura que delimita un espacio interior denominado estroma. La membrana externa es más permeable, mientras que la interna presenta una alta impermeabilidad, aunque las dos son lisas. El estroma es una disolución concentrada, tipo gel, que alberga una gran cantidad de proteínas y en concreto, enzimas como las que participan en el ciclo de Calvin. Son un orgánulo semiautónomo ya que poseen ADN propio, ARN y ribosomas (plastorribosomas), e inclusiones de almidón y lípidos. Dentro del estroma se encuentran una serie de sacos o discos aplanados denominados tilaciodes , formados por membranas que delimitan el interior o luz de cada uno de ellos, además no hay contacto entre las membranas de los tilacoides y la interna de la envoltura del cloroplasto. Los tilaciodes pueden aparecen apilados formando estructuras denominadas grana o lamelas. Poseen proteínas como ATP- sintetasas y pigmentos clorofílicos que forman complejos con proteínas (fotosistemas). Funciones:
- Fotosíntesis , tanto en la fase fotoquímica en la que participan los tilacoides como la fase oscura o biosintética en la que interviene el estroma. Son orgánulos que forman parte de los organismos autótrofos. - Fotorrespiración (en colaboración con los peroxisomas), debido a la peculiaridad de la enzima rubisco del ciclo de Calvin, que reacciona con oxígeno en vez de con CO 2
Orgánulos con doble membrana de presentes en todas las células eucariotas aerobias y localizadas en el citoplasma, implicadas en la mayor parte de reacciones oxidativas celulares de las que obtienen energía que se almacena en forma de ATP. El conjunto de todas las mitocondrias celulares recibe el nombre de condrioma.
- Membrana externa : permeable, presentando porinas (proteínas integrales) que poseen canales de paso facilitando el movimiento de moléculas. Es lisa.
- Membrana interna : Muy rica en proteínas y de elevada impermeabilidad debido al tipo de lípidos que posee (fosfocardiolipina), así como la ausencia de porinas. Ejerce un control selectivo del paso de sustancias a la matriz, mediado por sus proteínas transportadoras. La membrana interna presenta numerosos repliegues orientados hacia el interior de la mitocondria y denominados digitaciones o crestas mitocondriales. En la cara más interior de la membrana de las crestas, se encuentran los complejos enzimáticos ATPasa. Entre las proteínas de esta membrana se encuentran también enzimas implicadas en el transporte de electrones de la cadena respiratoria. - Espacio intermembranoso , cámara externa o perimitocondrial. Relleno de líquido similar al citosol aunque con ciertas proteínas específicas, con un pH bajo. - Matriz mitocondrial: solución acuosa en la que se encuentran moléculas de ADN circular propio (mitocondrial), así como enzimas implicadas en la transcripción, replicación y traducción de éste. Moléculas de ARNt, ribosomas propios similares a los de las bacterias (70S), enzimas implicadas en rutas metabólicas de degradación de glúcidos (ciclo de Krebs), de lípidos (β-oxidación de ácidos grasos), terminación de la glucólisis, intervención en parte del ciclo de la urea… inclusiones de lípidos y compuestos que almacenan iones.
Las células eucariotas presentan en su citoplasma una red de filamentos proteicos que proporcionan un armazón o esqueleto interno y flexible que da forma a la célula, organiza la posición de los orgánulos y posibilita sus movimientos o los de la periferia celular. La red de proteínas está organizándose y desorganizándose constantemente, en un dinamismo de ensambaje y desensamblaje de las proteínas que lo conforman.
● Microfilamentos o filamentos de actina. Son fibras delgadas y flexibles (7-8nm) formadas por la polimerización y enrollamiento helicoidal de la proteína actina, los microfilamentos se unen posteriormente entre sí formando haces o redes. Se puede polimerizar y despolimerizar. Se ubican y son abundantes en la periferia del citoplasma, cerca de la membrana plasmática, constituyendo una red responsable de la forma y el movimiento de la superficie celular denominada córtex o citoesqueleto cortical. Se relacionan así con proteínas de la membrana como las integrinas, dando lugar a, por ejemplo, uniones adherentes focales entre la membrana plasmática y la matriz extracelular. Se trata de una proteína muy dinámica.
● Composición de la membrana plasmática. La membrana celular tiene una composición mayoritariamente lipoproteica a la que se le añaden diversos glúcidos que se unen a las moléculas anteriores. ▪ Los lípidos son las moléculas mayoritarias que aparecen en la membrana. Podemos encontrar tres tipos de lípidos en la membrana plasmática:
- Fosfolípidos o glicerofosfolípidos: tienen una parte polar o hidrófila y otra apolar o hidrófoba. Se disponen formando una bicapa lipídica de manera que las colas apolares se encuentran enfrentadas hacia el interior, mientras que las cabezas están orientadas hacia el exterior. (Fosfatidilcolina, compuesta por colina y fosfato en la cabeza hidrófila, que se une a un glicerol con dos colas hidrófobas, los ácidos grasos, cuyos dobles enlaces acodan la molécula) - Glucolípidos: situados en la cara externa de la membrana, son lípidos unidos a oligosacáridos. En las células animales son derivados de esfingolípidos. - Esteroles: como el colesterol en las células animales y el fitoesterol en las células vegetales. Los lípidos proporcionan a la membrana sus características básicas de poca permeabilidad y alta fluidez.Los lípidos saturados dan mayor permeabilidad que los insaturados, ya que estos segundos se acodan. Además no son estáticos, sino móviles; los movimientos posibles de los lípidos en la membrana (que conceden fluidez a la misma) son de rotación, flexión, difusión lateral y flip-flop (intercambio entre las dos capas). ▪ Las proteínas de las membranas cumplen funciones relacionadas con el control de paso de sustancias y el reconocimiento celular, así como función de anclaje o receptores de señales, además pueden desplazarse a lo largo de la membrana. Según su disposición podemos clasificarlas en intrínsecas o extrínsecas: - Las intrínsecas o integrales son aquellas que se sitúan en la parte lipídica de la membrana, pueden ser a su vez transmembranosas si abarcan todo el ancho de la membrana, es decir, sobresalen por el exterior e interior de la misma atravesando a esta como alfa-hélice o como laminas plegadas cerradas, o monocapas si ocupan una capa de la bicapa de lípidos. - Extrínsecas o periféricas: se adhieren de forma débil (uniones covalentes) a los lípidos de la bicapa, generalmente por la cara interior o citoplasmática. Se pueden adherir uniéndose a proteínas transmembranosas mediante uniones covalentes débiles. Las proteínas, junto con los lípidos de la membrana, pueden llegar a formar balsas lipídicas, es decir, agregados de proteínas, glucoesfingolípidos y colesterol, relacionadas con la señalización celular. ▪ De los glúcidos que forman parte de la membrana la mayoría son oligosacáridos que se unen a lípidos formando glucolípidos o a proteínas dando lugar a las glucoproteínas. Se encuentran en la cara externa, contribuyendo así a la asimetría de la membrana. Pueden llegar a formar una capa o cubierta denominada glucocálix, implicada en el reconocimiento celular.
● Estructura de la membrana: modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson. La membrana plasmática solo puede observarse al microscopio electrónico (8-10nm), apareciendo como una capa interior clara rodeada de dos capas oscuras. En ambiente acuoso, los fosfolípidos que componen la membrana se organizan en forma de micelas, liposomas o lamelas (capas de aspecto laminar), que son la base de la bicapa lipídica de la membrana. En 1972, Singer y Nicholson propusieron el modelo de mosaico fluido, indicando que los lípidos y las proteínas de la membrana formaban un mosaico molecular debido a su distribución mezclada de la membrana, además, la movilidad que presentaban ambos tipos de molécula y la capacidad de desplazarse por el interior de la membrana, otorgaba a esta un carácter fluido. Finalmente, dada la distribución en su interior de los tres tipos de moléculas, la membrana presenta un carácter asimétrico entre sus caras citosólica y externa.
● Paso de sustancias (transporte) a través de la membrana. ▪ Transporte pasivo : Las sustancias atraviesan la membrana sin ningún gasto energético para la célula, se impulsan por difusión a favor de un gradiente electroquímico (diferencia de concentración de iones y por tanto de cargas eléctricas a un lado y otro de la membrana) o por ósmosis favorable. El transporte pasivo puede ser realizado, a su vez:
- Ósmosis : paso neto del agua a través de la membrana semipermeable, que va da la solución más diluida a la más concentrada. La presión osmótica es aquella que ejerce el agua sobre una disolución de manera que sea suficiente para frenar el proceso osmótico. Al
comparar la concentración entre dos disoluciones, utilizamos términos como hipertónica, hipotónica o isotónicas. La turgencia de la célula se produce al entrar agua en esta, es decir, cuando está en un medio hipotónico, y puede desencadenar la lisis o rotura celular; esto no ocurre en las células vegetales gracias a su pared celular. Si se encuentra en un medio hipertónico saldrá agua de la célula hasta alcanzar la isotonidad, y la célula se arrugará: plasmólisis.
- Difusión simple : Las moléculas pasan la membrana sin ningún elemento que facilite el proceso, es decir, pasan entre las moléculas lipídicas de la membrana o a través de canales proteicos que permiten libremente el paso a través de ellos. Este proceso se realiza a favor del gradiente de concentración. Válido para pequeñas moléculas como gases, moléculas hidrófobas o sin carga, sin características polares acusadas… Los canales proteicos se pueden considerar un intermedio entre difusión simple y facilitada, ya que son regulables y específicos para cada ión. Se regulan mediante las diferencias de voltaje o potencial de membrana (modificación de la forma de la proteína) y mediante ligandos (reacción o reconocimiento en un lugar concreto de la proteína que conlleva un cambio conformacional, como los neurotransmisores). - Difusión facilitada : Las moléculas atraviesan la membrana mediante canales proteicos que se cierran o abren por modificación de la forma de la proteína al contactar con la sustancia transportada. Estas proteínas se llaman permeasas, proteínas transportadoras o carriers. Son proteínas específicas para cada sustancia (selectivas), y es la forma por la que se intercambian muchas moléculas polares como glúcidos, aminoácidos entre el medio externo e interno. Muchas de las moléculas que la célula consume como nutriente son demasiado grandes y polares para atravesar una bicapa lipídica, por lo que necesitan proteínas transmembranosas que ayuden a su difusión. ▪ Transporte activo : Las sustancias atraviesan la membrana en sentido inverso al gradiente electroquímico, por tanto, la célula necesita consumir energía. Las proteínas transportadoras utilizan gradientes para mover a moléculas en contra del suyo propio. El paso también se consigue mediante proteínas de membrana especializadas conocidas como “ bombas ”, que hidrolizan ATP al funcionar. Hablaremos del caso más conocido, la bomba Na-K, responsable del potencial de membrana de las células de nuestro cuerpo, que mantiene una carga positiva en el exterior y negativa en el interior. Esta bomba funciona transportando 3Na+^ hacia el medio externo mientras que introduce 2K+. Ambos pasos van en contra del gradiente existente para estos iones. Al extraer 3 cargas positivas e introducir dos, la célula se carga interiormente de forma negativa. El bombeo se impulsa mediante la energía obtenida por la hidrólisis de ATP, por lo que se dice que la bomba Na-K tiene actividad enzimática de tipo ATPasa. ▪ Otra clasificación del transporte: uniporte (solo pasa una partícula en una dirección), simporte (dos partículas pasan juntas por un carrier en la misma dirección) o antiporte (dos partículas en direcciones distintas).
● Adherencia y reconocimiento entre células. Para relacionarse entre sí las células utilizan los receptores de membrana (generalmente proteínas): moléculas que son capaces de reaccionar con sustancias externas que conllevan algún tipo de mensaje destinado a ellas. Para que el mensaje de la sustancia externa entre en la célula, no es necesario que esta sustancia lo haga, sino que mediante el proceso de transducción de señal , la señal es recibida en el interior sin necesidad de que la molécula cruce la membrana.
● Propiedades de la membrana plasmática. ▪ Semipermeabilidad. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, lo que le permite crear ambientes moleculares diferentes, así como la creación y utilización de gradientes. Además supone la frontera de la célula y controla el paso de sustancias. Muchas moléculas tienen dificultad para atravesar la membrana debido a su carga. La semipermeabilidad de la membrana viene dada por su composición, debido a la presencia de lípidos con zonas hidrófilas e hidrófobas. Los lípidos saturados proporcionan mayor fluidez que los insaturados (ya que los 2os se acodan). ▪ Fluidez. La fluidez de la membrana depende de la presencia de ácidos grasos insaturados y colesterol, cuantos más haya, más fluidez se le proporcionará a la membrana. La temperatura también influye en esta característica. La fluidez afecta a la funcionalidad de la membrana y de sus moléculas, las cuales pueden moverse lateralmente aunque esto puede restringirse por interacciones con moléculas externas o con otras moléculas de la propia membrana. ▪ Asimetría. Las dos hemicapas de las membranas tienen moléculas diferentes. Se establece en distintos orgánulos de la célula: para proteínas transmembrana en el retículo endoplasmático, para lípidos y glúcidos en el aparato de Golgi, endosomas y membrana plasmática en la que los oligosacáridos presentes en la capa exterior proporcionan esta asimetría. Crea ambientes moleculares diferentes a ambos lados de la membrana. ▪ Rotura y fusión. En las membranas tienen gran importancia las proteínas, las cuales pueden escindirse y fusionarse. Los compartimentos con membranas son versátiles gracias a ellas. ▪ Reparación. La membrana se rompe con facilidad por lo que existen mecanismos de reparación como la actuación de los lípidos en daños pequeños, o la fusión de compartimentos internos entre ellos y estos con la membrana para daños mayores.
Dado que las paredes celulares aislarán finalmente a cada célula, se dejan entre sí unos espacios o canales por los que el citoplasma queda en contacto (no hay ni siquiera membrana plasmática) denominados plasmodesmos. Si hay un adelgazamiento de la pared pero sin que esta desaparezca del todo se denomina punteadura. Las paredes celulares actúan como soporte mecánico (proporcionado por la celulosa y la hemicelulosa) de la célula y el tejido del que forma parte (exoesqueleto), participa en la unión entre células mediante los plasmodesmos y se encarga de la protección celular.