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Tema 1 – Introducción 2014
Caso : Señora de 60 años que sufre una lesión en una zona de la región posterior derecha del cerebro, lo que le provoca una negligencia unilateral. No percibe su lado izquierdo, ni el lado izquierdo de las cosas. Una de las características humanas más universales es la curiosidad. Queremos explicar qué es lo que hace que sucedan las cosas. En la Antigüedad, la gente creía que los fenómenos naturales estaban provocados por espíritus animados. Este punto de vista se denomina “animismo”. El problema “Mente-Cuerpo”. Dos enfoques diferentes: ! El Dualismo. Defiende la doble naturaleza de la realidad. Mente y cuerpo son distintos. El cuerpo está compuesto por materia normal y corriente, pero la mente no. ! El Monismo. Sostiene que todo en el universo se compone de materia y energía y que la mente es un fenómeno que deriva del funcionamiento del sistema nervioso. Ciencia Moderna.
! Comprender la consciencia humana: una aproximación fisiológica
El término consciencia puede emplearse para referirse a varios conceptos, incluyendo la mera vigilia (estar despierto y no anestesiado). Sin embargo, en este contexto la palabra consciencia la utilizamos para referirnos al hecho de que los seres humanos nos damos cuenta de (meta-cognición), y podemos hablar a otros sobre ello, nuestros pensamientos , percepciones , recuerdos y sentimientos. La consciencia y la capacidad de comunicarse parecen ir de la mano. La comunicación verbal hace posible la cooperación y nos permite establecer costumbres y normas de comportamiento. Quizá la evolución de esta capacidad es lo que ha dado lugar al fenómeno de la consciencia.
1. Visión ciega.
Caso : Accidente cerebrovascular que ha dejado casi ciega a una persona mayor. Tiene dañado el sistema visual mamífero del encéfalo , pero NO el sistema visual primitivo (aquel que permite guiar los movimientos de las manos hacia un objeto, aunque no pueda ver hacia dónde la dirige. Movimientos de ojos y cara). Nuestra conducta puede guiarse por información sensorial de la que somos completamente inconscientes. El fenómeno de la visión ciega sugiere que la consciencia NO es una propiedad general de todas las zonas del cerebro ; ciertas zonas del cerebro desempeñan un papel importante en la consciencia, pero otras no.
2. Cerebros escindidos.
Los estudios de sujetos humanos a quienes se ha realizado una intervención quirúrgica peculiar demuestran contundentemente que cuando las regiones del cerebro implicadas en la percepción se desconectan de las implicadas en la conducta verbal, también se las desconecta de la consciencia. Estos datos sugieren que las regiones del cerebro implicadas en la conducta verbal pueden ser las responsables de la consciencia. El cuerpo calloso es un haz de fibras nerviosas que conecta los dos hemisferios , que es la parte más extensa del encéfalo, donde se recibe información sensorial contralateral. También controlan los movimientos de dicho lado. Después de la escisión ambos hemisferios funcionan independientemente. Los neurocirujanos descubrieron que seccionar el cuerpo calloso (operación de cerebro escindido), reduce en gran medida la frecuencia de las crisis epilépticas. El hemisferio derecho no podrá producir habla tras la escisión. Los efectos apoyan la conclusión de que llegamos a ser conscientes de algo SOLO si la información sobre ello puede alcanzar las regiones del cerebro responsables de la comunicación verbal, que se dan en el hemisferio izquierdo. Si la información no alcanza dichas regiones entonces no alcanza la consciencia. El sistema olfativo es una excepción a la norma de representación cruzada de la información sensorial.
Tema 1 – Introducción 2014
3. Negligencia unilateral.
Síndrome por el que una persona no presta atención a los objetos que se localizan a su izquierda ni el lado izquierdo de los objetos localizados en cualquier lugar. Es debida a una lesión del lado derecho del cerebro, de la corteza del lóbulo parietal. La corteza parietal derecha y la izquierda se encargan de tareas diferentes: la del hemisferio izquierdo se ocupa de la posición de las partes del cuerpo y la del derecho, del espacio tridimensional que hay alrededor del cuerpo y lo que contiene dicho espacio. Los sujetos NO están “medio ciegos”, no llegan a ser conscientes. Cuando se presentan pares de estímulos visuales a estos pacientes - un estímulo en el campo visual izquierdo y otro en el derecho-, dicen ver solo el estímulo situado a la derecha. Pero cuando los investigadores les pedían que dijeran si los dos estímulos eran o no idénticos contestaron correctamente. La lesión del lóbulo parietal izquierdo provoca negligencia unilateral derecha, de forma leve, difícil de detectar y aparentemente temporal. La Ilusión de la Mano de Goma : Se colocó a sujetos normales de tal forma que su mano izquierda quedaba fuera de su campo de visión y frene a ellos se situó una mano de goma que parecía real. Los investigadores tocaron la mano izquierda escondida y la mano visible de goma con un pequeño pincel. Si las dos manos se tocaban simultáneamente y en la misma dirección, los sujetos comenzaban a sentir la mano de goma como si fuera propia. De hecho, si luego se les pedía que utilizaran su mano derecha para señalar su mano izquierda, tendían a señalar la mano de goma. Sin embargo, si la mano real y la artificial se tocaban siguiendo una dirección diferente o en un momento diferente, los sujetos no sentían la mano de goma como si fuera la suya.
! Naturaleza de la Psicología Fisiológica
El campo de la Psicología Fisiológica se desarrolló a partir de la Psicología. El primer texto de Psicología, escrito por Wilhelm Wundt a finales del siglo XIX, fue titulado “Principios de Psicología Fisiológica”. En los últimos años. con la avalancha de información sobre biología experimental , científicos de otras disciplinas se han convertido en destacados colaboradores de la investigación de la fisiología de la conducta. La función final del sistema nervioso es la conducta (controlar el movimiento).
1. Objetivos de investigación.
El objetivo de lodos los científicos es explicar los fenómenos que estudian. Pero ¿qué entendemos por explicar? Las explicaciones científicas pueden ser de dos tipos: generalización y reducción. Todos los científicos emplean la generalización (explicación científica, conclusión general basada en muchas observaciones de fenómenos similares). La mayoría de los fisiólogos usan otro enfoque más para sus explicaciones: la reducción. Explican fenómenos complejos en términos de fenómenos más simples. Usan los dos enfoques. La tarea del psicólogo fisiológico es explicar la conducta mediante el estudio de los procesos fisiológicos que la controlan. Pero los psicólogos fisiológicos no pueden limitarse a ser reduccionistas. No es suficiente observar conductas y relacionarlas con sucesos fisiológicos que ocurren al mismo tiempo. Conductas idénticas pueden darse por diferentes razones y, por lo tanto, pueden desencadenarse por diferentes mecanismos fisiológicos. Los mecanismos fisiológicos pueden decirnos algo sobre los procesos psicológicos. Esto sucede especialmente en el caso de fenómenos complejos, tales como el lenguaje, la memoria y el estado de ánimo.
2. Raíces biológicas de la Psicología Fisiológica.
El estudio de (o las especulaciones sobre) la Fisiología de la conducta tiene sus raíces en la Antigüedad. Puesto que el movimiento del corazón es necesario para la vida y ya que las emociones lo hacen latir más fuerte. Muchas culturas antiguas, incluyendo la egipcia, la india y la china, consideraron que el corazón era la sede del pensamiento y las emociones. Los griegos también lo creían (Aristóteles), pero Hipócrates le daba estas funciones al cerebro. Galeno dio al cerebro la suficiente importancia como para llegar a diseccionar y estudiar el cerebro de vacas, ovejas, cerdos, gatos, perros, comadrejas, monos y simios. René Descartes, filósofo y matemático francés del siglo XVII, se le ha llamado el padre de la filosofía moderna. ⇒ Para entender el mundo solo había que entender cómo está construido. ⇒ Los animales eran ingenios mecánicos y su conducta estaba controlada por estímulos ambientales. ⇒ El cuerpo humano era una máquina. Movimientos automáticos e involuntarios. “Actos Reflejos”.
Tema 4 – El Sueño y Los Ritmos Biológicos 2014
Caso: Narcolepsia. Cómo el cerebro controla el sueño. Crisis de sueño, parálisis antes de dormirse y al despertarse, desvanecimientos. Sueño con ensoñaciones, en estado REM. Pasamos 1/3 parte de la vida durmiendo.
! Descripción Fisiológica y Comportamental del Sueño
El sueño es una conducta. Tendemos a considerar el sueño como un estado de consciencia más que como una conducta. El sueño NO se caracteriza por el movimiento, se caracteriza por la necesidad de dormir.
1. Fases del sueño.
Para realizar el mejor estudio del sueño humano debemos realizarlo en un “laboratorio del sueño”. El investigador prepara a un sujeto que va a dormir para obtener los parámetros electrofisiológicos, colocándole electrodos sobre el cuero cabelludo para registrar el EEG (electroencefalograma) y sobre la barbilla para detectar la actividad muscular mediante el EMG (electromiograma). Unos electrodos situados en el borde externo de los ojos registran los movimientos oculares en un EOG (electroculograma). También se pueden utilizar otros dispositivos de transducción para registrar medidas neurovegetativas, como la frecuencia cardiaca, la respiración y la conductancia de la piel. a) Vigilia : Dos patrones básicos de actividad - > Alfa y Beta. El primero está formada por ondas REGULARES de frecuencia MEDIA, de 8 a 12 Hz (estado normal sin estar activado o excitado), más frecuentes con los ojos cerrados. El segundo patrón consiste en ondas IRREGULARES de BAJA amplitud, de 13 a 30 Hz. Es “Asincrónica” - > muchos circuitos neuronales están procesando activamente información. Arousal. b) Fase 1 - > Aparición de cierta cantidad de “Actividad Theta” (3,5-7,5 Hz). Esta fase es una transición entre el sueño y la vigilia. Los ojos se abren y se cierran de vez en cuando y los ojos se mueven de arriba y abajo. c) Fase 2 - > Al cabo de 10 minutos de la anterior fase, se entra en la fase 2 del sueño. El EEG es en general irregular, pero incluye períodos de actividad theta, spindles (o husos) del sueño y complejos K. Los spindles son breves salvas de ondas de 12 a 14 Hz que ocurren de dos a cinco veces por minuto durante las fases 1 a 4 del sueño. Los complejos K son ondas agudas y repentinas que, a diferencia de los anteriores, solo suelen observarse en la fase 2. Espontáneos, 1 por minuto, pueden provocarse por un ruido. Son un mecanismo de inhibición que evita el despertar. Precursores de las ondas delta. d) Fases 3 y 4 - > Aparición de Ondas Delta, Alta amplitud y Menor frecuencia (3,5 Hz). Las fases 3 y 4 no están bien delimitadas. Sueño de “Ondas Lentas” o NO REM. Oscilaciones lentas de menos de 1 Hz. Una sola onda bifásica (en dos fases: descendente y ascendente). Descenso - > Inhibición. Neuronas de la corteza en reposo y no responden – Ascenso
Activación durante una oscilación lenta, las neuronas de la corteza descargan brevemente con una frecuencia alta. Fase 4 la más profunda. Alrededor de 90 minutos iniciado el sueño y 45 m desde el comienzo de la fase 4, se produce un cambio en las medidas fisiológicas. El EEG se vuelve desincronizado. Se entra en el sueño REM (Rapid eye movements – movimientos oculares rápidos). También llamado sueño paradójico – parálisis muscular. Si un sujeto se despierta estando en la fase 4 estará confuso y aturdido. Si se despierta estando en sueño REM parece estar alerta y atento. Los sueños en fase REM suelen tener una estructura narrativa. Cada ciclo completo de sueño REM (20/30 minutos) – NO REM, suele durar 90 minutos aproximadamente.
2. Actividad mental durante el sueño.
Tema 4 – El Sueño y Los Ritmos Biológicos 2014
Durante el sueño SE CONSERVA la consciencia y disminuye la respuesta a estímulos ambientales. El flujo sanguíneo cerebral en el cerebro humano durante el sueño REM es alto en la corteza visual de asociación, pero bajo en la corteza visual primaria y en la prefrontal. Determinados mecanismos cerebrales que se activan durante un sueño son los mismos que se activarían si los acontecimientos del sueño estuvieran ocurriendo en realidad. Sueño REM - > sueños narrativos, pesadillas - Sueño NO REM - > Terrores Nocturnos. Especialmente en Fase 4.
! Trastornos del sueño
Los trastornos del sueño pueden tener una repercusión importante en nuestra calidad de vida y pueden afectar a cómo nos sentimos cuando estamos despiertos.
1. Insomnio.
El insomnio ha de definirse en relación a la necesidad de sueño de cada persona (corto durmiente / largo durmiente). Existe una falta de fiabilidad de los autoinformes. Es un problema clínico que el médico trata sin tener una prueba clínica objetiva de su existencia. Los fármacos pueden tener efecto rebote y crear tolerancia. Apnea del sueño - > Cese de la respiración durante el sueño (dormir y respirar al mismo tiempo). Pueden sufrir una degeneración de neuronas noradrenérgicas y dopaminérgicas del mesencéfalo y la protuberancia. Muchos casos se deben a la obstrucción de las vías respiratorias, que pueden solucionarse con procedimientos quirúrgicos o con dispositivos que se colocan en la cara y suministran aire a presión que mantiene abiertas las vías respiratorias.
2. Narcolepsia.
Trastorno neurológico caracterizado por episodios de sueño (o alguno de sus componentes) en momentos inapropiados. Síntomas: a) El principal síntoma es la “ crisis de sueño ”. Necesidad irresistible de dormir. b) Otro síntoma es la “ cataplejia ” - > debilidad muscular y en algunos casos, queda completamente paralizada y se desploma, en estado consciente. Se produce la atonía muscular. Intensa inhibición de las neuronas motoras de la médula espinal. Debilidad por un ataque de risa o ira o por atrapar un objeto. c) “ Parálisis del sueño ” - > Incapacidad de moverse justo antes de que comience el sueño o al despertarse. d) Las “ Alucinaciones Hipnagógicas ” son los sueños que se producen mientras la persona yace despierta, paralizada. La narcolepsia se debe a una anomalía cerebral que altera los mecanismos neurales que controlan diversos aspectos del sueño y del arousal (nivel de activación). Los pacientes tienen dificultades para permanecer despiertos, de modo que ciertos fenómenos del sueño REM irrumpen en su estado de vigilia. Además, a menudo su sueño carece del sueño de ondas lentas y pasa directamente de vigilia a sueño REM. Por último, su sueño suele estar fragmentado, es decir, interrumpido por períodos de vigilia. Este trastorno hereditario al parecer se relaciona con un gen que se encuentra en el cromosoma 6, pero está muy influido por factores ambientales desconocidos.Autoinmune OREXINA: Péptido, también llamado HIPOCRETINA, que producen las neuronas cuyo soma celular K se localiza en el hipotálamo. Su deficiencia causa narcolepsia. En los perros implica al receptor B de la orexina. Los síntomas de la narcolepsia pueden tratarse satisfactoriamente con fármacos. Las crisis de sueño pueden disminuir con estimulantes como e! metilfenidato (Ritalin, un agonista de las catecolaminas). Los fenómenos que ocurren durante el sueño REM pueden tratarse con fármacos antidepresivos.
3. Trastornos de conducta durante el sueño REM.
Los síntomas son los opuestos a los de la cataplejía. El sujeto no tiene atonía muscular. Al igual que la narcolepsia, el trastorno de conducta durante el sueño REM parece ser un trastorno neurodegenerativo con, al menos, cierto componente genético. A menudo se asocia con otros trastornos neurodegenerativos mejor conocidos, tales como la enfermedad de Parkinson y la atrofia multiorgánica. Estos trastornos se denominan α-sinucleinopatías, ya que implican la inclusión de una proteína α-sinucleína en las neuronas en degeneración. Puede deberse a un daño cerebral. Suele tratarse con Clonacepam, que es una benzodiacepina.
Tema 4 – El Sueño y Los Ritmos Biológicos 2014
2. Funciones del sueño REM.
El sueño REM es un periodo de intensa actividad fisiológica: los ojos se mueven rápidamente, la frecuencia cardiaca muestra aceleraciones y desaceleraciones repentinas, la respiración se vuelve irregular y el cerebro aumenta su actividad. Tras la privación de sueño REM, se presenta un “fenómeno rebote” y cuando se puede dormir, se presenta un porcentaje mucho mayor de lo normal de sueño REM en la noche de recuperación. Esto indica que este sueño está controlado por un mecanismo regulador. La proporción de sueño REM es mayor durante la fase más activa del desarrollo cerebral. El 70% del sueño de un recién nacido es REM. A los 6 meses desciende a un 30%. A los 8 años se reduce a 22% y al final de la vida adulta es menor del 15%. Los datos sugieren que facilita el aprendizaje.
3. Sueño y aprendizaje.
El sueño ayuda a la consolidación de la Memoria a Largo Plazo. Existen dos categorías principales de MLP:
- La memoria declarativa (explícita). Incluye recuerdos, episodios pasados. Sueño de Ondas Lentas. Durante el sueño el cerebro repasa la información que ha adquirido durante la vigilia precedente.
- La memoria no declarativa (implícita). Recuerdos adquiridos mediante experiencia y práctica que no implican un intento de “memorizar”. Sueño REM. Alto nivel de Consciencia. Si lo despertamos estará alerta y despejado. El sueño REM facilita la consolidación de esta memoria.
! Mecanismos fisiológicos del sueño y la vigilia Pág.
1. Control químico del sueño.
Existe un mecanismo fisiológico que controla la cantidad de sueño que necesita un organismo, lleva la cuenta de la cantidad de falta o "deuda” de sueño que adquirimos durante las horas de vigilia. Si el sueño está controlado por sustancias químicas, estas se producen en el interior del cerebro y actúan allí. La Adenosina , podría desempeñar una importante función en el control del sueño. Una vigilia prolongada causa una disminución del nivel de glucógeno en el cerebro, lo que a su vez provoca un incremento del nivel de adenosina extracelular , lo que ejerce un efecto inhibidor sobre la actividad neural. Adenosina - > factor promotor del sueño. Cafeína bloquea sus receptores.
2. Control neural del arousal. (Activación) Elevados en la Vigilia.
Circuitos de neuronas que segregan “al menos” 5 neurotransmisores diferentes intervienen en algún aspecto del nivel de alerta y vigilia de un animal (arousal o nivel de activación): acetilcolina, noradrenalina, serotonina, histamina y orexina. (A-N-S-H-O). Alto nivel - > Despiertos / Bajo nivel - > Sueño.
- Acetilcolina ( Corteza Cerebral ): Unión neuromuscular. Neurotransmisor. Se sintetiza en la protuberancia y en el prosencéfalo basal. Los Agonistas Colinérgicos aumentan los signos EEG y los Antagonistas Colinérgicos disminuyen los signos EEG. Elevada en: Vigilia Activa (VA) y sueño REM.
- Noradrenalina ( Locus Coeruleus ). Neuronas Noradrenérgicas. Mayor en la Vigilia, la refuerza. Apenas en SOL y REM. Relacionada con la Activación Compartamental.
- Serotonina o 5-HT ( Núcleos del Rafe ). Región bulbar y pontina de la formación reticular. Su estimulación produce actividad locomotora y arousal cortical. Facilita los movimientos automáticos y continuos. Locomoción. Acicalamiento. Alta actividad en la Vigilia, disminuye durante el SOL y REM.
- Histamina. ( Núcleo Tuberomamilar – NTM / Tálamo-Corteza ). Sustancia química que se sintetiza a partir de la L-Histidina, un aminoácido. Antihistamínicos provocan somnolencia, bloqueando los receptores cerebrales de Histamina. Los más recientes No. Altos niveles en la VA y baja durante el SOL y el REM.
- Orexina (Hipocretina – Hipotálamo Lateral). La causa de la narcolepsia es la degeneración de neuronas orexinérgicas y la carencia de receptores de orexina B (genética). Los axones de esas neuronas proyectan a casi todo el cerebro. Excitador en todas las regiones. Frecuencia alta en alerta o vigilia activa y frecuencia baja en vigilia tranquila, SOL y sueño REM. Más altas en actividad de Exploración.
Tema 4 – El Sueño y Los Ritmos Biológicos 2014
3. Control neural del sueño de ondas lentas. (SOL)
¿Qué controla la actividad de las neuronas de arousal (activación)? Constantin von Economo (S.XX). Pacientes afectados de encefalitis dormían mucho o poco. La mayoría de las neuronas del sueño se localizan en el Área Preóptica Ventrolateral (APOvl). Algunas se localizan en el Núcleo Preóptico Mediano. La lesión de estas neuronas SUPRIME el sueño , mientras que su actividad (reflejada en el nivel de proteína FOS), AUMENTA durante el sueño. Las NEURONAS DEL SUEÑO segregan el neurotransmisor inhibidor GABA (inhibidor) y que envían axones a neuronas Orexinérgicas. Histaminérgicas, Colinérgicas. Serotoninérgicas y Noradrenérgicas del hipotálamo lateral, el núcleo tuberolaminar, la protuberancia dorsal, los núcleos del rafe y el locus coeruleus. La inhibición de estas regiones es necesario para que ocurra el sueño. INHIBICIÓN RECÍPROCA (Flip-Flop). Mecanismo oscilador On-Off. O las neuronas del sueño están activas e inhiben a las de la vigilia o al revés. Cuando cambia de un estado a otro lo hace rápidamente. Puede ser INESTABLE. Una función de las neuronas Orexinérgicas es contribuir a la estabilización del oscilador flip-flop (vigilia-sueño). La Orexina favorece la vigilia. Hay 2 factores que controlan la somnolencia: el momento del día y la cantidad de tiempo que nuestro cerebro ha estado despierto y activo. Pero, ¿qué es lo que provoca la somnolencia progresiva debida a una vigilia y actividad mental prolongada? - > La acumulación de Adenosina (Prosencéfalo Basal). El envejecimiento ejerce un efecto perjudicial sobre la calidad del sueño: se interrumpe más, aumentan los despertares nocturnos y disminuye la calidad de actividad delta. La causa podría ser una cantidad reducida de receptores de adenosina en el APOvl. Considerando que las neuronas orexinérgicas ayudan a mantener el flip-flop vigilia-sueño en el estado de vigilia, ¿qué factores controlan la actividad de dichas neuronas? Durante el periodo de vigilia del ciclo día-noche, las neuronas reciben una señal excitadora del reloj biológico que controla los ritmos de vigilia sueño. También reciben señales de los mecanismos cerebrales que controlan el estado de nutrición. Las señales de hambre activan estas neuronas y las de saciedad las inhiben.
4. Control neural del sueño REM.
Sueño REM: Actividad EEG desincronizada, atonía muscular, movimientos oculares rápidos y aumento de la actividad genital. La actividad metabólica es tan alta como en vigilia y, si no fuera por el estado de parálisis, el nivel de actividad física también sería elevado. El sueño REM está controlado por un mecanismo flip-flop similar al sueño y vigilia, que controla cuando despertamos y dormimos y cuando hacemos esto último, controla nuestros ciclos de REM y SOL. El flip-flop del sueño REM es controlado por el de sueño-vigilia. a) Una región de la Protuberancia Dorsal, ventral al “Locus Coeruleus”, contiene neuronas REM-On. En ratas se conoce como el “Núcleo Sublateral Dorsal” (SLD). Región REM-On. b) Y una región del mesencéfalo dorsal, la “Sustancia Gris Periacueductal Ventrolateral” (SPGAvl), contiene neuronas REM-Off. Región REM-Off. Están interconectadas a través de neuronas gabérgicas inhibidoras (GABA). REM – On ( núcleo sublateral dorsal (SLD)) REM – OFF ( sustancia gris periacueductal ventrolateral (SGPAvl)) ESTIMULACIÓN con agonistas del glutamato – Inducen al sueño REM ESTIMULACIÓN de esta región suprime el sueño REM INHIBICIÓN con agonistas GABA – Alteración del sueño REM INHIBICIÓN o daño en la región aumentan el sueño REM
Tema 4 – El Sueño y Los Ritmos Biológicos 2014
El tictac intracelular está regulado por el tiempo que lleva producir y degradar un conjunto de proteínas. Durante muchos años, los investigadores han pensado que los ritmos circadianos se debían a la acción de una proteína que, al alcanzar cierto nivel en la célula, inhibía su propia producción. Como resultado, los niveles de la proteína empezarían a descender, lo que suprimiría la inhibición, y el ciclo de producción se iniciaría de nuevo (Retroalimentación). Animales que se han mantenido en la oscuridad se les expone a un breve periodo de luz intensa, los niveles de algunas proteínas cambian. Pulsos de luz presentados durante diferentes fases del RC tienen diferentes efectos en la producción de esas proteínas, ajustándose también sus relojes biológicos, bien hacia delante, bien hacia atrás. En un estudio para determinar los ciclos de producción de la proteína en neuronas individuales del NSQ, insertaron un “gen indicador” de la LUCIFERASA en una cepa de ratones. Este gen produce la proteína responsable de la luz que emiten las luciérnagas y que está ligado a la producción de “per1” (proteína que retroalimenta). Síndrome de Avance de Fase del Sueño: Avance de 4 horas de los ritmos de sueño y temperatura corporal, al parecer debido a la mutación de un gen (per2) implicado en controlar la actividad rítmica de las neuronas del NSQ. Síndrome de Retraso de Fase del Sueñ o: puede deberse a una mutación de un gen (per3), localizado en el cromosoma 1. Se da un retraso de 4 horas en el ritmo sueño-vigilia.
3. Control de los ritmos estacionales: la glándula pineal y la melatonina
Aunque el NSQ tiene un ritmo intrínseco de aproximadamente 24 h, interviene en ritmos mucho más largos (se podría decir que actúa como un calendario biológico además de cómo un reloj biológico). Las lesiones del NSQ suprimen algunos ciclos anuales de reproducción. En el control de los ritmos estacionales participa otra parte del cerebro: la glándula pineal (acoplada al tectum dorsal) , que segrega una hormona, llamada “ Melatonina ” (durante la noche). Las neuronas del NSQ establecen conexiones sinápticas con neuronas del “Núcleo Paraventricular del Hipotálamo (NPV)”. En algunos peces, reptiles y anfibios puede oscurecer transitoriamente la piel (melanina). En mamíferos controla los ritmos estacionales (anuales). Las neuronas postganglionares inervan la glándula pineal y controlan la secreción de melatonina. Las lesiones en el NPV o la glándula pineal alteran los ritmos estacionales que están controlados por la duración del día. Aunque los transplantes de NSQ restauran los ritmos circadianos, no restauran los ritmos estacionales.
4. Cambios en los ritmos circadianos: cambio de turno de trabajo y desfase horario
Cuando una persona cambia bruscamente su ritmo diario de actividad, sus RC se desincronizan de los de su medio ambiente. Ej.: Personas que trabajan de día y pasan al turno de noche. Esta discrepancia entre los ritmos internos y las señales ambientales provoca alteraciones del sueño y cambios del estado de ánimo y perjudica la capacidad de actuar adecuadamente durante la vigilia. Úlceras, depresión, accidentes…, son más frecuentes en personas que cambian a menudo los horarios. Otro ejemplo es el Jet-Lag, pero este es transitorio. Si los cambios son frecuentes puede ser un problema. La exposición a una luz intensa en el momento apropiado hace más fácil la transición. Asimismo, la gente se adapta más rápidamente a los cambios de turno si en el lugar de trabajo se mantiene la luz artificial en un nivel intenso y el dormitorio lo más oscuro posible. La secreción de melatonina suele alcanzar su nivel más alto al principio de la noche. Su administración a la hora de acostarse reduce los efectos adversos de los desfases horarios y los cambios de turno. También mejora el sueño de las personas ciegas.
Tema 5 – Conducta Reproductora 2014
Caso: Dos gemelos, uno criado como niño y otro como niña. Un accidente hizo que uno de los chicos pasara a ser criado de forma diferente. Las conductas reproductoras constituyen la categoría más importante de conductas sociales. Incluyen el cortejo, el apareamiento, la conducta parental y la mayor parte de las conductas agresivas. Conductas sexualmente “dimorfas” (distintas en machos y hembras). Las hormonas antes y después del nacimiento juegan un papel muy importante en el desarrollo y control de estas conductas.
! Desarrollo sexual
El sexo cromosómico de una persona se determina en el momento de la fertilización.
1. Producción de gametos y fertilización.
Todas las células del cuerpo humano (excepto espermatozoides y óvulos) tienen 23 pares de cromosomas. La producción de gametos (célula reproductora madura), tiene lugar mediante una forma especial de división celular (meiosis). El sexo genético de una persona se determina en el momento de la fertilización del óvulo por el espermatozoide. 22 de los 23 pares de cromosomas determinan el desarrollo físico del organismo. El último par consta de 2 cromosomas sexuales (X e Y), que determinan el sexo. XX hembras, XY machos.
2. Desarrollo de los órganos sexuales.
Los varones y las mujeres difieren en muchos aspectos: sus cuerpos son diferentes, partes de su cerebro también y sus conductas reproductoras igualmente. El cromosoma X y los 22 restantes asexuados, contienen toda la información necesaria para que se desarrolle el cuerpo de cada sexo. La exposición a las hormonas sexuales, es la causa de nuestro dimorfismo. Lo que controla el cromosoma Y es el desarrollo de las glándulas que producen las hormonas sexuales masculinas. 2.1. Gónadas (Ovario o Testículo) Existen 3 categorías generales de órganos sexuales: las gónadas, los órganos sexuales internos y los genitales externos. Primero se desarrollan las gónadas (testículos u ovarios). Tienen una doble función: producen óvulos o espermatozoides y segregan hormonas. En la 6ª semana del desarrollo prenatal, los fetos de hombre y mujer son idénticos. El factor que controla su evolución es un gen del cromosoma Y, denominado Sry (Sex determining region Y). Produce una proteína que se une al ADN de las células de las gónadas y provoca su conversión en testículos. Sin ese gen, las gónadas se convierten en ovarios. Una vez que las gónadas se han desarrollado, se desencadena una serie de acontecimientos, dirigidos por hormonas, que determinan el sexo del individuo. a) Durante el desarrollo prenatal estas hormonas ejercen “ Efectos Organizadores ”, que influyen en el desarrollo de los órganos sexuales y del cerebro. Efectos permanentes. b) “ Efecto Activador ”. Ocurren en una etapa posterior, después de que los órganos sexuales se hayan desarrollado. Ej.: La producción de espermatozoides o la ovulación. 2.2. Órganos sexuales internos Al principio del desarrollo embrionario, los órganos sexuales internos son bisexuales. Durante el 3 mes de gestación solo se desarrolla uno de los precursores de los órganos sexuales y el otro desaparece. El femenino - > Sistema de Müller. El masculino - > Sistema de Wolff (Lobo). El sexo de los órganos sexuales internos de un feto depende de la presencia o ausencia de hormonas segregadas por los testículos: si dichas hormonas están, se desarrolla el sistema de Wolff; si no, se desarrolla el Müller. Los testículos segregan dos tipos de hormonas. a) El primero, una hormona peptídica denominada “ Hormona Inhibidora del sistema Müller ” (efecto desfeminizante). Las células contienen receptores que inhiben el desarrollo de este sistema. b) El segundo un grupo de hormonas esteroides “ Andrógenos ”, que estimulan el desarrollo del sistema Wolff. Masculinizante. Depende de 2 andrógenos: Testosterona y Dihidrotestosterona (5-alfa-reductasa).
Tema 5 – Conducta Reproductora 2014
Las gónadas segregan hormonas sexuales esteroideas. Ambos tipos de glándulas también producen una pequeña cantidad de hormonas del otro sexo. a) Ovarios - > Estradiol (estrógenos). Crecimiento de las mamas, de la mucosa uterina, maduración genital. b) Testículos - > Testosterona (andrógeno). Crecimiento de vello facial, axilas, voz grave.
! Control hormonal de la conducta sexual
Las hormonas son las responsables del dimorfismo sexual. Los andrógenos presentes durante el desarrollo prenatal afectan al desarrollo del SN. Tanto las hormonas sexuales masculinas como las femeninas tienen un efecto activador sobre el SN adulto que influye tanto en los procesos fisiológicos como la conducta.
1. Control hormonal de los ciclos reproductores femeninos.
El ciclo reproductor de los primates hembra se denomina “Ciclo Menstrual” (Crecimiento de la mucosa uterina, la ovulación, el desarrollo del cuerpo lúteo y (si no se produce la fecundación) la menstruación. Las hembras de otras especies tienen ciclos reproductores denominados “Ciclos de Estro” (4 días), ligado a la ovulación. La característica principal que distingue los ciclos menstruales de los ciclos de estro es el crecimiento y la pérdida mensual de la mucosa uterina. El ciclo comienza con la secreción de gonadotropinas por parte de la adenohipófisis. Estas hormonas (especialmente la HFE) estimulan el crecimiento de los folículos ováricos, pequeñas esferas de células epiteliales que rodean a cada óvulo. Las mujeres producen normalmente un folículo ovárico cada mes; si se producen dos y ambos son fertilizados, se desarrollarán gemelos dicigóticos (bivitelinos). A medida que los folículos maduran, segregan estradiol que causa el crecimiento de la mucosa uterina, preparándose para la implantación del óvulo en caso de que sea fertilizado. La retroalimentación de un nivel creciente de estradiol acaba provocando en la adenohipófisis la liberación masiva de HL. Su aumento provoca la ovulación (el folículo se rompe), liberando el óvulo. El folículo se convierte en el “cuerpo lúteo” (cuerpo amarillo), que produce estradiol y progesterona. La “progesterona” mantiene la mucosa del útero e inhibe la producción de otros folículos ováricos. Mientras tanto, el óvulo se introduce en una de las trompas de Falopio y comienza su avance hacia el útero. Si es fertilizado, comienza a dividirse y varios días después se fija a la pared uterina. Si no es fertilizado o lo hace tarde, el cuerpo lúteo deja de producir estradiol y progesterona, la mucosa de la pared uterina se desprenderá y se inicia la menstruación. https://www.youtube.com/watch?v=vWsa3-CoewQ
2. Control hormonal de la conducta sexual de animales de laboratorio.
Experimentos con animales y varios trastornos del desarrollo en seres humanos. 2.1. Machos La conducta sexual de los machos es muy diversa, aunque las características esenciales de penetración, empuje de la pelvis y la eyaculación, son propias de todos los mamíferos machos. La conducta sexual de las ratas se ha estudiado más que la de cualquier otro animal de laboratorio. Las ratas macho madurez entre los 45 y 75 días (8- 15 penetraciones). Después de la eyaculación el macho refrena su actividad sexual durante un cierto tiempo (minutos en la rata). La mayoría de los mamíferos vuelven a copular varias veces y por último presentan una pausa más prolongada, denominada “periodo refractario”. Efecto Coolidge - > efecto rejuvenecedor / reconstituyente que se observa en los machos cuando se presenta una hembra nueva. Pierden el interés por copular con hembras con las que ya lo han hecho. (Anécdota. Libro pág.164). La conducta sexual de los roedores macho depende de la testosterona. Si se castra a una rata macho, su actividad sexual acaba por desaparecer. Puede restablecerse mediante inyecciones. La Oxitocina (lactancia) interviene en el control de la conducta sexual masculina, también la producen los machos. Se libera en el momento del orgasmo (facilita la erección y la eyaculación y también tiene efecto en los músculos de la vagina y el útero). 2.2. Hembras En algunas especies el papel de la hembra en la cópula es pasivo, asumiendo una postura de exposición de los genitales al macho ( lordosis ). Si la hembra rata no está en estro rechazará y huirá, sino tendrá un papel activo (saltos rápidos, aproximaciones, movimientos rápidos de las orejas).
Tema 5 – Conducta Reproductora 2014
La conducta sexual de los roedores hembra depende de las hormonas gonadales presentes durante el estro: el estradiol y la progesterona. En ratas, el estradiol aumenta unas 40 horas antes de que la hembra se vuelva receptiva, y justo antes del inicio de la receptividad, el cuerpo lúteo comienza a segregar grandes cantidades de progesterona. Las ratas sin ovarios no son sexualmente activas. Si no poseen receptores de estrógenos tampoco son receptivas a los machos, incluso tras un tratamiento con estradiol y progesterona. Su administración tiene 3 efectos: aumenta la receptividad, proceptividad (deseo) y atracción sobre el macho.
3. Efectos organizadores de los andrógenos sobre la conducta: masculinización y
desfeminización.
La tendencia de la Naturaleza es crear una hembra. Si el cerebro de un roedor NO es expuesto a andrógenos durante un periodo crítico del desarrollo, presentará conductas sexuales femeninas de adulto. En las ratas poco después del nacimiento. Por el contrario, si se expone a andrógenos , ocurren 2 fenómenos: I. La Desfeminización Comportamental: Efecto organizador que impide una conducta sexual femenina. II. La Masculinización Comportamental: Efecto organizador que permite mostrar una conducta sexual masculina.
4. Efectos de las feromonas.
Las hormonas transmiten mensajes de una parte del cuerpo (la glándula secretora) a otra. Las feromonas son una clase de sustancias químicas, que transmiten mensajes de un animal a otro, y que normalmente se detectan mediante el olfato. Pueden afectar a la fisiología y a la conducta reproductora. I. Efectos sobre la fisiología. a) Efecto Lee-Boot - > Cuando grupos de ratones se alojan juntos, sus ciclos de estro se ralentizan y acaban por detenerse. b) Efecto Whitten - > Si se expone a un grupo de hembras al olor del macho (o al de su orina), sus ciclos de estro vuelven a aparecer y tienden a sincronizarse. c) Efecto Vandenbergh - > Aceleración del inicio de la pubertad provocado por el olor del macho. II. Efectos sobre la conducta reproductora. a) Efecto Bruce - > Cuando una hembra de ratón recién preñada se encuentra con un ratón macho normal distinto a aquel con el que se ha apareado, es muy probable que la gestación se malogre. Olor orina. La detección de los olores se logra mediante los bulbos olfativos, que constituyen el sistema olfativo principal. También parece mediar sobre los ciclos de reproducción el “ Órgano Vomeronasal (OVN) ”, que está formado por un grupo de receptores sensitivos dispuestos alrededor de una bolsa conectada con las fosas nasales. Existe en todos los mamíferos excepto en los cetáceos. Proyecta al Bulbo Olfativo Accesorio, situado detrás del bulbo olfativo. La extirpación del bulbo olfativo accesorio altera los efectos mencionados. El Bulbo Olfativo Accesorio envía axones al núcleo medial de la amígdala, que a su vez proyecta al área preóptica y al hipotálamo anterior, así como al núcleo ventromedial del hipotálamo (igual que el Bulbo Olfativo Principal). El OVN responde sobre todo a sustancias no volátiles que se encuentran en la orina o en otras sustancias. Experimentos con microelectrodos en el bulbo olfativo accesorio demostraron que sus neuronas respondían cuando exploraban la boca o la región anogenital de otro animal. El OVN juega un papel fundamental en la capacidad de un roedor para identificar el sexo de otro individuo. Si se impide la transducción de la información química en este órgano suprimiendo un gen (TRCP2) el ratón ya no los puede distinguir. Las señales de este sistema no son imprescindibles para que un ratón pueda tener conductas sexuales adecuadas. El olor incluso puede estimular la neurogénesis (nuevas neuronas), en el bulbo olfativo y el hipocampo. La exposición de varias mujeres al olor axilar de otra mujer provocó la sincronización del ciclo menstrual. Si la muestra estaba cercana al momento de la ovulación, alargaba el ciclo. Si era posterior lo acortaba. La exposición de varios hombres al olor de las camisetas utilizadas por algunas mujeres durante la fase fértil, se percibían como más agradable y sexy, que las camisetas usadas en la fase no fértil.
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Las variaciones en los niveles de hormonas sexuales, no es una causa fisiológica de la homosexualidad. Una causa biológica probable de la homosexualidad podría ser la existencia de diferencias sutiles en la estructura cerebral, causadas por diferencias en el grado de exposición prenatal a los andrógenos. Esto son solo sugerencias. 6.1. Androgenización Prenatal de Mujeres Genéticas Los datos sugieren que los andrógenos prenatales pueden afectar a la conducta social humana y a la orientación sexual, así como a su anatomía. En un trastorno conocido como Hiperplasia (desarrollo excesivo) Suprarrenal Congénita (HSC), las glándulas segregan cantidades anómalas de andrógenos (superiores). Este síndrome provoca masculinización prenatal. Una niña con HSC nacerá con un clítoris de gran tamaño y es probable que sus labios vaginales estén parcialmente fusionados. Se puede corregir quirúrgicamente y se administra una hormona sintética que suprime la secreción anómala de andrógenos. Si el efecto de los andrógenos prenatales influye en el desarrollo del cerebro, se podría concluir que influyen en que se establezca una orientación sexual hacia otras mujeres. Se aconseja que las niñas con este trastorno sean criadas como niños, ya que demuestran con dibujos o juguetes un comportamiento masculinizado. 6.2 Fracaso de la Androgenización en Varones Genéticos Varones genéticos que se desarrollan como mujeres, con genitales externos femeninos, pero también con testículos y sin útero o trompas de Falopio. Si se crían como niñas, todo va bien. Se les extirpan los testículos. La mayoría se casan y llevan una vida sexual normal. No existen informes de bisexualidad u homosexualidad en muges XY con Síndrome de Insensibilidad a los Andrógenos. 6.3 Efectos de la crianza en la identidad y orientación sexuales de machos genéticos androgenizados prenatalmente. La identidad sexual de una persona y su orientación están marcadamente influidas por factores biológicos. El desarrollo de una anomalía conocida como “Extrofia de Cloaca” lleva al nacimiento de un niño con testículos normales pero con alteraciones urogenitales, que a menudo incluyen falta de pene. Antiguamente se criaban como mujeres, pero el 50% no estaban contentas con el sexo asignado y acababan viviendo como hombres. Se concluye en los estudios realizados que es conveniente que sean criados como hombres. 6.4 Orientación Sexual y Cerebro El cerebro humano es dimorfo (estudios con TEP y RMf). Los neurólogos han descubierto que los dos hemisferios del cerebro de una mujer parecen compartir sus funciones, en mayor medida que los del cerebro de un varón. En el caso de un hombre y una mujer con daño cerebral en el hemisferio izquierdo, mayor probabilidad en el hombre de padecer alteraciones del lenguaje. El cerebro masculino es algo mayor. Algunas regiones del telencéfalo y el diencéfalo son distintas en hombres y mujeres. También la forma del Cuerpo Calloso. La mayoría de los investigadores opinan que este dimorfismo es consecuencia de diferencias en la exposición a los andrógenos en la etapa prenatal y el inicio de la posnatal. En estudios con heterosexuales y homosexuales fallecidos, se han encontrado diferencias en el tamaño de 3 subregiones cerebrales: El Núcleo Supraquiasmático (NSQ), Núcleo sexualmente dimorfo del Hipotálamo y la Comisura Anterior (haz de fibras que conecta los lóbulos temporales). Pero no son pruebas sólidas para determinar las diferencias en la orientación sexual. El tamaño de una región determinada del Prosencéfalo, la Subdivisión central del Núcleo de la Estría Terminal (NLET), es mayor en hombres que en mujeres. Este núcleo es tan pequeño en varones transexuales de varón a mujer como lo es en las mujeres normales. Su tamaño es igual de grande en varones homosexuales como en hetero. Por lo tanto, su tamaño se relaciona con la IDENTIDAD, no con la orientación sexual. 6.5 Posibles Causas de las Diferencias en el Desarrollo Cerebral Existe algunos factores que podrían interferir en la Androgenización Prenatal en los machos:
- El Estrés Maternal. Ratas macho con menos conductas masculinas (menos peleas). Los resultados de los estudios coinciden en la hipótesis de que la homosexualidad masculina podría relacionarse con sucesos que reducen la exposición prenatal a los andrógenos.
- Hermanos Mayores. Los varones homosexuales solían tener más hermanos mayores, pero no hermanas mayores o hermanos y hermanas pequeños, que los heterosexuales. Pero esto no ocurría con las mujeres. Se ha sugerido que el sistema inmunitario de la mujer puede sensibilizarse a una proteína que segregan los fetos masculinos.
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6.6. Herencia y Orientación Sexual Otro factor que puede influir: la herencia. Gemelos: los dos homosexuales - > concordantes. 1 de ellos: discordantes. En resumen, dos factores biológicos: la exposición prenatal a las hormonas y la herencia, pueden influir en la orientación sexual de una persona.
! Control Neural de la Conducta Sexual
El control de la conducta sexual (en animales de laboratorio) implica a mecanismos cerebrales diferentes en machos y en hembras.
1. Machos.
1.1. Mecanismos Medulares Algunas respuestas sexuales están controladas por circuitos neurales de la médula espinal. Hombres con lesiones en la médula han sido padres gracias a la inseminación. Los circuitos de la médula espinal que controlan la respuesta de eyaculación se localizan por debajo del décimo segmento torácico. Neuronas de la región lumbar de la médula espinal constituyen una parte crítica del generador medular de eyaculación. “Células Espinotalámicas Lumbares(EtL). La destrucción de estas neuronas suprime la eyaculación, pero no altera la capacidad de monta y la penetración. 1.2. Mecanismos Cerebrales Los mecanismos cerebrales ejercen un control tanto excitador como inhibidor sobre los circuitos de neuronas de la médula espinal. Por lo que puede darse la erección o no dependiendo del contexto (en el médico, teniendo pensamientos eróticos, etc.). El “Área Preóptica Medial (APM)”, situada por delante del hipotálamo, es la región del prosencéfalo más importante para la conducta sexual masculina. Su estimulación eléctrica provoca la cópula, que a su vez induce la producción de proteína Fos. El apareamiento aumenta la liberación de glutamato en el APM y su infusión aumenta la frecuencia de eyaculación. La lesión del APM suprime la conducta sexual masculina. Los efectos organizadores de los andrógenos son la causa del dimorfismo sexual en la estructura cerebral. Existe un núcleo en el APM, entre 3 y 7 veces mayor en los machos que en las hembras - > Núcleo Sexualmente Dimorfo(NSD), dependiendo su tamaño de la cantidad de andrógenos presentes durante el desarrollo fetal. Periodo crítico día 18 de gestación, terminando cuando los animales tienen 5 días de edad. La Amígdala Medial es una estructura sexualmente dimorfa, una región de ella superior en un 85% en ratas macho que en hembras. Una lesión altera la conducta sexual en los machos. El APM recibe aferencias del órgano vomeronasal y el sistema olfativo principal a través de la amígdala medial y el NLET. También recibe información somatestésica de los genitales a través del área tegmental central del mesencéfalo y la amígdala medial. Las conexiones entre el APM y el mecanismo medular generados de la eyaculación se realizan a través de la Sustancia Gris Periacueductal (SGPA) y el Núcleo Paragigantocelular (nPGi). Este último ejerce un efecto inhibidor sobre los reflejos sexuales de la médula espinal.
2. Hembras. (HVM - > SGPA - > nPGi - > neuronas
motoras del asta ventral lumbar espinal)
El Núcleo Ventromedial del Hipotálamo (HVM), región del prosencéfalo ventral, ejerce un papel fundamental en la conducta sexual de la hembra. Una rata con lesiones puede NO presentar lordosis, incluso con tratamiento de estradiol y progesterona.
Tema 5 – Conducta Reproductora 2014
- Activación de los circuitos responsables de cuidarlas. El APM envía axones al mesencéfalo (al área tegmental ventral (AVT) y al campo retrorrubral) y a la región inferior del tronco encefálico, produciendo proteína Fos. Las neuronas dopaminérgicas del AVT envían axones al núcleo accumbens (NAC), sistema AVT - > NAC (sistema ligado a la motivación y refuerzo: hambre, sed, sexo, lactancia). Si se les inyecta cocaína a ratas vírgenes se activan estas regiones, pero en una hembra lactante produce una reducción de la activación. Se ha demostrado que durante la conducta maternal se libera dopamina en el NAC, que proyecta axones a la región ventral del pallidun (globo pálido). APM - > AVT - > NAC. La oxitocina, también está implicada en la formación de vínculos entre una madre y sus crías. El APM interviene en ambos tipos de sensibilización. En seres humanos se encontró un aumento de la actividad en las regiones del cerebro implicadas en el refuerzo y en las que contienen receptores de oxitocina y de vasopresina cuando las madres miraban fotografías de sus hijos.
4. Control neural de la conducta paternal.
En la mayoría de las especies de mamíferos, es la madre quien cuida de los recién nacidos y los alimenta. En algunas especies el macho comparte con la madre la tarea del cuidado de las crías. Existen algunas diferencias en el cerebro de estos padres criadores. El tamaño del APM muestra menor dimorfismo sexual en los ratones de campo monógamos que en los promiscuos ratones de la pradera (por ejemplo). Las lesiones del APM provocan graves alteraciones de la conducta paternal del macho de las ratas y otras especies de ratones monógamos, por lo que parece ser que el APM juega un papel SIMILAR en el control de la conducta parental tanto en machos como en hembras.
Tema 6 – Emoción 2014
Caso: Paciente de 72 años con un accidente cerebrovascular en el hemisferio derecho que le había paralizado la parte izquierda del cuerpo. Estaba en una silla de ruedas y era consciente de ello, pero no comprendía sus limitaciones. Decía pasear dos horas al día. La palabra emoción a menudo se refiere a sentimientos positivos o negativos, producidos por situaciones concretas. No nos referimos a la emoción como conducta, pero es ella y no la experiencia personal, la que tiene consecuencias para la supervivencia y la reproducción.
! Las Emociones como Pautas de Respuesta.
Una respuesta emocional incluye 3 tipos de componentes: a. Comportamentales. Movimientos musculares. Manera de expresar. Defensa de un territorio, por ejemplo. b. Neurovegetativos (autónomos o del SNA). Facilitan las conductas y aportan una rápida movilización de la energía necesaria para realizar movimientos enérgicos. Aumento de la frecuencia cardiaca. c. Hormonales. Refuerzan las respuestas neurovegetativas. La adrenalina y noradrenalina, segregadas por la médula suprarrenal aumentan el flujo sanguíneo hacia los músculos. La corteza suprarrenal segrega hormonas esteroideas, que también contribuyen a que los músculos puedan disponer de glucosa. La mayoría de las investigaciones sobre la fisiología de las emociones se han limitado a estudiar el miedo y la ira.
1. Miedo.
Los 3 componentes de las respuestas emocionales (comportamentales, neurovegetativos y hormonales), están controlados por sistemas neurales independientes. Parece ser que la amígdala controla la INTEGRACIÓN de los componentes del miedo. 1.1. Investigaciones con animales de laboratorio La amígdala desempeña un papel destacado en las reacciones fisiológicas y comportamentales ante objetos y situaciones que tienen un significado biológico (dolor, comida, agua, sal, parejas, rivales, niños necesitados de atención). Las investigaciones han demostrado que en varios núcleos de la amígdala hay neuronas que se activan cuando se presentan estímulos emocionalmente importantes. La amígdala media los efectos de los estímulos olfativos en la fisiología y en la conducta reproductora. El “complejo amigdalino” se localiza en los Lóbulos Temporales. Se compone de varios grupos de núcleos, cada uno de ellos con diferentes aferencias y eferencias y con diferentes funciones. Se ha dividido la amígdala en 12 regiones, con varias subregiones cada una. Veremos 3: el Núcleo Lateral (LA), el Basal (B) y el Central (CE). El Núcleo Lateral (LA) recibe información de todas las regiones de la neocorteza (corteza prefrontal ventromedial, el tálamo y la formación hipocámpica), y envía información al Núcleo Basal (B) y a otras partes del cerebro, incluyendo al estriado ventral (estímulos reforzantes en el aprendizaje) y al núcleo dorsomedial del tálamo, que proyecta a la corteza prefrontal. Los núcleos LA y B envían información a la corteza prefrontal ventromedial y al Núcleo Central (CE), que a su vez proyecta a las regiones del hipotálamo, mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo (respuesta emocional). Aferencias del CE a -------------------"
