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TEMA 4: TEJIDO CONJUNTIVO
Características, funciones y componentes
Características
Las células suelen estar muy separadas aunque suelen tener contactos muy puntuales, pero suelen ser separadas. Este tejido se caracteriza porque alrededor de las células está la matriz extracelular abundante que es de consistencia gelatinosa, blanda. No existe cohesión entre las células. Cuando hablemos de cartílago diremos que la matriz extracelular es semirrígida y en el tejido óseo diremos que es rígida. Puede ser laxo o denso.
Funciones
Relleno Soporte estructural: alrededor de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Cohesión entre tejidos: un tendón une músculo y hueso, y está formado por tejido conjuntivo. Protección de órganos: la mayoría de los órganos están delimitados por una cápsula de tejido conjuntivo frente a otros órganos o tejidos. Esta cápsula puede variar en tamaño. Compartimetización de órganos: forma tabiques de tejido conjuntivo dentro de un órgano que forman lóbulos o lobulillos que es por donde normalmente entran y salen los vasos sanguíneos. Facilita el intercambio de epitelios a conjuntivo para ser eliminados al transportarse al torrente sanguíneo. Defensa: gran parte de la respuesta inmune ocurre en el tejido conjuntivo, las respuestas alérgicas también. Los procesos de inflamación también ocurren aquí. Las cicatrices están formadas por tejido conjuntivo. En el infarto de miocardio, el hueco que forman las células degeneradas es recubierto por tejido conjuntivo. Amortiguación Base epitelio
Componentes
Células Matriz extracelular
Líquido tisular: plasma que sale de los vasos sanguíneos. Matriz muy hidratada. Fibras Sustancia fundamental: esencial para el funcionamiento y función del tejido.
Células del tejido conjuntivo
Células fijas
Células mesenquimáticas: aparecen en la mesénquima, que es el conjuntivo embrionario, es decir, el conjuntivo que aparece como tal en el desarrollo embrionario y esta es la célula más abundante. Células alargadas con prolongaciones. Se encargan de sintetizar la matriz extracelular, sus componentes. Estas células son pluripotenciales, es decir, que se pueden diferenciar en muchos tipos celulares. A partir de estas células se pueden diferenciar los fibroblastos, adipocitos, células del
cartílago (cordoblastos y condrocitos), células del tejido óseo (osteoblastos y osteocitos). En algunos casos pueden originar las paredes de los vasos sanguíneos, tanto fibras musculares lisas, célula nedotelial y célula mesotelial. En definitiva, se diferencia en los tipos celulares básicos de diferentes tejidos. Al final siempre aparece la célula mesenquimática. Fibroblastos: células que aparecen en el tejido adulto. Alargadas, pueden emitir prolongaciones para contactar con otras células. Se caracterizan por que tienen Golgi y RER muy desarrollados (síntesis de proteínas). Forman las fibras que aparecen en el tejido conjuntivo (elásticas y colágenas) y también la sustancia fundamental (glicoproteínas, proteoglicanos y proteínas puras). Estas células están fijas en el tejido conjuntivo normalmente y suelen presentar unión por contactos focales que pueden aparecer en células basales de epitelio estratificado. In vivo también puede haber contactos focales. Se emplean mucho en el cultivo de células. Pueden llegar a dividirse por mitosis, no son totalmente diferenciadas, se pueden dividir al recibir estímulos y originar nuevos fibroblastos. No tenemos que partir siempre de una célula mesenquimática. Célula reticular: no hay que confundirla con reticulocitos (que los veremos en el tema de la sangre). Suelen tener morfología estrellada, emiten muchas prolongaciones que hacen contacto con prolongaciones de células de alrededor, forman un entramado tridimensional o retículo. Originan gran cantidad de fibras llamadas fibras reticulares. Son muy abundantes en algunos órganos linfoides y en la médula ósea. En los huecos que dejan aparecen grupos de neutrófilos, basófilos…
Células móviles
Macrófagos: se ven gránulos marrones con H&E. Suelen ser grandes, redondeadas, núcleos redondeadas. Se caracterizan por tener muchos lisosomas, en concreto, fagolisosomas. Su función principal es fagocitar. Pueden fagocitar restos celulares, células envejecidas, células muertas o dañadas, partículas extrañas y microorganismos. En general, no hacen falta que las células estén marcadas para que se reconozcan como extrañas y poder engullirlas. Presentan antígenos también que estimulan los linfocitos T. Pueden secretar gran cantidad de sustancias como factores quimiotácticos (atraen otros tipos de células a ese sitio, células implicadas en el sistema inmune). Se originan a partir de monocitos, los cuales, en el torrente circulatorio no tienen función, sino que una vez generados en la médula ósea pasan al torrente y de aquí al conjuntivo (extravasación) donde se transforman en macrófagos. Vida media relativamente larga (semanas, meses). Se desplazan de manera ameboidea por el conjuntivo buscando algo que fagocitar. Dependiendo de su localización pueden tener distintos nombres, pero todos los macrófagos del organismo se engloban y se les llama sistema fagocítico mononuclear. En algunos casos se pueden fusionar entre sí originando células gigantes plurinucleadas que se llaman células de Langhans. Siempre se asocia la aparición de estas grandes células con fenómenos de eliminación de suturas o pequeñas partículas de algodón. Así pues, hemos dicho que llevan a cabo tres funciones: fagocitosis, antígenos y secreción. Mastocito: redondeados. Células cebadas. Tiene gran cantidad de gránulos muy densos. Se originan a partir de células precursoras que aparecen en la médula ósea, pasan al torrente circulatorio, se extravasan y comienzan a diferenciar los gránulos en su citoplasma, la diferencia con el origen del basófilo es que estos últimos no abandonan el torrente sanguíneo. Aparecen en cualquier tipo de conjuntivo pero es más evidente cerca de pequeños vasos sanguíneos. Su función es en fenómenos de inflamación y en respuestas alérgicas. En su membrana aparecen moléculas receptoras de inmunoglobulinas de tipo E, que al reducirse se fijan a los receptores de la membrana para reconocer tipos de antígenos o alérgenos que son reconocidos por estas inmunoglobulinas E que están fijadas a la membrana. Se desencadena una vía de señalización intracelular
Síntesis de colágeno
Existen 42 genes que codifican para cadenas α pero si sintetizásemos 42 tipos de cadenas podemos combinarlas y formar colágenos nuevos. Tenemos un gen que se transcribe en el núcleo, por lo que surge una cadena precursora que sufre una modificación post-transcripcional, eliminando exones e intrones, por lo que tenemos una cadena madura. Esa se exporta fuera del núcleo. Esta cadena se traduce y surge otra cadena donde aparece secuencia señal que indica que se dirija al RER e interviene la SRP, se le une a la secuencia señal y dirige al ribosoma asociandolo a la membrana del RER, aquí continua la traducción y este proceso se llama importación cotraduccional. Se va sintetizando la cadena y se va hidroxilando (la prolina y la lisina) mediante enzimas y este proceso de hidroxilación esta mediado por vitamina C. Una vez que estos residuos se han hidroxilado comienza a aparecer una glicosilación (monosacáridos sencillos se unen sobre la lisina hidroxilada), finalmente se suelta la proteína en la luz. Tomamos tres cadenas de estas las juntamos y nos surge un complejo que se llama procolágeno. Se asocian formando una triple hélice pero en los extremos quedan relativamente sueltas. En este proceso se le asocia una chaperona que tiene dos funciones: estabilizar la triple hélice e inhibir que se formen fibrillas colágenas dentro de la célula; una vez que tenemos este complejo lo que ocurre es que se introducen en una serie de vesículas desde el RER que irán hacia el Golgi.
Desde la cara trans del Golgi surgen unas vesículas que en su interior tienen los complejos, que se unen a lo largo de microtúbulos y alcanzan la superficie. Liberan al exterior moléculas de procolágeno. En la síntesis de las fibras hay una síntesis intracelular de los complejos, pero los complejos precursores maduran fuera de la célula, los extremos de la hélice se van a eliminar fuera de la célula y van a actuar unas proteínas (procolágeno proteinasas) que van a cortar los segmentos distales, eliminándose. Una vez realizada la cesión de los extremos (propéptidos) ya tenemos una molécula de colágeno madura. En el medio extracelular se van a empezar a ensamblar las hélices entre sí para formar poco a poco las fibrillas de colágeno. Unidas por puentes de H (cadenas α) y por enlaces covalentes (hélices). Eliminación de propéptidos. En el medio extracelular unas enzimas cortan los externos, los propéptidos se eliminan y nos queda una molécula madura. Enlaces covalentes entre moléculas de colágeno.
Ensamblaje
Se forman estructuras lineales y las colas no interactúan con la cabeza de la siguiente molécula, entre las dos hay un cierto espacio, son hileras de moléculas de colágeno. Entre estas moléculas se forman enlaces covalentes y se forma la fibrilla que es muy delgada, si se añaden más de estas se forman las fibras o haces que son más gruesas. Son hileras paralelas entre sí. Entre la cabeza y la cola de la de delante hay siempre un espacio que es importante porque es ocupado por sales de calcio en el hueso. Las fibrillas cuando se ven en TEM muestran un patrón de bandas claras y oscuras con aspecto estriado, se debe a esos huecos que quedan en la misma hilera. Esto es típico de las fibras colágenas. El siguiente nivel de asociación es la fibra, forman haces de colágeno. Hay muchos tipos de colágeno
No todos los colágenos forman fibras, hay algunos que se asocian a fibras preexistentes como el colágeno tipo IX, otros forman redes (colágeno IV), otros son transmembranosos y en concreto algunos de ellos aparecen en los hemidesmosomas.
La mayor parte de colágeno que componen las fibrillas que hemos visto son de colágeno I, aunque pueden aparecer el V, el XI y el III. Por lo que algunos cooperan entre sí para formar las fibrillas. Ocurre prácticamente para todos los colágenos que forman fibrillas.
Fibras reticulares
Son delgadas normalmente más estrechas que las colágenas, forman redes anastomosadas, es decir, se pueden bifurcar formando un entramado, enrejado o retículo (reticulares). Podemos verlas en la médula ósea, órganos linfoides (bazo por ejemplo), alrededor de las células musculares, también alrededor de los adipocitos y en la membrana basal. Lo originan los adipocitos, las células musculares, el fibroblasto… dependiendo de donde se encuentren. Colágeno III es el que conforma estas fibras, son colágenas pero especiales que están formadas solo por un tipo de colágeno que es el III.
Fibras elásticas
Se pueden estirar y cuando desaparece la tensión recuperar su longitud inicial. Estas fibras están en la matriz extracelular pero no flotan sino que interactúan con componentes de la sustancia fundamental al igual que las demás. Por fuera del conjuntivo y de las células todo está asociado a todo. Su grosor está entre fibras reticulares y colágenas. Las más delgadas son las reticulares, un poquito más gruesas están las elásticas y las más gruesas son las colágenas (llegando a formar haces). Se pueden ramificar y además pueden converger y llegar a formar una. Nunca es una asociación como para formar haces elásticos, sino que se queda a nivel de fibra. A nivel de TEM normalmente tiene matriz amorfa, baja densidad electrónica. Hay estructuras filamentosas en el interior de estas fibras y también en la periferia. En la matriz amorfa está formada por la elastina y en la región central o periférica aparece una serie de fibrillas que se llaman microfibrillas de fibrillina que tiene que formarse en el medio extracelular para que sobre ellas se forme elastina y se conforme la fibra elástica. Se forma en el fibroblasto y se transforma de proelastina a elastina por reacciones enzimáticas.
La fibra como tal se puede estirar pues la disposición de la elastina varia, siempre preexisten los contactos y uniones covalentes pero cambia la disposición de la elastina al haber estiramiento o no haberlo.
En las preparaciones estas fibras aparecen onduladas porque hay una contracción de los vasos al fijar el órgano.
Aparecen en el conjuntivo pero preferentemente en algunas variedades y no en todas, abundantes en la dermis, también en alveolos pulmonares, también en ligamentos (entre las vertebras por ejemplo), en cuerdas vocales…
extracelular y uno de los complejos que se asocia a estas integrinas es precisamente las fibronectinas. También presentan más dominios, como unión a la heparina, entre otras moléculas. Esto permite la formación de un entramado el cual también está asociado a la célula para que no haya nada flotando. Otra glicoproteína es la laminina, que aparece en la lámina basal (por eso se llama así). Este complejo está formado por tres cadenas que se enlazan entre sí con forma de cruz y también tiene distintos dominios. Está formada por tres cadenas que se llaman α, β y γ, aunque existen distintas variables de estas cadenas. Estas cadenas pueden formar heterotrímeros (complejo formado por tres cadenas distintas), por lo que dependiendo de la lámina basal serán una u otra cadena de tipo α, β y γ. Hay dominios para la autoasociación de lamininas (redecillas), también tiene dominio para la célula a través de integrinas de la membrana, también pueden actuar con proteoglicanos y también con nidógeno, que es otra glicoproteína.
A parte de estas glicoproteínas aparecen los proteoglicanos, que están compuestos por una proteína longitudinal normalmente, a la que se asocian cadenas de polisacáridos, que son cadenas largas que no están ramificadas. Estas cadenas pertenecen a una familia que se denomina de los glicosaminoglicanos (GAG). Por lo tanto, ¿qué es un GAG? Un GAG es una cadena de hidratos de carbono larga no ramificada que se unen a una proteína para formar un complejo grande que se llama proteoglicano. Algunos ejemplos (los más importantes) son los de la tabla. Estas cadenas largas están formadas por la repetición de un disacárido, el cual está repetido n veces. Uno de ellos puede ser ácido glucuronico, galacturonico… y el otro monosacárido suele ser N-acetilglucosamina o D- galactosamina. Los ácidos urónicos son los de la columna de monosacáridos A, estos presentan grupos carboxilo con carga negativa libres, los otros, los B, tiene grupos sulfato también libres y también tiene carga neta negativa. Así pues, todas tienen carga negativa, es por esto por lo que tiene tendencia de atrapar agua a su alrededor, por lo tanto, los GAG, es un complejo que sirve para atrapar agua. Estos glicosminoglicanos se asocian a una única cadena polipeptídica formando un preteoglicano (un complejo). Las características de los proteoglicanos son las mismas que las de los GAG, retener agua.
NO ESTUDIAR LA TABLA, SIMPLEMENTE LO DE PORQUE SON NEGATIVAS.
Existen muchos proteoglicanos, pero nosotros vamos a ver el agrecano, cuyas cadenas son crondroitin sulfato y keratan sulfato; y el perlecano, donde se asocian cadenas de heparan sulfato. Dependiendo del tejido puede haber mayor o menor abundancia en algún proteoglicano concreto, por lo
que el agrecano es abundante en el cartílago, por ejemplo. Cada agrecano tiene proteínas de unión con el ácido hialurónico, que puede aparecer suelto o con estos complejos de agrecano unidos.
NOTA : Un proteoglicano no es lo mismo que una glicoproteína.
Lámina basal
Se ve muy bien con el PAS, pues tiñe glicoproteínas, que son muy abundantes en la lámina basal. Al principio la llamaron membrana basal, pero no es membrana porque no hay fosfolípidos, por lo que se ha cambiado el nombre y ahora lo llamamos lámina basal.
Aparece por debajo de todos los epitelios, bien sean glandulares o de revestimiento. También alrededor de adipocitos y los tres tipos de células musculares. La laminilla que hay alrededor de una célula muscular no se suele llamar lámina basal sino lámina externa, pero la composición es la misma.
En una imagen de TEM veríamos hemidesmosomas (FI), una lámina lúcida (lamina blanquecina), pues aparentemente no se ve nada, después está por debajo una lámina más densa que es la lámina densa. El conjunto de estas dos láminas es lo que conocemos como lámina basal. Por debajo de la lámina densa pueden aparecer fibrillas y una sería de estructuras densas. Estas fibrillas se llaman fibrillas o fibras de anclaje que pueden aparecer terminando sobre la propia lámina densa o terminando en otras estructuras más o menos redondeadas que son las placas de anclaje, que son las otras estructuras que hemos nombrado. La membrana basal es el conjunto de la lámina basal y lo que aparece por debajo. Por lo tanto la membrana basal es una lámina basal en contacto con las células, que está subdividida en dos (lámina lúcida y densa), por debajo de esta lámina basal tenemos la lámina reticular (fibras y placas de anclaje donde puede aparecer una abundancia de fibras colágenas de tipo III, de tipo I, fibras elásticas…). El conjunto de las dos es lo que se conoce como membrana basal. Se piensa que la lámina lúcida realmente es un artefacto de la fijación, por lo que es un espacio que no es real in vivo.
El colágeno IV está prácticamente de manera exclusiva en al lámina basal, de tal manera que uno de estos complejos puede interactuar con otro formando dímeros que pueden asociarse entre sí formando tetrámeros y estos pueden formar un entramado de moléculas de colágeno de tipo IV. Este entramado está en la lámina densa. Por lo tanto se forma un entramado, que actúa con otro entramado de moléculas de laminina, que también forman un enrejado que puede interactuar con el entramado de colágeno de tipo IV. Por lo tanto tenemos ya laminina y colágeno IV formando la lámina basal. También tenemos entactina (glicoproteína) y perlecano (proteoglicano). Todas estas moléculas interactúan entre sí. También tenemos colágeno XVII (transmembranoso) que puede interactuar con integrinas (complejos transmembranosos) que interactúan prácticamente con todo (colágeno 4, lamininas…). En la lámina densa está el entramado de las lamininas y el colágeno IV, y en la lámina reticular o fibroreticular están las fibrillas o fibras de anclaje, que están compuestas por colágeno VII, y algunas de estas pueden terminar en las placas de anclaje. Estas fibras de anclaje pueden interactuar con otro tipo de fibras (de colágeno I y III, fibras reticulares).
Por lo tanto, en la lámina basal es importante nombrar los siguientes compuestos:
Reticular: tienen muchas fibras de tipo reticular. Órganos linfoides (bazo, ganglios linfáticos), órganos hematopoyéticos. Elástico: gran densidad de fibras elásticas. Podemos encontrarlo en la dermis. Celular: el ejemplo típico es la región interna del ovario. Entre los folículos, se ve que entre ellos hay un conjuntivo con gran variedad de células y pocas fibras colágenas, elásticas y reticulares. Por esa razón, hablamos de conjuntivo celular.
