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Tema 20. Tejido linfoideTema 20. Tejido linfoide
Características generales Inmunidad innata y adquirida CÉLULAS DEL TEJIDO LINFOIDE Linfocitos Linfocitos B Linfocitos T Linfocitos “null” Células plasmáticas TEJIDOS LINFOIDES Tejido linfoide difuso y nódulos linfoides Ganglio linfático Timo Bazo Bolsa de Fabricio Respuestas inmunes
CaracterCaracteríísticas generalessticas generales
Los tejidos linfoides tienen a los linfocitos como principales constituyentes. Forman parte del timo, la médula ósea, los ganglios linfáticos, los nódulos linfoides y el bazo. Estos órganos constituyen el sistema inmune; sin embargo los linfocitos y otras células del sistema inmune están distribuidos por todo el conjuntivo. Ciertas células del sistema inmune ( inmunocompetentes ) tienen la capacidad de distinguir entre lo propio y lo no propio, e inactivar o destruir sustancias extrañas. Las primeras barreras defensivas del organismo ( epitelio, epidermis, mucosas ) pro- tegen frente a patógenos. Pero si son alteradas ( traumas ), e incluso sin serlo, son atravesadas por algunos microorganismos; entonces actúa el sistema inmune. La función del tejido linfoide es vigilar constantemente la aparición de constituyen- tes endógenos anormales y la defensa frente a ellos. Sus células protegen el cuerpo de células extrañas, microbios, como virus y bac- terias y de células cancerosas. Sin embargo, el sistema inmune se puede volver en contra, dando lugar a las aler- gias y a las enfermedades autoinmunes.
El tejido linfoide es una forma especializada de tejido conjuntivo, que contiene grandes cantidades de linfocitos ; también contiene macrófagos , componente funcional esencial. El armazón que soporta a los tejidos linfoides es una malla de células y fibras reti- culares ; el timo es una excepción ya que su armazón está formado por células epiteliales estrelladas llamadas epiteliorreticulares.
CaracterCaracteríísticas generales (cont.)sticas generales (cont.)
Inmunidad innata e inmunidad adquiridaInmunidad innata e inmunidad adquirida
Son la segunda y tercera líneas defensivas, que logran proteger en la mayoría de los casos cuando fallan las primeras barreras. La inmunidad innata defiende al organismo contra la infección de forma no espe- cífica, pero inmediata; no confiere inmunidad a largo plazo. Constituye la primera línea de inmunidad frente a patógenos y, eventualmente, re- cluta al sistema al sistema inmune específico. Está constituido por:
- células : macrófagos ( con receptores de Fc y C3b del patógeno ), eosinófilos, ba- sófilos, neutrófilos y las llamadas células asesinas naturales (NK). 3
Inmunidad innata e inmunidad adquirida (cont.)Inmunidad innata e inmunidad adquirida (cont.)
- el complemento : moléculas circulantes que forman un complejo de ataque a la membrana de los patógenos en la sangre; el complejo es reconocido por recep- tores C3b de la membrana de neutrófilos y macrófagos, que fagocitan al patóge- no
- péptidos antimicrobianos (lisozima) que destruyen patógenos
- citoquinas ( IL de linfocitos e interferón frente a virus ) y quimioquinas ( quimiota- xis )
El sistema linfoide es responsable de la inmunidad adquirida ( adaptativa ). Es la capacidad corporal adquirida para resistir los efectos de organismos produc- tores de enfermedades o de sus toxinas. Está formado por linfocitos y también utiliza algunos componentes del sistema in- nato. Se caracteriza por especificidad, diversidad, memoria y capacidad de diferenciar lo propio de lo extraño.
Linfocitos (cont.Linfocitos (cont.))
fig 3.8 de Young, 00
Los linfocitos son:
- linfocitos T ( 80% de los linfocitos circulantes ) que tienen una vida larga y están implicados en la inmunidad mediada celularmen- te
- linfocitos B (15% de los linfocitos circulantes ) con tiempos de vida variables; están implicados en la producción de anticuerpos
- linfocitos “ null ” o nulos (5% de los linfocitos circulantes ), más grandes que los anteriores; incluyen a las células “ natural killer ” (asesinas)
fig 9.8 de Ross, 89
Sus precursores se originan en la médula ósea, en la etapa fetal tardía; continúan proliferando en la etapa postnatal y luego ma- duran por diferentes rutas:
- las células indiferenciadas que formarán células T migran al ti- mo, donde se hacen células inmunocompetentes
- el sitio de maduración de las células B no se conoce en mamí- feros; parece que se diferencian en una región desconocida de la médula ósea. En aves lo hacen en un órgano llamado bolsa de Fabricio. 7
Linfocitos (Linfocitos (cont.cont.))
fig 13.2 de Ross, 89
En estos tejidos sufren diferenciación y produ- cen proteínas de membrana únicas, que son esenciales para sus actividades funcionales. Los linfocitos T y B son preparados durante su maduración para responder a un antígeno espe- cífico. Están implicados en el fenómeno de la memo- ria inmunológica. Cuando se encuentran por primera vez con ese antígeno específico, lo reconocen a través de moléculas de su membrana plasmática. Entonces se dividen y dan lugar a células efec- toras y a células de memoria de larga vida. Estas quedan preparadas para responder rápi- damente a una posterior exposición a su antíge- no específico. La mayoría de los linfocitos circulantes representan células inmunocompetentes re- circulantes.
Linfocitos (Linfocitos (cont.cont.))
Han desarrollado la capacidad de reconocer y responder a antígenos extraños, y están en tránsito de un lugar de tejido linfoide a otro. Las células B y T no se pueden distinguir morfológicamente entre sí, pero tienen distintas proteínas en su membrana. Se usan para identificarlas con técnicas de inmunomarcaje. Los linfocitos null (nulos) no presentan marcadores de células T ni de B. Se cree que estas células son células madre circulantes.
Linfocitos BLinfocitos B
Expresan anticuerpos en sus membranas, que funcio- nan como receptores de sustancias extrañas ( antíge- nos ). Cuando se produce esta unión se activan, y se inician una serie de reacciones que eliminan el antígeno. Cuando se activan se transforman en inmunoblastos , que proliferan y producen más linfocitos B y grandes clones de células que se dife- rencian en células plasmáticas ; también producen células de memoria. Las células B de memoria están preparadas para responder más tarde al mismo
Linfocitos B (cont.Linfocitos B (cont.))
Fig 12.2 de Gartner, 11
antígeno; se llama respuesta secundaria y es más rápida e intensa que la prima- ria.
Fig 12.1 de Gartner, 11
Las inmunoglobulinas son proteínas con forma de Y. Tienen 4 cadenas polipeptídicas (2 pesadas y 2 ligeras) uni- das entre si por puentes disulfuro. Tienen una región bisagra , un dominio Fc constante y dos dominios Fab de unión a antígenos, que sólo reconocen a un epítopo antigénico determinado. En humanos hay 5 clases ( A, D, E, G y M ).
Linfocitos T (cont.Linfocitos T (cont.))
células B, linfocitos T citotóxicos o macrófagos a participar en las reacciones in- munes. Los linfocitos T reguladores ( supresores ) suprimen la actividad de las células B y la inmunidad mediada por células al final de la reacción inmune. Apagan la respuesta a antígenos extraños y eliminan también células T autorreac- tivas que escaparon al proceso de selección del timo.
Linfocitos nulosLinfocitos nulos
Son más grandes que los linfocitos B y T. Una subpoblación de estas células tiene una actividad mata- dora natural, que no depende de la activación por antígenos. placa 25 de Ross, 89
placa 25 de Ross, 89
Pueden lisar a células blanco, normalmente células malignas, me- diante un proceso no inmune ni mediado por anticuerpos. Esta población de linfocitos podría jugar un papel importante en la vigilancia in- mune y destrucción de células que sufren transformación espontánea en células malignas. 13
CéCélulas plasmlulas plasmááticasticas
fig 11.3 de Young, 00
fig 5.15 de Ross, 89
Derivan de los linfocitos B activa- dos por un antígeno. Producen y secretan de anticuer- pos. Su citoplasma contiene grandes
El núcleo es casi esférico y está colocado excéntricamente. Su heterocromatina alterna con áreas de eucromatina (rueda de carro). La célula tiene forma ovoide y es de gran tamaño; tienen una vida media de 2-3 semanas. Se suelen encontrar en la lámina propia del tracto gastrointestinal y del tracto respiratorio ( áreas susceptibles de invasión por antígenos o patógenos ), en el tejido conjuntivo de las glándulas salivales y en tejidos linfoides secundarios. Son muy abundantes en sitios de infección crónica. Los anticuerpos que secretan pueden activar a proteínas del complemento ( en la sangre ).
cantidades de RER y un gran aparato de Golgi. El núcleo es casi esférico y está colocado excéntricamente.
fig 2.11 de Ross, 89
CéCélulas plasmlulas plasmááticas (ticas (contcont))
Estas se unen al microorganismo invasor o a las células extrañas y provocan su lisis. Eliminan bacterias y sus toxinas. Los complejos antígeno-anticuerpo son fi- nalmente eliminados por fagocitosis, por macrófagos ( por eosinófilos en algunos casos ) o por lisis.
TEJIDOS LINFOIDESTEJIDOS LINFOIDES
Tejido linfoide difuso y nTejido linfoide difuso y nóódulos linfoidesdulos linfoides
fig 13.5 de Ross, 89
Pequeños acúmulos de linfocitos son usuales en el tejido conjuntivo subyacente a epitelios. El tejido linfoide difuso no está incluido en cápsulas. Los linfocitos se acumulan al azar en la lámina propia de los tractos digestivo, respiratorio y genitourinario realizando una función protectora.
Lengua
Tejido linfoide difuso y nó Tejido linfoide difuso y nódulos linfoides (dulos linfoides (cont.cont.))
Nódulo linfoide en el intestino delgado
Las células están situadas estratégicamente para interceptar y reaccionar con los antígenos. Además, contiene grandes cantidades de células plasmáticas ( especialmente en el tracto gastroin- testinal ), ocupadas en la formación de anticuer- pos.
fig 13.6 de Ross, 89
En las paredes del tracto alimentario, respira- torio y genitourinario hay además, concentraciones localizadas de linfocitos, que muestran una organización estructural. Son los nódulos o folículos linfoides. Son concentraciones ovales de linfocitos, contenidos en una red de células reticulares. Pueden ser:
- nódulos primarios s i están formado por linfocitos pequeños
- nódulos secundarios si presentan una región central con linfoblastos y células plasmáticas, que se llama centro germinal Es un centro de reacción que se forma cuando un nódulo primario es expuesto a un antígeno. En él ocurre una cascada de sucesos que incluye proliferación de linfocitos, dife-
Ganglio linfGanglio linfáático (tico (cont.cont.))
culos ) primarios y secundarios ( con centros germina- les ) y corteza profunda, que carece de nódulos. Los nódulos son territorio de los linfocitos B y la corte- za profunda de los linfocitos T.
fig 11.10 de Young, 00
fig 11.13 de Young, 00
Hay senos linfáticos en las zonas subcapsular y trabecular, tapizados por un endo- telio discontinuo. A través de las discontinuidades los macrófagos emiten prolonga- ciones para vigilar la linfa.
H=hilio F=folículos CM=cordones medulares S= seno subcapsular ZM=zona del manto CG=centro germinal P=zona paracortical
médula : parte interna del ganglio formada por cordones de tejido linfático ( senos medulares ) separados por senos linfáti- cos. Convergen en el hilio donde drenan a los vasos linfáticos. Los cordones medulares tienen además linfocitos, macrófa- gos y células plasmáticas. A través de los ganglios circula la linfa y linfocitos. Los ganglios captan los antígenos que llegan por la sangre y
fig 11.8 de Young, 00
Ganglio linfGanglio linfáático (tico (cont.cont.))
Cordones y senos medulares
la linfa y elaboran respuestas inmunológicas. Las células foliculares dendríticas captan y presentan los antígenos a los linfocitos B. Estos reconocen el antígeno y, con la ayuda de linfoci- tos T y se activan. Las células activadas migran a los centros germinales donde proliferan y dan lugar a células plasmáticas y linfocitos B de memoria. Las células plasmáticas migran a la médula donde sintetizan anticuerpos específi- cos a la linfa. Las células de memoria salen del ganglio y se distribuyen por el cuerpo.
TimoTimo
El timo es un órgano linfoide primario bilobulado; en él se diferen- cian los linfocitos T en células inmunocompetentes. En la etapa postnatal, el rudimento tímico epitelial es colonizado por linfocitos no diferenciados que provienen de la médula ósea. Se forma un órgano linfoepitelial. fig 11.5 de Young, 00
fig 11.16 de Young, 00
Las células epiteliales tienen forma estrellada, se unen por desmosomas y se llaman células reticuloepiteliales ; fun- cionan como un armazón para los linfocitos. Está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo, que emi- te trabéculas al interior. Este tejido contiene fibras de colágeno, fibroblastos, células plasmáticas, granulocitos, linfocitos, células cebadas, adipo- citos y macrófagos.
Está formado por:
- corteza que contiene una gran concentración de linfocitos muy apretados con un núcleo muy teñido Además contiene muchos macrófagos que fa- gocitan a los linfocitos que mueren por apopto- sis.
- médula que contiene linfocitos grandes y célu- las epiteliorreticulares.
fig 13.12 de Ross, 89
Timo (cont.Timo (cont.))
La capsula y las trabéculas contienen también vasos sanguíneos, vasos linfáticos eferentes y nervios.
fig 11.5 de Young, 00
Timo (Timo (cont.cont.))
También contiene unas masas de células epiteliorreticulares empa- quetadas concéntricamente, que son los corpúsculos de Hassall , que pueden tener el centro queratinizado. fig 11.6 de Young, 00
fig 13.13 de Ross, 89
Empieza a involucionar en la pubertad, aunque continua con su función. Se acumulan en él adipocitos en grandes cantidades.
Los linfocitos T maduros migran a las áreas linfoides secundarias del cuerpo (tejido linfoide difuso, encapsulado o formando órganos). Entonces, en respuesta a determinados estímulos proliferan y participan en la respuesta inmune celular.
fig 12.5 de Gartner, 11
fig 11.7 de Young, 00
Bazo (Bazo (cont.cont.))
fig 12.7 de Gartner, 11 fig 11.26b de Young, 00
(Placa 55.3 de Ross, 89)
MZ y ZMg= zona marginal
ZMn=zona del manto
Además, la pulpa blanca contiene una red de células y fibras reticula- res, y gran cantidad de macrófagos. Cerca de las trabéculas, se originan vasos linfáti- cos, por los que los linfocitos abandonan el bazo. Pulpa roja : está formada por senos esplénicos separados por cor- dones celulares. Los cordones son una red de fibras y células reticulares, que contiene grandes cantidades de eritrocitos, macrófagos, linfocitos, células plasmáticas y granulocitos. Los macrófagos están implicados en la fa- gocitosis de eritrocitos dañados y en rom-
fig 11.25a de Young, 00
per la hemoglobina para liberar el hierro. Los senos esplénicos o venosos son vasos sinusoidales, bordeados por células endoteliales muy largas. 25
Bazo (Bazo (cont.cont.))
fig 13.15 de Ross, 89
La lámina basal es discontinua y las células endoteliales permiten el paso de células sanguíneas, fuera y dentro de los seno. También penetran prolongaciones de los macrófagos al lumen de los senos para controlar la sangre circulante.
Bolsa de FabricioBolsa de Fabricio
En aves hay un órgano especial para la diferen- ciación del los linfocitos B en células inmunocom- petentes, que es la bolsa de Fabricio. Es una masa de tejido linfoide asociada a la cloaca ya que las aves no tienen médula ósea. Es un órgano linfoide primario.
Respuestas inmunesRespuestas inmunes
La respuesta del sistema inmune a un antígeno puede elaborarse por dos rutas:
- la respuesta celular mediada por linfocitos T , que in- fig 11.2 de Young, 00
Respuestas inmunesRespuestas inmunes
fig 11.1 de Young, 00 27
teraccionan con la célula exógena o infectada, e inducen su apoptosis
- la respuesta humoral que es la in- munidad mediada por anticuerpos producidos por linfocitos B y células plasmáticas. Se unen directamente a los antíge- nos y los inactivan o señalan para destrucción por fagocitosis..
