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TEMA 11
“Genética molecular”
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1. NATURALEZA MOLECULAR DE LOS GENES
La primera prueba de que el ADN es la molécula encargada de contener la información genética se obtuvo en 1928 por Frederick Griffith al experimentar con cepas de la bacteria Streptococcus pneumoniae , cuando trataba de encontrar una vacuna contra la neumonía. Pudo observar que dos cepas distintas de esa bacteria tenían características diferentes y distinta capacidad infectiva:
- Cepa S : poseen una cápsula exterior de tipo gelatinoso constituida por una gran variedad de glúcidos y forman colonias de aspecto liso. Provocan la enfermedad en animales sanos inoculados con ella.
- Cepa R : no poseen la cápsula exterior y sus colonias tienen un aspecto rugoso. No provocan la enfermedad en animales sanos al inocularlos con ella. Para desarrollar su vacuna creyó que podría conseguir inmunizar animales sanos inoculándoles bacterias vivas no virulentas (R) o virulentas (S) muertas por calor, sin embargo los resultados fueron inesperados: La conclusión a la que llegó, a la vista de los resultados del experimento, fue que debía existir algo en las bacterias muertas que, al ser captado por las bacterias vivas inoculadas, inofensivas, las transformaba en infectivas. Lo llamó principio transformante , ya que, de algún modo desconocido para él, inducía la transformación de bacterias no virulentas en virulentas, según se deducía por la aparición inesperada de bacterias virulentas vivas en el animal muerto. En estas últimas además se observaban características tanto de la cepa S como de la R. Los resultados permitieron llegar a la conclusión de que la información genética estaba contenida en alguna molécula contenida en el interior celular de los seres vivos. En 1941, George Beadle y Edward Tatum establecieron una relación directa entre el ADN y las proteínas, enunciando la hipótesis llamada “un gen, una enzima”. Su significado no era otro que la información para la construcción de cada proteína (enzima) está contenida en un fragmento de la molécula de ADN (gen). Más tarde hubo que transformar esa hipótesis en “un gen, una cadena polipeptídica” , dado que se comprobó que algunas proteínas están formadas por varias cadenas polipeptídicas.
En 1944, Oswald Avery dedujo que el principio transformante citado por Griffith en los procariontes era el ADN : En 1949, Linus Pauling pudo explicar por qué una proteína pierde su función biológica cuando el gen que codifica para ella sufre un cambio en su secuencia, es decir, una mutación. En 1952, los experimentos de Alfred Hershey y Martha Chase utilizando el bacteriófago T2, constataron que el ADN es la molécula responsable de contener la información del individuo. En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron el modelo de doble hélice para la estructura secundaria del ADN, dejando claro que la expresión de los genes contenidos en el ADN daba lugar a la fabricación de las proteínas. Sin embargo aún faltaba por conocer el mecanismo que permitía esa expresión de los genes. Fue después de conocer más datos acerca del ADN y saber de la existencia de diversos tipos de ARN, cuando Francis Crick propuso en 1958, y publicó en 1970, el Dogma Central de la Biología Molecular. Podemos representar el enunciado original de Crick mediante el siguiente esquema: Es decir, el ADN para expresarse realiza una copia de su molécula en forma de ARN mediante un proceso llamado transcripción. Una vez formado este ARN es traducido por los ribosomas para dar lugar a una proteína , mediante el proceso llamado traducción. El ADN además es capaz de originar una copia idéntica de sí misma para repartirla entre las células hijas tras la división celular, mediante el proceso llamado replicación. Posteriormente se conoció la existencia de los ARN-virus. Estos poseen ARN, por lo que la información genética está contenida en esta molécula en lugar de en el ADN. Contienen además enzimas capaces de hacer copias del propio ARN, las ARN replicasas. Un tipo de ARN-virus, los retrovirus , además poseen una enzima, la
- MODELO CONSERVATIVO : en las células hijas una de ellas conserva en su ADN las dos cadenas originales, mientras que la otra contiene las dos hebras copiadas en el proceso.
- MODELO SEMICONSERVATIVO : por el que las células hijas contienen cada una hebra original y una hebra copia sintetizada a partir de ella. Fue el propuesto por Watson y Crick en 1953.
- MODELO DISPERSIVO : cada célula hija contiene mezclados fragmentos de la hebra original y de la hebra copiada. Fueron Matthew Meselson y Franklin Stahl quienes demostraron en 1957, mediante experimentación, que el modelo que se ajustaba a la realidad en procariontes era el semiconservativo , descartando los otros dos. Más tarde Herbert Taylor lo comprobó en eucariontes. En el proceso interviene de forma fundamental unas enzimas, las ADN polimerasas , con algunas particularidades en cuanto a su funcionamiento:
- Sólo son capaces de leer la hebra del ADN molde en el sentido 3’ → 5’.
- Actúan con actividad polimerasa 5’ → 3’ , es decir, sintetizando nuevo ADN a partir de una hebra molde. Para ello utilizan nucleótidos trifosfato que además les proporcionan la energía necesaria para enlazarlos a la cadena en formación, uniéndolos al extremo 3’ de la hebra en crecimiento.
- Actúan “a ciegas” es decir, colocan los nucleótidos en la hebra de nueva síntesis sin comprobar a priori si son los correctos y complementarios a los de la hebra molde. En caso de no ser así actúan con actividad exonucleasa 3’ → 5’ con función autocorrectora , separando el nucleótido mal colocado y colocando otro distinto, o eliminando fragmentos de ARN. La ADN polimerasa I posee además función exonucleasa 5’ → 3’.
- No son capaces de desenrollar la doble hélice de ADN según van leyendo la hebra molde de ADN.
- Necesitan un “cebador” de ARN o ADN con un extremo 3’ libre al que unirse para iniciar su actividad polimerasa. No pueden comenzar a sintetizar ADN “en vacío”.
- No son iguales en procariontes y eucariontes, ni tampoco los diversos tipos que hay. Más concretamente existen tres clases en procariontes : ADN polimerasa I, II, III ; y cinco en eucariontes: α, β, γ, δ, ξ ; que se reparten el trabajo de la replicación.
En procariontes el reparto de tareas de los tres tipos de ADN Polimerasa es el siguiente:
2.1. FASES DE LA REPLICACIÓN EN PROCARIONTES
El proceso es prácticamente el mismo en procariontes y eucariontes. Consta de tres fases:
- FASE DE INICIACIÓN : comienza con la apertura y separación de la doble hélice de ADN para que sea posible su lectura y copia, en un punto concreto llamado origen de replicación u oriC. Esto se produce en un solo lugar del cromosoma bacteriano, pero en eucariontes, con mayor contenido de ADN se produce en varios puntos simultáneamente, llamados replicones. Se conoce de esos lugares que son regiones del ADN con abundancia de secuencias GATC. Durante esta tarea intervienen otras muchas enzimas con otras funciones, como las helicasas , encargadas de deshacer los puentes de hidrógeno que unen las dos hebras y así separarlas; las girasas y topoisomerasas , encargadas de liberar la sobretensión producida al desenrollarse ambas hebras, cortándolas y pegándolas nuevamente; y las proteínas SSB (Single Strand Binding), que se unen a la hebra molde una vez separada para evitar que se vuelvan a enrollar mientras se produce la copia. El resultado final es la formación de una burbuja de replicación , que se va abriendo progresivamente de forma bidireccional (hacia ambos lados del ADN) formando las llamadas horquillas de replicación.
- FASE DE ELONGACIÓN : en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN a partir de cada una de la doble hélice que sirven como molde. Como la ADN polimerasa necesita un extremo del que partir para iniciar la síntesis, otra enzima, la ARN polimerasa llamada primasa sintetiza un fragmento corto, de unos diez nucleótidos, de ARN cebador o “primer” en el origen de replicación de las dos hebras de ADN de la burbuja de replicación. Esta burbuja se irá abriendo hacia ambos lados hasta formar una horquilla de replicación; mientras tanto la ADN polimerasa III se unirá al ARN cebador formado (ahora ya sí que tiene ya un extremo de ADN al que unirse para comenzar la síntesis) y continuará con la síntesis de ADN. En este punto el proceso se encuentra con una dificultad, debido a ADN Polimerasa I Elimina los ARN cebadores de los fragmentos de Okazaky Durante la síntesis corrige errores cometidos por la ADN Polimerasa III (función autocorrectora ) Posee actividad polimerasa 5’ → 3’ Posee actividad exonucleasa 3’ → 5’ y 5’ → 3’ ADN Polimerasa II Interviene en la reparación del ADN corrigiendo daños producidos por agentes físicos Posee actividad polimerasa 5’ → 3’ Posee actividad exonucleasa 3’ → 5’ ADN Polimerasa III Es la principal implicada en el proceso de replicación, al sintetizar la mayor parte del ADN Corrige sus propios errores cometidos durante la replicación (función autocorrectora) Posee actividad polimerasa 5’ → 3’ Posee actividad exonucleasa 3’ → 5’ y 5’ → 3’
En eucariontes surge un problema al llegar el proceso al extremo de los cromosomas, los telómeros , debido a la estructura lineal de los cromosomas en estos organismos, en el extremo 5’ de cada hebra retardada, más concretamente en su fragmento de ARN cebador, la ADN polimerasa I no es capaz de rellenar el hueco con ADN, debido a que no existe ningún extremo 3º al que unirse. Esto provoca que en cada replicación los telómeros de los cromosomas eucariontes se vayan acortando progresivamente, con la consiguiente pérdida de información genética: Este proceso parece estar ligado al envejecimiento celular asociado a un determinado número de ciclos de replicación de su ADN. En eucariotas unicelulares y en las células embrionarias de los pluricelulares existe la enzima telomerasa , con una función de reparación de estos telómeros, que resuelve el problema, sin embargo, en sus células ya diferenciadas, esa enzima está desactivada, lo que conlleva, con el tiempo, al mencionado acortamiento de los telómeros.
- CORRECCIÓN DE ERRORES : el proceso termina cuando se obtienen dos dobles hélices independientes, constituidas cada una de ellas por una hebra original y otra hebra de nueva síntesis. A pesar de la gran cantidad de acontecimientos que se producen para la copia del ADN el proceso es muy rápido, y con seguridad se habrán producido errores de emparejamiento de bases, que de no repararse se traducirán en mutaciones. Durante el proceso se produce una actividad autocorrectora de la propia ADN polimerasa III que transcurre a lo largo de la fase de elongación, de forma que los nucleótidos colocados por esta enzima “ciega” son comprobados una vez enlazados a la cadena en formación y si el emparejamiento es incorrecto, la actividad exonucleasa de la enzima lo elimina y coloca otro en su lugar con el que realiza la misma comprobación, hasta encontrar el adecuado. A pesar de esta actividad autocorrectora se deslizan errores con una incidencia aproximada de un error por cada 10 x 10^6 pares de bases copiadas. Si tenemos en cuenta que el genoma de una bacteria es de unos 3 x 10^6 pares de bases , el margen de error es mínimo y más que aceptable, pero si consideramos el genoma de un organismo pluricelular, como el ser humano, con unos 3000 x 10^6 pares de bases , el margen de error no es aceptable, ya que supondría que se producirían
unos 300 errores por cada ciclo de replicación , si además tenemos en cuenta que en un ser humano se producen billones de replicaciones desde el estado de cigoto hasta la formación de un ser completo, la acumulación de mutaciones sería enorme y completamente inasumible. Por ese motivo, además de la actividad autocorrectora se realiza, una vez acabado el proceso de copia, una corrección postreplicativa realizada por un complejo enzimático formado por endonucleasas, ADN polimerasa I y ligasas, que reduce el margen hasta un error por cada 10000 x 10^6 pares de bases copiadas, es decir mil veces menor que los producidos tras la actividad autocorrectora. Este valor es ya mucho más discreto y asumible y está acorde con la necesidad de variabilidad, dentro de unos límites, que permitan la aparición de mutaciones como un mecanismo de evolución. La corrección postreplicativa debe producirse de forma inmediata tras la síntesis de la nueva hebra ya que de no ser así sería ya imposible reconocer la hebra molde de la copia y por lo tanto el complejo enzimático no podría saber en cuál de las dos hebras está el error. Tras la duplicación, durante un periodo de tiempo breve las adeninas de las secuencias GATC de la cadena copia están sin metilar; esta es la señal que utiliza el complejo enzimático reparador para distinguirlas: la cadena con las adeninas metiladas será la hebra molde y la que posea las adeninas sin metilar será la hebra copia sobre la que tendrá que actuar. El proceso de replicación es muy similar en células procariotas y eucariotas, con apenas unas pocas diferencias que hemos ido citando en algún caso a lo largo de la descripción del proceso y que resumimos aquí: REPLICACIÓN EN PROCARIONTES REPLICACIÓN EN EUCARIONTES Contienen un solo cromosoma formado por ADN circular, situado en la región del nucleoide. Contienen más cromosomas y más grandes, formados por ADN lineal, situado en el núcleo. La copia se inicia en un solo origen de replicación, de forma bidireccional. Al haber más cantidad de ADN la copia se inicia simultáneamente en varios orígenes de replicación, o replicones, en cada cromosoma, de forma bidireccional. No poseen histonas asociadas a su cromosoma, por lo que no participan en el proceso de replicación. Al poseer histonas, es necesario que estas se dupliquen en la fase S de la interfase. Durante la replicación los nuevos nucleosomas se unen a la hebra retardada y los antiguos se quedan en la conductora. Actúan tres tipos de ADN polimerasas: I, II, III. Actúan cinco tipos de ADN polimerasas: α, β, γ, δ, ξ, con un más eficaz reparto del trabajo. Al ser el ADN circular, todos los fragmentos de ARN cebador eliminados pueden ser rellenados por la ADN polimerasa, por existir siempre un extremo 3’ al que puede unirse. Al ser lineal el ADN, cada hebra copia pierde un fragmento en el extremo 5’ al no tener ningún lugar al que unirse la ADN polimerasa. Esto provoca que los telómeros de los cromosomas sean progresivamente más cortos en cada ciclo de replicación. Fragmentos de Okazaki más largos (entre 1000 y 2000 nucleótidos). Fragmentos de Okazaki más cortos (entre 100 y 200 nucleótidos).
en eucariontes ricas en A y T, que le indican que la lectura y copia han terminado, por lo que la burbuja de transcripción se cierra. En eucariontes, una vez terminado de sintetizar el ARN, en su extremo 3’ se une una secuencia de unos 200 nucleótidos de adenina llamada “ cola poli-A ” catalizada por la enzima poli-A polimerasa. Una vez finalizada la transcripción se produce la maduración. se da siempre en todos los ARN de células eucariotas, mientras que en procariotas se da sólo en los ARNr y ARNt, pero no en el mensajero. Cuando se genera por transcripción una hebra de ARNm en procariotas esta contiene toda la información útil para la síntesis de proteínas ya que su ADN no contiene intrones. Sin embargo, en eucariotas recordaremos que su ADN poseía secuencias codificantes para la proteína llamados exones, pero también fragmentos intercalados que no poseían información para la proteína (intrones). Es por esto que en los organismos eucariontes es necesario eliminar los fragmentos de este ARNm transcrito primario que se copiaron durante la transcripción a partir de los intrones del ADN. En este caso la maduración del ARNm consistirá en cortar esos fragmentos mediante una enzima ribonucleasa pequeña nuclear y unir los fragmentos de los exones mediante una ligasa. El ARNr transcrito primario (al que llamamos hace algunos temas ARNn en eucariontes) y el ARNt transcrito primario , tanto en procariotas como en eucariotas, serán respectivamente fragmentados para formar los diversos tipos de ARNr y modificadas algunas de sus bases nitrogenadas para formar los ARNt. Como ya dijimos, el proceso de transcripción es básicamente el mismo en procariontes y eucariontes. Recopilamos en una tabla lo que hemos ido viendo en este apartado: PROCARIONTES EUCARIONTES Sólo hay una enzima ARN polimerasa. Intervienen tres enzimas:
- ARN polimerasa I, transcribe los fragmentos de ADN con información para los ARNr, excepto el ARNr 5S.
- ARN polimerasa II, transcribe los genes para formar ARNm.
- ARN polimerasa III, transcribe el ARNr 5S y los ARNt. El proceso se desarrolla en el citosol, al no tener núcleo. El proceso tiene lugar en el interior del núcleo, por lo que las fases de transcripción y traducción están además separadas en el tiempo. Como el ADN no posee intrones, el ARNm generado no necesita pasar por un proceso de maduración. Por este motivo y el anterior, el ARNm formado puede comenzar a ser traducido directamente por los ribosomas antes de acabar la fase de transcripción. El ARNm necesita que se produzca un proceso de maduración para eliminar la información copiada de los intrones, que no contienen información codificada de las proteínas.
No se modifica el extremo 5’ del ARNm ya que el ribosoma se une a este extremo libre directamente, antes de acabar la fase de transcripción y no necesita diferenciar entre ambos extremos, Al extremo 5’ del ARNm se le añade una “caperuza” formada por metil-guanosina- fosfato que será el lugar reconocido por el ribosoma al comenzar la traducción. No se modifica el extremo 3’ del ARNm ya que este no tiene que atravesar ninguna membrana. Al finalizar el proceso, al extremo 3’ del ARNm se le añaden por acción de la poli-A polimerasa una secuencia de unos 200 nucleótidos de adenina, que ayudarán al ARNm a atravesar la membrana nuclear para proseguir con la traducción.
3.1. TRANSCRIPCIÓN INVERSA O RETROTRANSCRIPCIÓN
Los retrovirus constituyen los agentes patógenos más importantes. Agrupa virus de distinta naturaleza, algunos capaces de producir cáncer, enfermedades autoinmunes, e inmunodeficiencias, como el virus VIH causante del SIDA. Tienen una gran capacidad para mutar, recombinar e incorporar genes extraños en el genoma del hospedador. Son virus con envoltura que presentan un genoma de ARN monocatenario y se replican de una manera poco frecuente, a través de una forma intermedia de ADN bicatenario. Este proceso se lleva a cabo mediante la enzima retrotranscriptasa o t ranscriptasa inversa , que dirige la síntesis de ADN a partir de ARN. Una vez se ha pasado de ARN monocatenario a ADN, este se inserta dentro del ADN propio de la célula infectada donde se comporta como un gen más y se expresa normalmente dando lugar a nuevos virus completos. El descubrimiento de este proceso de retrotranscripción fue la principal causa de la revisión y ampliación del Dogma Central de la Biología Molecular inicialmente propuesto por Crick, a la versión actual, tal como ya indicamos. Su ciclo vital es el siguiente:
3.2. CÓDIGO GENÉTICO
son las mitocondrias, algunos protozoos y algunas bacterias, que utilizan para la traducción un código genético ligeramente diferente al descrito.
- Es degenerado : la mayor parte de los aminoácidos, salvo la metionina y el triptófano, vienen codificados por más de un codón en los que a menudo sólo difiere la última base del triplete. Esos codones que codifican para un mismo aminoácido se llaman sinónimos. Este aspecto supone una ventaja ya que implica que los errores que pudieran producirse en la traducción (más frecuentes que los que vimos en la replicación) no siempre se van a corresponder con una mutación por el motivo citado. Por otra parte tampoco se elimina completamente la posibilidad de error, lo que sería perjudicial para el proceso de la evolución.
- No presenta imperfección : lo que significa que ningún codón codifica para más de un aminoácido. El hecho contrario sería perjudicial, ya que un mismo gen codificaría para proteínas diferentes.
- Carece de solapamiento : ya que los tripletes se localizan sobre el ARNm como una secuencia lineal, situados de forma consecutiva sobre él, sin separaciones y sin que exista solapamiento entre ellos.
3.3. TRADUCCIÓN DEL ARNm
Consiste en la síntesis de una cadena de proteína a partir de la información contenida en el ARNm. Tiene lugar en el citoplasma, tanto en procariontes como en eucariontes. Necesita de algunos elementos para llevarse a cabo:
- Una hebra de ARNm de secuencia complementaria a la del gen del ADN que contenga la información para la proteína a formar.
- Ribosomas , que serán los encargados de la síntesis. Recordemos que tienen diferente tamaño en procariontes (70S) que en eucariontes (80S) y que están formados por dos subunidades de diferente tamaño. En su estructura, formada por varios tipos de ARNr de diferentes tamaños y por proteínas ribosómicas muy variadas, se aprecian dos lugares característicos: el lugar A, o aminoacílico, por donde entran a él los aminoácidos de la proteína en formación, y el lugar P, o peptidílico, por donde sale la proteína ya formada.
- Aminoácidos activados , es decir unidos a su correspondiente ARNt. La unión la cataliza la enzima aminoacil-ARNt sintetasa, específica para cada aminoácido que reconoce separadamente cada aminoácido y el brazo D del ARNt y cataliza su unión.
- ARNt , recordemos que su estructura presenta una forma de “hoja de trébol” con cuatro zonas activas: el bazo D (lugar que reconoce la aminoacil-ARNt sintetasa para realizar la activación de los aminoácidos), el brazo T (lugar que reconoce el ribosoma durante la síntesis proteica), el extremo 3’ (por el que se une el ARNt al aminoácido) y el brazo del anticodon (con tres bases complementarias al codón para el aminoácido para el que codifica ese triplete). Repasa el tema en el que hablamos de los ácidos nucleicos si no lo recuerdas.
- Factores proteicos variados que intervienen en cada fase, así como energía química en forma de GTP. Consta de tres fases, iniciación, elongación y terminación (no las confundas con las fases de la replicación o de la transcripción):
- FASE DE INICIACIÓN : la subunidad pequeña del ribosoma reconoce la caperuza de metil guanosina fosfato del extremo 5’ del ARNm y se une a él. Esto ocurre en eucariontes, en procariontes simplemente reconoce el extremo libre del ARNm ya que aún no se ha terminado de sintetizar por completo y no se ha separado del ADN. A esta labor contribuye un Factor Proteico de Iniciación (1). Ya que el codón de iniciación es siempre AUG, se coloca el primer aminoacil-ARNt constituido por metionina en el lugar P del ribosoma. En procariontes se une primero la subunidad pequeña y luego el aminoacil-ARNt con formil-metionina (un derivado de ese aminoácido), mientras que en eucariontes la subunidad pequeña ya lo lleva incorporado previamente y el aminoácido es la metionina. En la unión del aminoacíl-ARNt interviene un Factor Proteico de Iniciación (2). Finalmente se une la subunidad grande del ribosoma, constituyendo el conjunto lo que se llama el complejo de iniciación. Esta última unión precisa de la participación de un Factor Proteico de Iniciación (3). Todos los factores proteicos que han participado obtienen la energía necesaria a partir del GTP. Debes darte cuenta que el lugar que queda ocupado en este momento es el lugar P del ribosoma, mientras que el lugar A, situado sobre el segundo codón del ARNm queda libre aún.
- FASE DE ELONGACIÓN : el proceso continúa con la colocación del resto de los aminoácidos codificados por la hebra de ARNm y alargamiento de la proteína en formación. En el lugar A que quedó libre tras la iniciación, el ribosoma coloca el aminoacil-ARNt que corresponda según el código genético. Este proceso necesita de la intervención de un Factor Proteico de Elongación (1) con consumo de GTP. A continuación, una enzima que forma parte de la subunidad grande del ribosoma, la peptidil-transferasa gestiona la rotura del enlace que une el ARNt con su aminoácido situados en el lugar P para fabricar un enlace peptídico entre ese aminoácido y el unido al ARNt del lugar A. El paso siguiente es el avance del ribosoma o translocación , sobre el ARNm en dirección 3’ la distancia equivalente a un codón, con la intervención de un Factor Proteico de Elongación (2). Esta nueva situación implica que queda el lugar A vacío, en el que ocurrirá nuevamente lo descrito hasta aquí: entrada de un nuevo aminoacil-ARNt en el lugar A, intervención de la peptidil-transferasa y rotura del enlace éster entre el aminoácido de la posición P y su ARNt, formación de un nuevo enlace peptídico entre este y el que ocupa la posición A, etc… En cada translocación el ARNt que sale del ribosoma, ya sin su aminoácido correspondiente, se va liberando del conjunto. Cada uno de los aminoacil-ARNt que van entrando, así como cada ciclo de translocación precisan de la intervención de los Factores Proteicos de Elongación descritos, así como del consumo de GTP. Recordaréis que las proteínas también poseen una orientación, pues bien, el primer extremo de ella que se forma es el N-terminal (el grupo amino libre), es decir el correspondiente al extremo 5’ del ARNm, y el último, por lo tanto, el C-terminal (el grupo carboxilo libre), es decir el correspondiente al extremo 3’ del ARNm.
- FASE DE TERMINACIÓN : cuando en el lugar A el ribosoma se encuentra con un codón de terminación que no codifica para ningún aminoácido (UAA, UGA, UAG), se produce la entrada en ese lugar de un Factor Proteico de Terminación dependiente de GTP, lo que provoca que la peptidil-transferasa separe del ARNt,
- Eucariontes : es bastante más complejo que el anterior, produciéndose normalmente la regulación sobre la ARN polimerasa que interviene en el proceso de transcripción. El proceso es hormonal , es decir son hormonas las que actúan como factores activadores del proceso. Existen básicamente dos tipos de hormonas con una forma de actuación diferente: Hormonas esteroideas : de naturaleza lipídica, igual que la membrana plasmática, que la atraviesan llegando al interior celular y desencadenando directamente la activación. Hormonas proteicas : de naturaleza peptídica, por lo que no pueden atravesar la membrana y recurren a procesos de transducción de señales que acaban por actuar sobre la enzima polimerasa a través de segundos mensajeros como el AMPc. EJERCICIO 1 A partir de la hebra de polinucleótidos que aparece a continuación, contesta a las siguientes cuestiones: -- ATGCCATTCGCGGACAGCATAGCTCAAGAGTGA -- a) Escribe la hebra complementaria que formará la doble hélice de ADN. ¿Cuál de las dos actuará en este caso como hebra molde? Indica la orientación (3' 5' o 5' 3') de las dos hebras. b) Escribe el ARNm que se originará a partir de la hebra molde. Indica su orientación. c) ¿Cuál será la secuencia de aminoácidos que poseerá la proteína sintetizada a partir de la hebra molde del ADN? EJERCICIO 2 A partir de la secuencia de aminoácidos del polinucleótido que aparece a continuación, contesta a las siguientes cuestiones: -- Met - Ser - Arg - Ala - Leu - Thr - Val - Lys - Trp - Ile -- a) Escribe el ARNm que la ha originado. Indica su orientación. b) Escribe la secuencia de bases de las dos hebras de ADN que han originado ese ARNm. c) Indica cuál de las dos ha actuado como hebra molde así como la orientación de ambas.
EJERCICIOS PROPUESTOS
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