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Tema 15 B. celular Peroxisomas
Tipo: Apuntes
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Los peroxisomas son orgánulos pequeños, rodeados por una membrana que contienen enzimas implicadas en diversas reacciones metabólicas, incluyendo varios aspectos del metabolismo energético. Los peroxisomas no poseen su propio genoma y todas sus proteínas, denominadas peroxinas , se codifican en el genoma nuclear. La mayoría de las peroxinas son sintetizadas sobre ribosomas libres y después importadas en los peroxisomas como cadenas polipeptídicas completas. Al igual que las mitocondrias y los cloroplastos, los peroxisomas pueden replicarse mediante división. Sin embargo, a diferencia de estos orgánulos, los peroxisomas también pueden ser rápidamente regenerados aunque se hayan perdido por completo de la célula. Mientras que muchas proteínas mitocondriales y cloroplastídicas se parecen a los procariotas, reflejando su origen endosimbiótico, las peroxinas se parecen a las proteínas eucariotas típicas.
Los peroxisomas llevan a cabo reacciones oxidativas produciendo peróxido de hidrógeno. Debido a que el peróxido de hidrógeno es nocivo para la célula, los peroxisomas también contienen la enzima catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno bien convirtiéndolo en agua o utilizándolo para oxidar otro compuesto orgánico. Diversos sustratos se degradan mediante estas reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluyendo el ácido úrico, aminoácidos y ácidos grasos. La oxidación de los ácidos grasos proporciona una fuente fundamental de energía metabólica. En las células animales los ácidos grasos se degradan tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias, pero en las levaduras y en las plantas la oxidación de los ácidos grasos está restringida a los peroxisomas.
Además de proporcionar un compartimento para las reacciones de oxidación, los peroxisomas intervienen en la biosíntesis de lípidos.
En las plantas los peroxisomas desempeñan dos papeles especialmente importantes. En primer lugar, los peroxisomas en las semillas son los responsables en convertir los ácidos grasos almacenados en carbohidratos, aspecto que es crítico para proporcionar energía y materia prima para el desarrollo de la planta. Esto ocurre a través de una serie de reacciones denominadas el ciclo del glioxilato , que es una variante del ciclo del ácido cítrico. Los peroxisomas en los que tiene lugar este ciclo a veces se denominan glioxisomas.
En segundo lugar, los peroxisomas de las hojas están implicados en la fotorrespiración , que sirve para metabolizar un producto derivado de la fotosíntesis. En la fotosíntesis, el CO 2 es convertido en carbohidratos a través de una serie de reacciones denominadas ciclo de Calvin. El primer paso es la adición de CO 2 al azúcar de cinco carbonos ribulosa-1,5-bifosfato, que da lugar a dos moléculas de 3-fosfoglicerato (cada
una de ellas con tres carbonos). Sin embargo, la enzima responsable (rubisco) algunas veces cataliza la adición de O 2 en lugar de CO 2 , produciendo una molécula de 3- fosfoglicerato y una molécula de fosfoglicolato (dos carbonos). Esta es una reacción secundaria, y el fosfoglicolato no es un metabolito útil. Primero es convertido en glicolato y después es transferido a los peroxisomas, donde se oxida y se convierte en glicina. La glicina se transfiere a las mitocondrias, donde dos moléculas de glicina son convertidas en una molécula de serina, con la pérdida de CO 2 y NH 3. La serina es devuelta a continuación a los peroxisomas, donde es convertida en glicerato. Finalmente, el glicerato retorna a los cloroplastos, donde se reintroduce en el ciclo de Calvin. La fotorrespiración no parece que sea beneficiosa para la planta, ya que esencialmente es el proceso opuesto a la fotosíntesis (se consume O 2 y se libera CO 2 sin obtener nada de ATP). Sin embargo, la utilización ocasional del O 2 en lugar del CO 2 parece que es una característica inherente de la rubisco, por lo que la fotorrespiración suele acompañar a la fotosíntesis. Por tanto, los peroxisomas desempeñan un papel importante al permitir que la mayor parte del carbono presente en el glicolato sea recuperado y utilizado.