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Embriogenesi dei Vertebrati, Appunti di Anatomia

Embriogenesi e sviluppo dei vertebrati

Tipologia: Appunti

2019/2020

Caricato il 22/03/2020

Samuelson12
Samuelson12 🇮🇹

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Embriogenesi= insieme degli eventi attraverso cui, durante un ciclo vitale, da un uovo fecondato si origina un
organismo pluricellulare, i cui differenti tipi cellulari sono organizzati in tessuti ed organi con funzioni diverse.
Il risultato finale può consistere in una larva che subirà una metamorfosi e diventerà un adulto (sviluppo
indiretto) oppure in un piccolo modello di adulto (giovanile) che si trasformerà in modo più limitato in adulto
(sviluppo diretto).
Sviluppo= aumento regolato del numero di cellule associato all'aumento della diversità cellulare.
Processi di sviluppo (da zigote a pluricellulare):
1. Divisione cellulare
2. Determinazione= processo dove una cellula viene specificata e determinata a svolgere una funzione, è
influenzato da contenuti citoplasmatici e dall'ambiente cellulare.
3. Differenziamento= processo in cui si hanno i cambiamenti che portano ai vari tipi cellulari, dipende
dall'espressione di alcuni geni.
4. Morfogenesi= processo che conduce al modellamento della forma di un organismo pluricellulare, i fattori
chiave sono il movimento cellulare e la morte programmata di alcune cellule.
Inizialmente le cellule che nascono dalle prime divisioni sono totipotenti, le divisioni successive portano a delle
cellule che presentano una riduzione della capacità differenziativa e una maggiore specializzazione, questo ci
porta ad avere un grado di disomogeneità che aumenta sempre di più, a questo punto si entra in una fase di
crescita e maturazione.
Classi di potenza cellulare:
1. Totipotenza= cellula capace di formare un organismo in toto
2. Pluripotenza= cellula capace di dare origine a tutti e tre i foglietti embrionali
3. Multipotenza= cellula in grado di generare, differenziandosi, le cellule del compartimento in cui risiede
4. Unipotenza= cellula che si può differenziare terminalmente in un solo elemento cellulare
5. Nullipotenza= cellula matura
Per svilupparsi ogni cellula necessita di almeno 2 tipi di informazione:
1. Informazione istologica= indirizza la cellula verso un destino istologico specificando il tessuto che deve
formare (a. specificazione autonoma, b. specificazione condizionata)
2. Informazione posizionale= guida la cellula verso un distretto corporeo specificando la parte del corpo alla
quale dovrà appartenere (c. specificazione posizionale)
a. Nelle cellule uovo non fecondate le molecole di derivazione materna ( mRNA e determinanti citoplasmatici o
morfogeni), codificate da geni dell'effetto materno, sono distribuite irregolarmente nel citoplasma.
Queste regolano l'espressione dei geni innescando la genesi dei tessuti, inoltre, questa distribuzione eterogenea
porta le cellule che ricevono differenti determinati citoplasmatici a differenziarsi.
Nella specificazione autonoma, quindi, la determinazione avviene precocemente ed è indipendente dall'ambiente
circostante (sviluppo a mosaico).
b. Nella specificazione condizionata, l'informazione proviene dell'ambiente extracellulare e porta all'induzione
della celulla, ossia dei cambiamenti dell'espressione genica nella cellula bersaglio (sviluppo regolativo).
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Embriogenesi= insieme degli eventi attraverso cui, durante un ciclo vitale, da un uovo fecondato si origina un organismo pluricellulare, i cui differenti tipi cellulari sono organizzati in tessuti ed organi con funzioni diverse. Il risultato finale può consistere in una larva che subirà una metamorfosi e diventerà un adulto (sviluppo indiretto) oppure in un piccolo modello di adulto (giovanile) che si trasformerà in modo più limitato in adulto (sviluppo diretto). Sviluppo= aumento regolato del numero di cellule associato all'aumento della diversità cellulare. Processi di sviluppo (da zigote a pluricellulare):

  1. Divisione cellulare
  2. Determinazione= processo dove una cellula viene specificata e determinata a svolgere una funzione, è influenzato da contenuti citoplasmatici e dall'ambiente cellulare.
  3. Differenziamento= processo in cui si hanno i cambiamenti che portano ai vari tipi cellulari, dipende dall'espressione di alcuni geni.
  4. Morfogenesi= processo che conduce al modellamento della forma di un organismo pluricellulare, i fattori chiave sono il movimento cellulare e la morte programmata di alcune cellule. Inizialmente le cellule che nascono dalle prime divisioni sono totipotenti, le divisioni successive portano a delle cellule che presentano una riduzione della capacità differenziativa e una maggiore specializzazione, questo ci porta ad avere un grado di disomogeneità che aumenta sempre di più, a questo punto si entra in una fase di crescita e maturazione. Classi di potenza cellulare:
  5. Totipotenza= cellula capace di formare un organismo in toto
  6. Pluripotenza= cellula capace di dare origine a tutti e tre i foglietti embrionali
  7. Multipotenza= cellula in grado di generare, differenziandosi, le cellule del compartimento in cui risiede
  8. Unipotenza= cellula che si può differenziare terminalmente in un solo elemento cellulare
  9. Nullipotenza= cellula matura Per svilupparsi ogni cellula necessita di almeno 2 tipi di informazione:
  10. Informazione istologica= indirizza la cellula verso un destino istologico specificando il tessuto che deve formare (a. specificazione autonoma, b. specificazione condizionata)
  11. Informazione posizionale= guida la cellula verso un distretto corporeo specificando la parte del corpo alla quale dovrà appartenere (c. specificazione posizionale) a. Nelle cellule uovo non fecondate le molecole di derivazione materna ( mRNA e determinanti citoplasmatici o morfogeni), codificate da geni dell'effetto materno, sono distribuite irregolarmente nel citoplasma. Queste regolano l'espressione dei geni innescando la genesi dei tessuti, inoltre, questa distribuzione eterogenea porta le cellule che ricevono differenti determinati citoplasmatici a differenziarsi. Nella specificazione autonoma, quindi, la determinazione avviene precocemente ed è indipendente dall'ambiente circostante (sviluppo a mosaico). b. Nella specificazione condizionata, l'informazione proviene dell'ambiente extracellulare e porta all'induzione della celulla, ossia dei cambiamenti dell'espressione genica nella cellula bersaglio (sviluppo regolativo).

I modelli di induzione sono:

  1. Contatto cellula-cellula
  2. Diffusione di morfogeni secondo gradiente di concentrazione
  3. Modificazione di componenti della matrice extracellulare (ECM) I segnali provenienti dall'ambiente extracellulare vengono recepiti da recettori specifici, questo porta alla determinazione della cellula portando ad una diminuzione delle potenzialità della cellula. L'induzione è molto importante nello sviluppo precoce (induzione primaria) sia nella formazione di diversi organi (induzione secondaria). c. Nei bilateri la suddivisione dei distretti corporei è influenzata da alcuni geni regolatori: -geni a effetto materno= stabiliscono la polarità antero-posteriore e dorso-ventrale; -geni gap= stabiliscono le regioni principali del corpo; -geni pair-rule= formano i singoli segmenti; -geni della polarità segmentale= determinano la posizione delle strutture; -geni HOX= determinano la posizione delle strutture. Questi geni producono fattori di trascrizione, proteine che contengono una sequenza di 60 amminoacidi (omeodominio) codificata da una sequenza di 180 nucleotidi (omeobox). L'omeodominio è la porzione della proteina che si lega al DNA, regolando l'espressione dei geni strutturali. I geni HOX sono coinvolti nel processo di regionalizzazione lungo l'asse antero-posteriore, nei vertebrati questi geni sono organizzati in 4 cluster ognuno localizzato su un cromosoma distinto. Esiste una correlazione tra la colinearità spaziale di un gene nel proprio cluster e la colinearità temporale della sua espressione. Lo sviluppo embrionale è diviso in 5 tappe fondamentali:
  4. Fecondazione;
  5. Segmentazione;
  6. Gastrulazione;
  7. Neurulazione;
  8. Organogenesi e citodifferenziamento.
  9. Fecondazione: Fusione dello spermatozoo con la cellula uovo, andando a formare uno zigote, ossia una cellula diploide. Questa è legata alla fecondazione sessuata (anfigonia), che è legata alla presenza di due gameti e porta allo scambio di materiale genetico fra individui di sesso diverso. La riproduzione sessuata implica due eventi:
  10. Gametogenesi= formazione di gameti maschili (spermatozoi) nel testicolo e di gameti femminili (cellule uovo) nell'ovario.
  11. Fecondazione
  12. La gametogenesi presenta due processi fondamentali: a. Meiosi o divisione riduzionale b. Acquisizione da parte dei gameti di specializzazioni necessarie per fecondazione ed embriogenesi
  • Uova oligolecitiche (microlecitiche), isolecitiche= l'uovo contiene poco tuorlo e si schiude velocemente liberando una larva che metamorfosa rapidamente, si ha negli urocordati e negli anfiossi;
  • Uova mesolecitiche, telolecitiche= quantità moderata di tuorlo disposto nel polo vegetativo, si sviluppa presto in larve che poi metamorfosano, si trova nelle lamprede, negli attinopterigi non telostei, nei dipnoi e negli anfibi;
  • Uova macrolecitiche, telolecitiche= molto tuorlo nel polo vegetativo, gli embrioni si sviluppano come adulti in miniatura, si ha nelle missine, nei condroitti, nei teleostei celacanti, nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi monotremi. La fecondazione provvede alla ricombinazione dei corredi cromosomici aploidi, all'attivazione della cellula uovo e implica la penetrazione dello spermatozoo nell'uovo, la fusione dei due pronuclei, il blocco della polispermia e l'attivazione del metabolismo dell'uovo per lo sviluppo dell'embrione. La fecondazione può essere:
  1. Esterna= avviene in ambiente acquatico e le uova deposte presentano un involucro gelatinoso;
  2. Interna= avviene all'interno delle vie genitali femminili, gli spermatozoi vengono deposti nelle vie genitali femminili, dove troviamo anche gli oociti. Durante il passaggio attraverso il tratto riproduttore femminile, lo spermatozoo subisce delle modificazioni con le quali acquisisce la capacità di fecondare (capacitazione), tale modificazioni consistono nella rimozione di fattori inibitori derivati dal liquido seminale che riveste gli spermatozoi e nella rimozione di colesterolo e di glicoproteine così da permettere una maggiore propensione a far fondere le membrane. Il contatto dello spermatozoo con l'uovo è mediato da recettori ed induce a due tipi di reazioni, ossia:
  • Reazione acrosomiale= fusione dell'acrosoma con la membrana plasmatica dello spermatozoo e l'emissione di enzimi idrolitici per i rivestimenti esterni dell'uovo;
  • Reazione corticale= modificazioni a carico della membrana primaria ovulare che impedisce la polispermia. Inizialmente il legame dello spermatozoo con i recettori porta ad una reazione acrosomiale permettendo il legame uovo-spermatozoo, questo determina la prima depolarizzazione della zona pellucida e il rilascio di ioni calcio dalle vescicole del RER. Questo induce all'esocitosi dei granuli corticali (reaz. corticale) con il rilascio dei loro contenuti a ridosso della zona pellucida, inducendo un suo irrigidimento con conseguente blocco della polispermia, a questo punto la membrana ovulare primaria prende il nome di membrana di fecondazione. Le uova fecondate si possono poi sviluppare in: -ambiente esterno= per organismi ovipari, le uova presentano il tuorlo per permettere lo sviluppo, in ambiente acquatico l'unico annesso è il sacco del tuorlo, in ambiente terrestre invece gli annessi sono amnios, corion e allantoide. -ambiente interno= si stabilisce una dipendenza dell'embrione nei confronti della madre e questa può essere:
  1. Totale= si parla di viviparità, oltre al corion, amnios ed allantoide, si sviluppa anche la placenta;
  2. Parziale= l'embrione dipende solo per la respirazione, si parla di ovoviparità. La fecondazione porta ad una ridistribuzione di materiale nel citoplasma tale da attivarlo. Nelle uova di Rana, durante la fecondazione, la cortex pigmentata ruota verso l'ingresso dello spermatozoo (rotazione corticale), mettendo in evidenza una semiluna grigia, questa segna il futuro lato dorsale e definisce l'asse dorso-ventrale.

La rotazione corticale porta inoltre alla formazione del centro di Nieuwkopp, che va a specificare l'asse dorso- ventrale e l'asse destra-sinistra (asse di simmetria bilaterale). Quindi la semiluna grigia e il centro di Nieuwkopp esercitano l'induzione dorsalizzante, la quale rappresenta un'induzione primaria che ha inizio al momento della fecondazione e alla fase iniziale dello stato di blastula.

  1. Segmentazione: Serie di rapide divisioni mitotiche che portano lo zigote a trasformarsi in blastula, costituita da blastomeri che delimitano il blastocele, ripieno di acqua e proteine. Il blastocele è posto al centro nelle blastule che derivano da uova oligolecitiche, mentre nelle uova con più tuorlo è spostato verso il polo animale. Il tipo di segmentazione dipende dalla quantità di tuorlo, infatti possiamo avere:
  2. Segmentazione oloblastica radiale (totale)= tipica delle uova oligo- e mesolecitiche, lo strato esterno di blastomeri forma delle giunzioni strette che isolano il blastocele dall’ambiente esterno, i blastomeri interni sono uniti da giunzioni comunicanti;
  3. Segmentazione meroblastica discoidale (parziale)= tipica delle uova macrolecitiche, questa interessa solo il blastodisco o disco citoplasmatico, ossia una zona priva di vitello. Il blastoderma costituisce l’epiblasto e tra questo e il tuorlo troviamo la cavità subgerminale contenente liquido, inoltre in questo possiamo trovare l’area pellucida, delimitata dall’area opaca e tra queste due possiamo trovare un sottile strato di cellule detto zona marginale posteriore. L’epiblasto va a delaminarsi e forma l’ipoblasto primario, inoltre, dalla migrazione di cellule dalla zona marginale posteriore dell’epiblasto (falce di Koller), si forma l’ipoblasto secondario, lo spazio tra questi due forma il blastocele, infine dall’epiblasto si origina l’embrione e la maggior parte degli annessi, mentre dall’ipoblasto si origina il sacco vitellino;
  4. Segmentazione oloblastica rotazionale (totale)= tipica delle uova alecitiche, avviene nell’ovidotto, qui si ha una I divisione longitudinale che ci porta ad ottenere due cellule, successivamente si ha una II divisione mista (longitudinale ed equatoriale) che ci porta ad ottenere 4 cellule, segue poi una III divisione che ci porta ad ottenere 8 cellule, queste sono compattate grazie alla E-caderina e questo determina la perdita della totipotenza dei blastomeri, segue poi la IV divisione che ci porta ad ottenere la morula ed infine abbiamo la V divisione che ci porta ad ottenere la balstocisti. Questa è costituita da uno strato esterno detto trofoblasto, che formerà la placenta, e da un embrioblasto o nodo embrionale che darà origine all’embrione e alla maggior parte degli annessi. Mediante le cellule del trofoblasto, la blastocisti penetra nell’endometrio della parete uterina mediante il rilascio di enzimi litici, in seguito la massa cellulare interna si dispone su due strati formando il disco germinativo bilaminare, formato superiormente dall’epiblasto ed inferiormente dall’ipoblasto.
  5. Gastrulazione= fase caratterizzata da movimenti morfogenetici, mediante i quali le cellule dell’embrione cambiano forma e posizione, trasformando la blastula in gastrula stratificata, la quale corrisponde ai futuri tessuti embrionali, ossia:
  6. Ectoderma= strato esterno dalle cui cellule si formeranno l’epidermide, i maggiori organi di senso e il sistema nervoso (neuroectoderma);
  7. Mesoderma= foglietto intermedio che darà origine alla notocorda, al derma, ai muscoli, al cuore, ai reni e alle gonadi;

Con la gastrulazione, il labbro dorsale del blastoporo induce la formazione del mesoderma dorsale parassiale e intermedio, dell'endoderma faringeo, di parte dell'archenteron e del tessuto neurale, mediante un'induzione primaria neurale.

  • Gastrulazione pollo (uovo macrolecitico): Nell'area pellucida, le cellule dell'epiblasto si ispessiscono e formano la linea primitiva che individua l'asse antero-posteriore e forma un solco analogo alle labbra laterali e ventrali del blastoporo degli anfibi. La falce di Koller contiene cellule che sono equivalenti a quelle contenute nel centro di Nieuwkoop. All'estremità anteriore della linea primitiva si sviluppa il nodo di Hansen, al centro del quale si crea una fosseta ed è l'equivalente del labbro dorsale del blastoporo. Le cellule dell'epiblasto che immigrano attraverso il nodo di Hansen si portano anteriormente e formano l'endoderma dell'intestino anteriore e il mesoderma cefalico, esse spingono verso l'alto e formano il processo cefalico, le altre cellule che migrano attraverso il nodo di Hansen diventano cellule del cordomesoderma (notocorda). Le cellule dell'epiblasto che passano attraverso le parti posteriori della linea primitiva danno origine all'endoderma e al mesoderma, la linea primitiva va così a definire gli assi embrionali. A differenza degli anfibi, dove le cellule migrano in forma di lamine, negli uccelli le cellule entrano come elementi individuali (immigrazione), dopo aver subito una trasformazione epitelio-mesenchimale.
  • Gastrulazione mammiferi placentati (uovo alecitico): Dopo l'impianto della blastocisti nell'utero si formano due annessi embrionali, ossia l'amnios che si forma per cavitazione dell'epiblasto e il sacco vitellino che si forma per estensione dell'ipoblasto. Dalle pareti di quest'ultimo si forma il mesoderma extraembrionale dal quale si formano i vasi del cordone ombellicale, a questo punto la blastocisti entra complentamente nello stroma dell'endometrio. Il disco germinativo bilaterale, sospeso tra amnios e sacco vitellino, va incontro a gastrulazione che avviene mediante immigrazione di cellule attraverso il solco della linea primitiva. Il mesoderma extraembrionale forma una splancopleura extraembrionale, che tappezza l'interno della cavità della blastocisti attorno al sacco vitellino, e una somatopleura extraembrionale attorno al trofoblasto e all'amnios. Si forma così il celoma extraembrionale e dal trofoblasto e dalla somatopleura extraembrionale si forma il corion, dalla quale superficie si estendo i villi coriali, precursori dei villi che formeranno la placenta. L'allantoide si abbozza come una evaginazione della zona dorso-caudale del sacco vitellino.

La poliembrionia è frequente, nella specie umana si possono avere due tipi di gemelli: -gemelli omozigoti; -gemelli dizigoti= risultato di due distinti eventi di fecondazione. Dalle fasi inoltrate della gastrulazione si verificano diversi processi:

  • formazione annessi embrionali;
  • differenziamento dell'endoderma;
  • differenziazione del mesoderma;
  • differenziamento dell'ectoderma (neurulazione).
  • Annessi Embrionali: strutture che non fanno parte del corpo dell’embrione e che sono organizzate dalla parte extraembrionale dei foglietti embrionali, svolgono funzioni di nutrimento, respirazione e protezione dell’embrione e vengono eliminati al momento della schiusa o parto.
  • Sacco del tuorlo o vitellino: nei pesci si forma da ecto-, meso- ed endoderma, negli amnioti si forma da meso- ed endoderma, ha una funzione trofica, ossia le sue cellule digeriscono il tuorlo ed il nutrimento viene trasportato all’embrione dai vasi sanguigni, è inoltre sede della formazione delle prime cellule del sangue e delle cellule germinali nei mammiferi.
  • Amnios: ecto-meso, non vascolarizzato e presenta funzione protettiva;
  • Corion: ecto-meso, non vascolarizzato, funge per la respirazione e per la formazione della placenta;
  • Allantoide: endo-meso, vascolarizzato, funge per la respirazione e per il deposito dei prodotti di escrezione azotata;
  • Placenta: -corion-vitellina= poco efficiente, nei mammiferi marsupiali; -corion-allantoidea= più efficiente, nei mammiferi placentati. La formazione della placenta permette gli scambi di sostanze fra l’embrione e la madre, presenta una struttura mista fatta da componenti fetali/embrionali, quali il corion da cui si formano numerosi villi che possiedono vasi sanguigni, e da componenti materne quali l’endometrio.
  • Differenziamento foglietti embrionali:
  1. Endoderma: si differenzia in rivestimento epiteliale del tubo digerente e ghiandole annesse, in branchie,
  • Organizzazione sistema nervoso vertebrati:
  1. Sistema nervoso centrale (SNC)= encefalo e midollo spinale;
  2. Sistema nervoso periferico (SNP)= nervi cranici e spinali che collegano il SNC alle altre parti dell'organismo, gangli presenti lungo il percorso dei nervi e recettori sensitivi. I principali componenti cellulari sono:
  • Neuroni= trasmettono segnali ad altri neuroni, muscoli, ghiandole e cellule recettrici, possono originare dal tubo neurale (SNC), dalla cresta neurale (SNP) o dai placodi neurali (recettori sensitivi);
  • Cellule gliali= non nervose, sono il supporto strutturale e funzionale dei neuroni, possono originare dal tubo neurale (SNC) e dalla cresta neurale (SNP). Il sistema nervoso centrale (SNC) si sviluppa dal tubo neurale, la porzione anteriore più ampia darà origine all'encefalo, mentre dalla porzione più stretta si formerà il midollo spinale. Nella sua parte anteriore il tubo neurale si rigonfia dando origine prima a 3 vescicole primarie e poi a 5 vescicole secondarie, la cresta neurale della testa forma l'ectomesenchima che migra ventralmente intorno all'occhio e nella regione della faringe (testa). Nella regione della testa la cresta neurale origina cartilagine, osso e tessuti connettivi, odontoblasti degli abbozzi dei denti, parte dei neuroni sensitivi dei gangli cranici (V, VII, IX e X) e le meningi. Le cellule della cresta neurale del tronco migrano tra i somiti e originano le cellule pigmentate del derma (cromatofori), il midollo del surrene, i neuroni dei gangli del sistema simpatico e parasimpatico, neuroni sensitivi dei gangli spinali e cellule di Schwann. Dal differenziamento dei placodi derivano i maggiori sistemi sensoriali, nervi cranici e gangli a loro associati, ossia:
  1. Epitelio olfattorio e I nervo cranico (olfatto);
  2. Parte dei neuroni sensitivi del ganglio associato al V nervo cranico (ramo oftalmico e maxillo-mandibolare);
  3. Parte dei neuroni sensitivi dei gangli associati ai nervi cranici VII, IX e X (gusto);
  4. Neuroni dell'organo della linea laterale dei pesci;
  5. Cristallino dell'occhio (vista);
  6. Epitelio sensoriale specifico dell'orecchio interno e VIII nervo cranico (udito).
  • Branchiomeri: Strutture seriali della parete della faringe, separate dalle tasche o dalle fessure faringee, in cui si formeranno molte strutture del cranio. Da embrioni tutti i vertebrati hanno tasche faringee che si sviluppano come evaginazioni laterali dell'endoderma faringeo che dirige la loro formazione (segmentazione della faringe), contemporaneamente le fossette ectodermiche si approfondano sulla superficie verso ciascuna tasca. Tasche e fossette sono separate da sottili lamine o membrane branchiali che nei pesci e negli anfibi larvali si perforano dando origine alle fessure faringee. Quest'ultime sono separate da branchiomeri, segmenti branchiali embrionali, è dentro queste strutture che i nervi, i muscoli e i componenti dello scheletro si sviluppano, ciascun branchiomero contiene un asse scheletrico

di sostegno, cartilagineo o osseo (splancocranio), un arco aortico, rami del nervo cranico ad esso associato e muscoli branchiomerici.